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增加种植密度是红小豆高产的关键措施之一，但增加种植密度会削弱营养器官的光合活性[1]，抑制营养元素特别是氮素的吸收，最终降低了氮素的利用效率[2-3]，限制红小豆产量潜力的发挥[4]。大量研究表明，氮素积累对植株籽粒建成有重要促进作用[5-6]，而籽粒中累积的氮素取决于植株吸收的氮素，又与氮向籽粒中的转运量有密切关系[7]。现阶段黑龙江省红小豆生产中肥料投入一般均是基肥一次性施入，未充分考虑后期红小豆对养分的需求及根瘤固氮的效果。有研究表明，大豆鼓粒期[3]和花生结荚期[8]吸收的氮素不能满足籽粒需求时作物产量下降，而大豆鼓粒期和花生结荚期单株氮素累积量增加时，作物籽粒产量增加；而将红小豆全部氮肥作基肥一次性施用时，往往会使作物生育前期氮素供给过剩，营养生长过旺，使后期氮素和光合产物供应不足，造成作物减产[1]。刘元英课题组[9-10]经过多年在大豆施肥方面的研究指出，基肥施用一定的氮肥，生育后期追施适宜氮肥的施肥方式能满足较高密度条件下作物前期的氮素需求，又能提高生育后期对氮的供应能力，进而提高籽粒产量。在水稻研究方面也证明[11-12]，适当的氮素后移有助于提高增密度条件下水稻生育后期氮素的积累量，提高氮素的同化转运效率，提高水稻产量。在玉米研究中[13]认为花后氮素吸收量对于籽粒增产的贡献大于花前。但红小豆生育后期氮素吸收效率与作物产量间的关系有待进一步研究。
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豆科作物氮素主要来源于土壤、肥料和根瘤固氮，其中根瘤固氮量占豆科作物氮素吸收量的50%以上[14]。目前红小豆氮素利用率普遍较低[4]，施入的氮素大部分以地表径流、氨挥发和氮淋溶等形式流失，造成温室效应和土壤酸化等一系列生态环境问题。因此，为了减缓氮肥对生态环境的影响， 能否在增密条件下通过根瘤菌拌种的方式降低红小豆施氮量，使红小豆的营养生长控制在适宜水平， 增加花荚期氮素积累量，提高轮作条件下红小豆的产量，国内外科学家关于豆科作物减量施氮方面的研究多在大豆和花生等作物上，关于红小豆通过接种根瘤菌减量施氮的相关研究报道较少。本研究以当地主栽品种“珍珠红”为试验材料，采用裂区试验设计，以2 个完整轮作周期红小豆为研究对象， 设置2 种种植密度和3 种种植方式，重点分析了增加密度减量施氮和接种根瘤菌对红小豆氮素吸收、 氮素转运和产量的影响，以期为黑龙江省种植业调整和红小豆高产、稳产、优质及合理密植、科学施肥提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料
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供试红小豆品种：珍珠红。
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供试肥料： 尿素（N 46%）、 重过磷酸钙（P2O5 46%）、氯化钾（K2O 60%）。
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供试土壤：栗钙土，土壤肥力中等，有机质含量16.1 g·kg-1，全氮0.30 g·kg-1，碱解氮157.6 mg·kg-1， 有效磷15.5 mg·kg-1， 速效钾114.3 mg·kg-1，pH值7.01。
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1.2 试验设计
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试验在黑龙江省和平牧场科技园区玉米-红小豆长期定位试验田进行，定位试验于2015 年开始， 实施玉米（2015）-红小豆（2016）-玉米（2017）-红小豆（2018）长期轮作。红小豆种植年份采用裂区设计，密度为主区，种植方式为副区，采用随机区组排列，每个处理3 次重复。设置2 个种植密度：M1（21 万株·hm-2）和M2（28 万株·hm-2）； 3 个种植方式：F1（当地常规模式：基肥一次性施用N 40 kg·hm-2，不接种根瘤菌），F2（基肥施N 10 kg·hm-2+ 初花期施N 10 kg·hm-2+不接种根瘤菌）和F3（基肥施N 10 kg·hm-2+ 初花期施N 10 kg·hm-2+ 根瘤菌拌种），共6 个处理。拌种处理采用东北农业大学提供的根瘤菌为Rhizobium leguminosarum biovarviciae USDA6，配置YMA（Yeast Morphology Agar）[15] 固体培养基和液体培养基， 放置3 d，无杂菌生长，将保存于-80℃的菌株涂布于YMA固体培养基上，28℃下培养一周，将菌落接种于YMA液体培养基，在摇床上培养至菌液OD600 值达到0.8 ～ 1.0 后（根瘤菌数量约为109 CFU/mL），将红小豆种子放入根瘤菌菌液中浸泡20 min，浸泡过程中搅拌种子，保证拌种均匀，而后在室内条件下晾晒约30 min后播种。各处理基肥施用磷（P2O5）100 kg·hm-2，钾（K2O） 45 kg·hm-2。采用垄上双行精量点播栽培方式，每小区8 垄，垄宽0.70 cm，8 m行长，小区面积44.8 m2。玉米茬口为当地常规栽培模式。
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1.3 测定项目与方法
