干旱胁迫是限制植物生长和生态系统生产力的主要因素之一^[1]，不仅影响植物生长和发育，而且造成土地荒漠化以及生态环境的恶化，是导致农牧业减产的首要环境因素^[2]，其影响超过其他环境胁迫的总和^[3]。因此，发展节水农业，是实现农业可持续发展的重要途径，其中生物节水较之农艺节水、工程节水和管理节水有着独特的优势^[4]， 而植物抗旱能力的鉴定也是节水农业研究的重要组成部分，植物的抗旱能力表现为对干旱胁迫的抵抗能力和旱后复水的快速生长能力，复水后的生长过程在作物抗旱中的意义相对更重要^[5-6]。干旱后复水能够使植物的生理功能得到恢复，可在一定程度上弥补干旱对植物造成的伤害^[7]。植物在不同生育时期受旱对其物候期和产量的影响不同，最终的产量损失不仅与胁迫强度有关，还与植物的生长阶段有关^[8-13]。饲草大麦等大田作物的后期生长阶段是对水分胁迫较为敏感的时期，在此阶段水分胁迫直接影响作物的形态结构和生理生态指标，进而影响其生长状况和产量^[14-18]。有研究表明灌浆期缺水则会使小麦籽粒小而瘪^[19]。灌浆期干旱可以明显影响小麦的灌浆速率，而使小麦灌浆时间缩短，显著影响小麦粒重和最终产量^[20-21]。

饲草大麦是很好的谷物饲料，除能量低于玉米外，其氨基酸组成齐全，可消化蛋白质含量高，并含有较高的蛋白质和赖氨酸及大量的维生素和矿物质，是精制优质混合饲料的主要原料，在我国北方一些地区，饲草大麦和燕麦一样是一种重要的一年生青饲料。但是目前关于饲草大麦的研究工作更多注重于新品种选育方面，而关于其抗旱节水机理机制方面的研究还是一个空白。为此，本研究以甘饲麦1 号为材料，以其生长后期为研究对象，探明在不同持续胁迫时间下，不同复水量对其生长、单株产量及其构成因素、关键品质及叶绿素变化特性。 为培育抗旱、高产、优质兼备的饲草大麦新品种， 以及缓解水资源危机，保障国家粮食安全、生态安全和社会可持续发展均具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2017 ～ 2018 年连续2 年在甘肃省农业科学院旱地农业研究所抗旱棚进行，本试验供试品种为甘肃省农业科学院选育的饲草大麦新品种甘饲麦1 号，采用盆栽土培方法进行，桶高30 cm，直径20 cm，桶底打孔；每桶装土6 kg，土壤取自试验地耕层20 cm，土壤理化性质为：有机质26.7 g/kg，碱解氮81.3 mg/kg，有效磷11.2 mg/kg， 速效钾197 mg/kg，pH值8.3。 每桶施磷酸二铵2 g、尿素3 g作为基肥一次施入，饲草大麦生育期不予追肥。试验为裂区设计，胁迫时间（T）为主因素，设置3 个水平分别为：T1（胁迫10 d）、T2（胁迫20 d）、T3（胁迫30 d），土壤含水量分别控制在30%～ 40%、20%～ 30%、10%～ 20%； 复水量（W）为副因素，设置3 个水平分别为W1（CK）、W2 和W3，分别是土壤含水量为田间土壤最大持水量的75%～ 80%（CK）、55%～ 60%和35%～ 40%共9 个处理，每处理3 次重复，每重复3 盆。 于3 月15 日（2017 年） 和3 月13 日（2018 年）播种，出苗后每盆定植15 株，干旱胁迫于5 月20 日（2017 年、2018 年）饲草大麦孕穗期开始，采用称重法控水，每天傍晚称重1 次，并补充水分， 保持各处理的土壤含水量基本稳定。自胁迫之日起每隔一周，即于5 月20 日、5 月27 日、6 月2 日、 6 月9 日、6 月16 日、6 月23 日、6 月30 日测定各处理旗叶叶绿素含量。待饲草大麦完全成熟，统一收获后考种和品质测定。

1.2 测定项目与方法

饲草大麦籽粒蛋白质和淀粉含量采用瑞典FOSS公司生产的1241 近红外快速品质分析仪测定，饱满度采用德国SORTTMAT公司生产的型号为K3 的分级筛测定，千粒重数1000 粒称其重， 叶绿素含量采用SPAD-502 叶绿素仪测定。