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2018 年分别于红小豆花荚期、鼓粒期、鼓粒满期、收获期取样，每小区从1 m2 垄上选取有代表性的6 株，将植株按叶、叶柄、茎、荚果分开， 清洗干净，各器官于105℃杀青30 min，70℃烘干至恒重，测定干物重后粉碎，经H2SO4-H2O2 消煮后用德国生产的AA3 连续流动分析仪测定N素含量。
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花荚期取样后，每小区选取有代表性的4 株， 在叶片和叶柄上进行标记，从鼓粒满期至收获期每隔3 d收集一次有标记的脱落的叶片和叶柄，用于计算氮转运贡献率和氮同化贡献率。在收获期每小区取2 m2 考种测产。
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1.4 计算公式
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氮素积累量（NA）=器官的干物重 × 氮素含量
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阶段积累量（NAS）=本生育时期的氮积累量-前生育时期氮积累量
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氮素转运量（NT）=花荚期营养器官氮素积累量-成熟期营养器官氮素积累量
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氮素转运贡献率（CNT）=氮素转运量/成熟期籽粒氮素积累量 ×100%
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氮素同化量（NA）=成熟期籽粒氮素积累量-氮素转运量
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氮素同化贡献率（CNA）=氮素同化量/成熟期籽粒氮素积累量 ×100%
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1.5 数据分析
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用Excel 2013 进行原始数据的处理，用Origin 2018 制图，用SPSS 20.0 数据处理软件进行相关分析。
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2 结果与分析
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2.1 增加密度减量施氮和接种根瘤菌对红小豆各器官含氮量的影响
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由叶片氮含量变化图可知，不同密度对叶片含
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图1 增加密度减量施氮和接种根瘤菌对红小豆各器官含氮量的影响
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氮量的影响无明显规律。相同密度条件下，花荚期F1 处理的叶片含氮量均高于F2 处理；鼓粒期之后，F2 处理的叶片含氮量与F1 处理无显著差别， 而F3 处理均高于F1 处理，其中鼓粒满期M1F3 和M2F3 较M1F1 和M2F1 分别增加4.44%和5.29%（P< 0.05）。叶柄和茎秆含氮量表现出相同的变化趋势（图1）。相同密度条件下，花荚期F1 处理的叶柄和茎秆含氮量均高于其他处理（P< 0.05）；鼓粒期之后，F2 处理叶柄和茎秆含氮量低于F1 处理， 但未达显著水平；而F3 处理在鼓粒期后显著高于F1 处理，其中鼓粒满期M1F3 和M2F3 较M1F1 和M2F1 叶柄和茎秆分别增加11.2%和7.94%、5.88%和7.50%（P< 0.05）。表明减1/2 氮肥处理并未降低营养器官含氮量，而根瘤菌拌种处理能够显著提高鼓粒期后的叶片含氮量，延缓生育后期的叶片衰老程度。
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从荚果的含氮量可以看出，相同施肥条件下， 鼓粒期前F1 处理的荚果含氮量为各处理最高，鼓粒满期和收获期F3 处理高于其他处理，F2 处理荚果含氮量最低，但鼓粒期和鼓粒满期与F1 相比差别不显著。收获期21 万株·hm-2 处理荚果含氮量高于其他密度。
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2.2 增加密度减量施氮和接种根瘤菌对红小豆植株氮素积累量的影响
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单株氮积累量表明植株个体的发育程度。如图2 可知，相同施肥条件下，各处理均表现出随密度的增加单株氮积累量呈下降趋势，差异达到5%的显著水平。相同密度条件下，花荚期均表现F1 处理高于分次施肥处理（F2 和F3）；花荚期后F3 处理显著增加，鼓粒期高于F1 处理，但未达到5%显著水平，鼓粒满期和收获期M1F3 较M1F1 分别增加9.28%和6.59%（P< 0.05）， 收获期M2F3 较M2F1 增加5.61%（P< 0.05）；而收获期F2 处理较F1 处理略低，但差异不显著。说明减施氮1/2 处理既能保证红小豆前期生长的氮素供应，又能满足籽粒充实期对氮素较高的需求。单位面积氮积累量表征植株群体的吸氮能力。相同施肥条件下，氮积累量表现为21 万株·hm-2（M1）密度高于28 万株·hm-2（M2），其中，鼓粒满期和收获期M1F1 与M2F1、M1F2 与M2F2、M1F3 和M2F3 相比分别降低5.98%和12.33%、5.59%和9.54%、11.69%和13.37%（P< 0.05）。
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2.3 增加密度减量施氮和接种根瘤菌对红小豆植株阶段积累量的影响
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由图3 可知，相同密度条件下，花荚期前氮积累量均表现为F1 处理大于其它处理；而F2 和F3 初花期追氮后表现为花荚期-鼓粒期氮素积累量显著增加，其中M1F3 和M2F3 氮积累量较M1F2 和M2F2 处理分别增加21.3%和19.2%（P< 0.05）， 鼓粒期-鼓粒满期和鼓粒满期-收获期表现为F3
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图2 增加密度减量施氮和接种根瘤菌对红小豆植株氮素积累量的影响
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图3 增加密度减量施氮和接种根瘤菌对红小豆植株阶段积累量的影响
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处理阶段积累量最高， 较M1F1 和M2F1 相比， M1F3 和M2F3 分别增加24.5%和4.31%、16.8%和8.34%（P< 0.05），而F2 处理在鼓粒满期-收获期与F1 处理相比未达到显著水平，表明减氮施用处理可以显著增加鼓粒期后各阶段氮素积累量。相同施肥条件下，各时期氮素阶段积累量均表现为21 万株·hm-2（M1）氮素积累量高于28 万株·hm-2（M2）， 其中M2F3 处理与M1F1 相比， 降低3.67%，未达5%显著水平，说明适宜的氮素调控有助于提高增密下的氮素积累总量，利于产量的提高。
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2.4 增加密度减量施氮和接种根瘤菌对红小豆植株氮素运转的影响
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氮转运贡献率是籽粒中来源于营养器官中氮转运的比例，同化贡献率是生育后期增加的氮占籽粒氮的比例。由表1 可知，相同施肥条件下，花荚期后氮积累量和同化贡献率均表现为21 万株·hm-2
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注：数字后面的小写字母表示不同处理在0.05 水平上的差异显著性。下同。
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最高， 其中，M1F1、M1F2、M1F3 同化贡献率较M2F1、M2F2、M2F3 分别增加7.29%、9.60%、 11.7%（P< 0.05），而当密度增加到28 万株·hm-2（M2），M2F3 同化贡献率与M1F1 相比无显著差别，说明适宜的氮肥管理方式可以缓解密度增加对植株生育后期氮素的影响，促进养分的同化转移， 满足鼓粒期间籽粒对氮素的需求，减缓因营养器官氮向籽粒过度转运导致的衰老，提高氮同化能力， 利于籽粒产量的提高。由表1 还可看出，转运贡献率并不随着花荚期前氮积累量的增加而增加，但同化贡献率却随着花荚期后氮积累量的增加而增加。 相同密度条件下，F3 处理的同化贡献率显著大于F1 和F2 处理。
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2.5 增加密度减量施氮和接种根瘤菌对红小豆产量的影响
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由表2可知， 相同施肥条件下， 密度从21 万株·hm-2 增加至28 万株·hm-2 时，单位面积粒数和产量随着密度的增加而降低，21 万株·hm-2 比28 万株·hm-2 增产4.24%～ 8.72%（P< 0.05）。 在相同密度条件下，F3 处理的产量为各处理最高，密度为21 万株·hm-2 条件下，与F2 相比增加4.43%（P< 0.05），但与F1 相比未达显著水平；密度增至28 万株·hm-2 时，F3 处理产量较F1 和F2 相比分别增加4.63%和8.92%（P< 0.05），而F1 和F2 处理之间未达显著水平。
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3 讨论
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豆科作物与根瘤形成固氮体系，通过固氮作用提供植株氮素[16]。据报道，大豆[17]和花生[18]等作物进行根瘤菌接种后，产量明显提高。本研究表明相同施氮水平下接种根瘤菌处理（F3）与未接种根瘤菌处理（F2）相比红小豆单株粒数和产量显著提高。表明接种根瘤菌处理提高红小豆植株固氮水平，从而促进植株群体形态建成，利于产量提高。