1.3 数据统计方法

测定数据使用Excel 2007 软件进行数据统计，采用SPSS 18.0 统计软件进行数据分析。数据均为2017 和2018 两年数据的平均值。

2 结果与分析

2.1 不同胁迫时间和复水处理对饲草大麦生长特性的影响

由表1 可见，干旱胁迫时间显著影响饲草大麦株高、穗长以及生育期，随着胁迫时间的延长，饲草大麦株高、穗长以及生育期显著降低。从T1 到T3 株高均值介于78.96 ～ 62.70 cm之间，T2 和T3 较T1 株高分别显著降低了10.87 和16.26 cm。在同一胁迫时间内大麦株高均随着复水量的减少而降低，W2 和W3 较对照W1 株高分别降低了0.95 和7.65 cm（T1）、3.83 和4.58 cm（T2）、2.97 和6.05 cm（T3）。从T1 到T3 大麦穗长均值介于9.05 ～ 6.87 cm之间，T2 和T3 较T1 分别降低了1.38 和2.18 cm，同一胁迫时期内大麦穗长均随着复水量的减少而变短，较对照W1，W2 和W3 穗长分别变短了1.07 和1.77 cm（T1）、0.17 和0.25 cm（T2）、0.31 和0.1 cm（T3）。随着胁迫时间的延长和复水量的减少大麦生育期显著提前，从T3 到T1 大麦生育期均值介于91.98 ～ 105.98 d，T2 和T3 较T1 生育期显著提前了5.12 和14.00 d。较对照W1，W2 和W3 生育期分别缩短了3.92 和6.08 d（T1）、0.23 和2.73 d（T2）、2.99 和4.06 d（T3）。

注：同列数据后标大写字母表示胁迫时间T之间差异显著，小写字母表示复水量W之间差异显著（P<0.05）；下同。

2.2 不同胁迫时间和复水处理对饲草大麦单株产量和产量构成因子的影响

整体而言胁迫时间和复水量均对饲草大麦单株产量及其构成因子产生了明显的影响（表2），随着胁迫时间的延长和复水量的减少，饲草大麦穗粒数、 千粒重以及单株产量均表现出不同程度的下降。由T1 到T3 穗粒数、千粒重和单株产量的均值分别介于26.63 ～ 15.94 粒、51.27 ～ 39.25 g和3.72 ～ 2.20 g之间。T2 和T3 较T1 穗粒数、千粒重和单株产量分别显著降低了37.77%和67.06%、15.68%和30.62%、 28.72%和69.09%。 在T1 胁迫期内较对照W1 水平，W2 和W3 穗粒数、千粒重和单株产量分别降低了7.29%和9.77%、0.72%和5.84%、13.75%和30.56%，且单株产量3 个复水水平之间差异达到显著水平。在T2 胁迫时期内3 个复水水平之间除了穗粒数差异不显著外，千粒重和单株产量差异均达到显著水平。较对照W1，W2 和W3 穗粒数、千粒重和单株产量分别降低了4.83%和12.94%、4.35%和7.87%、8.11%和30.95%。T3 胁迫时期内W3 较W1 其穗粒数、千粒重和单株产量分别显著降低了12.59%、18.71%和12.32%； 较W1，W2 穗粒数与其接近，而千粒重和单株产量较W1 分别显著降低了4.04%和11.79%。

2.3 不同胁迫时间和复水处理对饲草大麦籽粒关键品质的影响

由表3 可见，胁迫时间显著影响大麦籽粒蛋白质含量，随着胁迫时间的延长大麦籽粒蛋白质含量显著变高，由T1 到T3 籽粒蛋白质均值介于12.01%～ 13.23%，T2 和T3 较T1 其籽粒蛋白质含量分别显著提高了4.33%和10.16%。同一胁迫时期内不同复水水平之间均表现出籽粒蛋白质含量随着复水量的减少而稍有增高的趋势，较对照W1，W2 和W3 籽粒蛋白质含量分别增加了2.54%和2.54%（T1）、0.81%和2.42%（T2）、1.54%和3.85%（T3）。 大麦籽粒淀粉含量随着胁迫时间的延长和复水量的减少呈现出逐渐降低的趋势，由T1 到T3 饲草大麦籽粒淀粉含量均值介于56.87%～ 46.32%，T2 和T3 较T1 显著降低了5.65%和22.78%，在同一胁迫时期内，籽粒淀粉含量均随着复水量的减少而降低， 但复水水平之间差异均不显著。较对照W1，W2 和W3 大麦籽粒淀粉含量分别降低了0.88%和1.95%（T1）、2.05%和2.82%（T2）、3.30%和5.15%（T3）。 大麦籽粒饱满度呈现出和籽粒淀粉含量相同的变化趋势，即随着胁迫时间的延长和复水量的减少其逐渐降低，由T1 到T3 大麦籽粒饱满度均值介于89.81%～ 75.50%，T2 和T3 较T1 饱满度显著降低了12.83%和18.95%，在同一胁迫期内较对照W1， W2 和W3 的大麦籽粒饱满度分别降低了0.33%和0.22%（T1）、0.95%和5.22%（T2）、1.06%和1.87%（T3）。

2.4 不同胁迫时间内不同复水量饲草大麦叶绿素的变化

由图1 可以看出，在T1 胁迫时间处理下，5 月20 日和5 月27 日即复水前3 个复水处理之间叶绿素含量接近；而自5 月30 日复水后，同一测定日内饲草大麦叶绿素含量始终呈现出W1>W2> W3，且3 个复水处理之间差异显著。随着测定日期的向后推移，W1 和W2 处理的叶绿素含量呈现出先逐渐升高后降低的趋势，且高峰值均出现在

注：不同小写字母表示不同复水量间差异显著（P<0.05）。

6月9日，这是因为干旱胁迫后复水饲草大麦生理功能得到一定程度的恢复，具有一定的补偿效应；而W3 复水处理却呈现出随着测定日期的向后推移其叶绿素含量逐渐降低，说明干旱胁迫后复水W3 处理未产生明显补偿效应。方差分析表明：同一复水处理不同测定日期之间在6 月9 日之前表现出相邻测定日之间差异不显著或无明显变化趋势，而6 月16 日、6 月23 日和6 月30 日测定的数据显示随着测定日期的推后其叶片叶绿素含量显著降低。在T2 胁迫时间内，W1、W2 和W3 处理的叶绿素含量较为接近，同一测定日里3 个复水处理之间差异不显著，3 个复水处理均呈现出随着测定日期的后推其叶片叶绿素含量显著降低，且在6 月9 日后其叶绿素含量降低趋势尤为明显。仅在复水后两次测定日（6 月16 日和6 月23 日）中W1 与W2 复水处理具有补偿效应，而其余处理均未产生补偿效应。在T3 胁迫时间内，3 个复水处理的叶绿素含量较为接近，同一测定日期中3 个复水处理之间差异均不显著，3 个复水处理均显示出随着测定日期的后推其显著降低。

3 结论与讨论

作物生长既受遗传因素的影响，又受环境条件的制约。当环境发生变化时，作物将通过结构的变化和功能的调节做出相应响应，作物的生长动态可视为经过体内许多变化及自适应后最终表现出的综合效应。本研究中胁迫时间显著影响了大麦株高、穗长以及生育期，一致表现出T1>T2>T3，复水量也不同程度的影响了大麦株高、穗长以及生育期，相同胁迫期内始终表现出W1>W2>W3 的变化趋势，且在3 个胁迫期下较对照W1，W3 除了穗长与其接近外，株高变矮和生育期提前程度尤为明显。说明干旱胁迫可加速作物衰老，缩短其生育期，这与杨贵羽等^[22]、姚宁等^[23]和文汉等^[24]在小麦和水稻上的研究结果相吻合；郭相平^[25]、陈晓远等^[26]的研究表明，胁迫期间作物根系平均长度和根冠比提高，株高相对增加速率可超过对照， 而本研究中未涉及干旱胁迫对大麦根系和根冠比的研究问题，且研究结果显示在T1 胁迫期内W1 和W2 处理的株高和生育期接近，而在T2 和T3 胁迫期内W2 和W3 株高和生育期接近；干旱胁迫时间显著影响了大麦穗长，但是在相同胁迫期内W1、 W2 和W3 处理穗长较为接近。