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根瘤固氮对豆科作物的氮素营养至关重要，据报道豆科作物生长发育所需氮素50%以上来自于根瘤固氮[14]。红小豆是豆科作物，幼苗期需氮量少，结荚鼓粒期需氮量多，而开花后根瘤固氮作用逐渐增强，在结荚初期红小豆根瘤固氮能力达到高峰。在大豆和花生[19-21]等油料作物上已证实作物氮肥全部基施增产效果较差，而花荚期追氮增产效果较好。本研究中F2 处理施用50%常规施氮量，于基肥和初花期各施用总氮肥的50%，在花荚期，营养器官含氮量和氮素积累量均表现为显著低于F1 处理，而鼓粒期后F2 营养器官含氮量、氮素积累量和产量略低于F1 处理，但均未达到显著水平，而F3 处理（施用50%常规施氮量，于基肥和初花期各施用总氮肥的50%+ 接种根瘤菌）在鼓粒满期后营养器官氮素含量、植株氮素积累量和产量显著高于F1 处理，这与其他作物提出的分次施肥有利于作物增产和氮素高效利用的研究结果相一致[22-23]，其主要原因是，分次施肥减少淋洗和反硝化途径造成的氮素损失，提高氮素利用效率，降低基肥施用量，防止植株营养生长过旺，初花期追氮可为植株生殖生长提供足够的氮素，延缓植株衰老。
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大量报道已证实，基肥施用适量“启动氮”可促进根瘤菌固氮能力增强，后期追氮可促进植株营养器官氮素积累[24-25]。本研究将施氮量降至传统氮肥施用量的50%，并于基肥和初花期各施50%， 通过2 个轮作周期后对红小豆产量进行分析表明， 降低氮素用量对红小豆氮素转运和产量有所降低，但接种根瘤菌后可显著提高红小豆产量。本文中减量分次施氮 + 接种根瘤菌（F3）处理在鼓粒期-鼓粒满期和鼓粒满期-收获期阶段氮素积累量为各处理最高，同样证实Peng等[12]合理分次施氮延缓植株衰老和闫艳红等[27]根瘤固氮可显著提高植株氮素积累量的结论。因此，本试验条件下，合理的氮素管理和种植方式在保证红小豆营养生长氮素需求下，适当增加初花期的氮素供应，进而达到红小豆高产和氮高效的目的。
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前人研究表明，籽粒中的氮素一部分来源于生殖器官发育前吸收并贮存在营养器官中，生殖器官发育后转移到籽粒中，另一部分来源于生殖器官发育后植株的吸收[27]。大量研究已在大豆、玉米和小麦等作物上证实，生殖器官发育后氮素的同化贡献率是决定作物产量高低的关键时期[24，28-29]。而关于红小豆生育后期氮素积累量与产量间是否也有相类似的关系，目前还未见报道。由于红小豆营养生长和生殖生长并进时间较长，笔者对花荚期前和花荚期后植株转运与同化贡献率进行了分析，结果表明，相同密度条件下，F3 处理与F1 相比，籽粒产量显著增加，说明籽粒中来源于营养器官中氮转运的比例低，而来源于后期同化量的比例较高，证实后期施氮对籽粒中养分积累影响显著。
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提高种植密度是现代农业生产中提高作物单产的重要措施之一[30]。然而增加密度在提高群体产量的同时往往导致株间对光、肥、水的竞争，使植株各器官养分吸收和分配均受到限制，单株产量降低[31]。前人研究认为作物本身的自我调节功能在一定程度上弥补密度改变对群体造成的不良影响[32-33]，但施肥对红小豆群体结构的调节及氮素吸收规律方面的研究鲜有报道。本试验结果表明， 28 万株·hm-2 的F3 处理花荚期氮素积累量、同化贡献率、鼓粒满期和收获期植株总积累量均较低密度21 万株·hm-2 的F1 处理高（P< 0.05）。说明在较高密度下，减氮分次施肥与根瘤菌接种处理优化了红小豆生育后期氮素营养状况，弥补了由于密度增加产生的个体生长弱化现象，加强群体功能，促进了红小豆植株群体生育后期对氮素吸收和累积。 这与朱元刚等[5]对小麦研究花前氮素转移量是成熟期籽粒氮素的主要来源之一，但营养器官氮素花后有效再分配对调控氮养分有显著效应结果相一致。表明F3 处理显著提高了红小豆花荚期后同化贡献率和再分配能力，减少营养器官氮素残留，利于氮素利用率的提高。
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4 结论
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2个玉米-红小豆轮作周期试验结果表明，相同密度条件下，基肥施N 10 kg·hm-2+ 初花期施N 10 kg·hm-2+ 根瘤菌拌种（F3）处理满足了红小豆花荚期后对养分的需求，形成健壮群体，保障花荚期前适宜氮素转运吸收量的同时，提高了红小豆花荚期氮素同化积累量和贡献率，提高红小豆产量。 相同种植模式下，密度从21 万株·hm-2 增加到28 万株·hm-2 时，花荚期后氮素积累量、氮素同化贡献率、鼓粒期-鼓粒满期氮素阶段积累量和产量均随着密度的增加而降低，产量表现为21 万株·hm-2 F3 处理最高。
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摘要
为探明增密条件下减量施氮和接种根瘤菌对红小豆氮素吸收和产量的影响。于 2015 ~ 2018 年在黑龙江省和平牧场开展玉米-红小豆轮作长期定位试验，试验采用裂区设计，设置 M1(21 万株·hm-2)、M2(28 万株·hm-2)2 种种植密度，F1(当地常规模式：基肥一次性施用 N 40 kg·hm-2，不接种根瘤菌)、F2(基肥施 N 10 kg·hm-2+ 初花期施 N 10 kg·hm-2+ 不接种根瘤菌)和 F3(基肥施 N 10 kg·hm-2+ 初花期施 N 10 kg·hm-2+ 根瘤菌拌种)3 种种植方式，比较了 2018 年减量施氮下通过根瘤菌拌种对增密条件下红小豆氮素吸收、氮素转运和产量的差异及相互间的关系。试验结果表明：相同密度条件下，与 F1 处理相比，F3 处理鼓粒满期营养器官氮素含量增加幅度 4.44% ~ 11.2%(P<0.05)，鼓粒满期和收获期植株氮素积累量增加幅度为 5.61% ~ 9.28%(P<0.05)，转运贡献率降低 7.00% ~ 11.1%(P<0.05)，同化贡献率增加幅度 12.5% ~ 17.1%(P<0.05)，产量增加幅度 2.89% ~ 4.60%。相同种植模式下，密度从 21 万株·hm-2 增加到 28 万株·hm-2 时，花荚期后氮素积累量、氮素同化贡献率、鼓粒期-鼓粒满期氮素阶段积累量和产量均随着密度的增加而降低。综上，种植密度为 21 万株·hm-2 条件下减 1/2 氮 + 根瘤菌拌种处理(F3)产量最高。研究结果为本地区轮作条件下红小豆高产高效栽培技术提供理论依据。