水分是影响作物产量稳定性的一个极为重要的栽培环境因子，以往关于水分胁迫对作物产量影响的研究很多，大多认为胁迫在减少水分消耗的同时，必然造成作物减产^[27-29]。本研究结果表明，干旱胁迫时间显著影响饲草大麦穗粒数、千粒重和单株产量，由T1 到T3 穗粒数、千粒重和单株产量分别介于26.63 ～ 15.94 粒、51.27 ～ 39.25 g和3.72 ～ 2.20 g之间。在T1 胁迫期内单株产量3 个复水处理之间差异达显著水平。在T2 胁迫时期内3 个复水处理千粒重和单株产量差异均达到显著水平。T3 胁迫时期内W3 较W1 其穗粒数、千粒重和单株产量分别显著降低了12.59%、18.71%和12.32%； 较W1，W2 穗粒数与其接近， 而千粒重和单株产量较W1 分别显著降低了4.04%和11.79%。说明随着干旱胁迫程度的加重即复水量的减少，大麦穗粒数、千粒重和单株产量逐渐降低， 其中，W3 较对照W1 处理下降尤为明显，差异均达到显著水平。饲草大麦生长后期干旱可以明显影响饲草大麦灌浆速率，缩短饲草大麦灌浆时间，从而显著影响饲草大麦最终产量的形成。这与姚宁等^[23] 在冬小麦，陈小荣等^[29]在水稻上的研究结果一致。

虽然大麦籽粒蛋白质含量、淀粉含量等关键品质因素主要受到遗传因子的控制，本研究中胁迫时间显著影响了大麦籽粒关键品质，不同胁迫时间之间大麦关键品质之间差异均达到显著水平，而在相同胁迫时间内除了T3 处理下W1 和W3 水平之间差异显著外，其余复水处理之间差异均不显著。说明虽然大麦籽粒蛋白质含量和淀粉含量是遗传相对稳定的指标，受环境胁迫因子影响相对较小，但是在本研究中其不同程度的受到了干旱胁迫的影响。 本研究发现，在干旱胁迫持续10 d的情况下，饲草大麦籽粒蛋白质含量升高程度与淀粉含量及饱满度降低程度不明显；而胁迫时间持续达20 d以上，饲草大麦籽粒蛋白质含量提高，淀粉含量和饱满度降低幅度较大。相同胁迫时期内随着复水量的减少饲草大麦籽粒蛋白质含量、淀粉含量以及饱满度均有不同程度的升高和降低，较对照W1 处理，W3 处理变化尤为明显。说明重度干旱胁迫可以促进饲草大麦籽粒蛋白质的积累，但不利于饲草大麦籽粒淀粉的积累形成。大麦籽粒饱满度随着干旱胁迫时间的持续和复水量的减少而降低是由于大麦生长后期干旱胁迫，明显影响大麦灌浆速率、缩短灌浆期， 不利于籽粒干物质的积累，这也与姚宁等^[23]在冬小麦上的研究一致，且本研究中饲草大麦千粒重的变化也印证了这一点。此外，为什么干旱胁迫持续的时间越久和干旱胁迫程度越重饲草大麦籽粒的蛋白质含量越高而淀粉含量越低？本研究均未涉及， 所以干旱胁迫对大麦籽粒蛋白质和淀粉合成的机理机制问题还需进一步的探索研究。

叶绿素含量测定技术可以用来快速、灵敏和非破坏性地分析逆境因子对其光合作用的影响。叶片是植物进行光合作用的主要器官，其内的叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，叶绿素含量的高低在一定程度上可以衡量植物抗逆性强弱。有研究表明，干旱胁迫造成叶绿素分解，叶绿素含量降低^[30-31]。但也有研究者在小麦^[32]、金银花^[33]得出相反的结论，植物在干旱胁迫下，其叶片叶绿素含量会显著增加。本研究结果发现，在T1 和T2 胁迫期下，复水处理W1 和W2 存在显著的补偿效应， 说明干旱胁迫后复水可以促进大麦叶片叶绿素的合成，这与以上小麦^[32]和金银花^[33]上的研究结果相一致；而T3 胁迫期的所有复水处理以及T1 和T2 胁迫期的W3 处理均未产生显著的补偿效应，说明重度的干旱胁迫造成了大麦叶片中叶绿素分解，从而使叶绿素含量降低，这与关义新等^[30]和Sehreiber等^[31]的研究结果一致。说明饲草大麦干旱复水补偿效应的利用应注意水分胁迫持续时间和胁迫程度。

随着干旱胁迫时间的延长各项测定指标均显著降低，测定值表现出T1>T2>T3；在同一胁迫期内，各项指标测定值均表现为W1>W2>W3（籽粒蛋白质含量除外），且在T2 和T3 胁迫期下较对照W1，W3 降低尤为明显。干旱胁迫10 和20 d情况下，复水后W1 和W2 处理存在显著的补偿效应。 说明甘饲麦1 号干旱复水补偿效应的利用应注意干旱胁迫持续时间不超过20 d（土壤最大持水量的60%～ 65%），旱后复水量不低于田间土壤最大持水量的55%～ 60%为宜。

参考文献