Abstract
The long-term site-specific experiment of maize-red adzuki bean rotation in 2015 ~ 2018 was carried out to explore the effects of increasing planting density with reduced application nitrogen and rhizobium inoculation methods on N absorption and yield of adzuki bean plants，and a split-plots design with two planting densities(M1：210000 plants·hm-2， M2：280000 plants·hm-2)and three planting patterns(F1：using N 40 kg·hm-2 only as base fertilizer，not inoculated with rhizobium，F2：starter-N 10 kg·hm-2 plus top-dressing N 10 kg·hm-2，not rhizobium mixed seed，F3：starter-N 10 kg·hm-2 plus top-dressing N 10 kg·hm-2，rhizobium mixed seed)were used．We analyzed the relationship between N accumulation，translocation and yield of adzuki bean under the condition of increasing density and reduced nitrogen application with rhizobium inoculation methods in 2018．Our results indicated that applying F3 treatment under the same planting density，compared to F1，N contents of vegetative organs increased by 4.44% ~ 11.2%(P<0.05)at full seed stage，N accumulation increased by 5.61% ~ 9.28%(P<0.05)at full seed stage and harvest stage，N accumulation increased by 4.31% to 24.5%(P<0.05)during beginning seed stage to full seed stage and full seed stage to harvest stage， contribution rate of nitrogen translocation to seed(CNT)decreased by 7.0% to 11.1%(P<0.05)，contribution rate of nitrogen assimilation to seed(CNA)increased by 12.5% to 17.1%(P<0.05)，and yield increased by 2.89% to 4.60%． Within the same fertilization pattern，when the density increased from 210000 plants·hm-2 to 280000 plants·hm-2， nitrogen accumulation after flower pod stage，CNA，N accumulation during beginning seed stage to full seed stage and yield decreased with the increasing of planting density．Overall，the yield of reducing 50% nitrogen and rhizobium mixed seed of adzuki bean under the planting density of 210000 plants·hm-2 was higher than other treatments．The results provide a theoretical basis for high yield and high efficiency cultivation techniques of adzuki bean under rotation conditions in this area.
Keywords
adzuki bean ； density ； Rhizobium ； N accumulation and translocation ； yield