叶片是作物进行光合作用的主要器官，叶面积指数（Leaf area index，LAI）也是作物生长监测的重要指标，并用于代表生态系统生产力^[1-2]。在作物生产中，理想的LAI是培养作物合理的群体结构和提高产量的基础^[3]。但传统测定法获取LAI预测作物的生长状况费时费力^[4]，仅适合表达小范围的测量信息^[5-6]，推广应用受限。作物生长模拟模型是现代信息化手段获取作物生长发育状况的重要方法，利用叶面积估算模型是现在研究较为通用方法，可预测作物整个生长发育进程。

农作物的叶面积动态易受光照和温度等条件影响，作物叶面积动态随有效积温（GDD）的影响已有相关研究^[7]。GDD作为作物生长的重要指标， 用积温代替时间动态更具有代表性，更能反应玉米的生长状况^[8]。李书钦等^[9]基于有效积温构建冬小麦返青后叶长和最大叶宽动态模型，运用Logistic方程模拟LAI动态，可较好地预测冬小麦的生长状态，探讨了不同品种冬小麦在不同施氮水平下的叶片生长变化。王贺垒等^[10]建立了基于有效积温的设施茄子推导LAI动态模型，修正Logistic方程表达式，有效确定番茄的蒸散量。孙仕军等^[11] 以有效耕层积温为自变量，在雨养区不同覆膜下分别以LAI和株高为因变量建立Logistic模型，研究了整个生育期内玉米主要生长性状模型。本文借鉴前人研究LAI模拟模型优点，应用“归一化”方法，以有效积温为自变量，玉米叶面积指数为因变量，建立不同氮（N）素水平滴灌玉米LAI模型， 分析平均叶面积指数（MLAI）与最大叶面积指数（LAI_max）对玉米群体生长指标的影响，为宁夏滴灌玉米LAI动态模拟精度提供技术途径。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验1 于2017 ～ 2018 年在宁夏回族自治区平吉堡农场（106°01′45″E，38°26′42″N）进行， 田间土壤类型为淡灰钙土，肥力中等。试验2 于2018 年在宁夏大学教学试验农场（38°13′03″N， 106°14′12″E）进行，田间土壤类型为灌淤土，土壤肥力中等偏上。前茬作物均为玉米，0 ～ 20 cm土层肥力见表1。年降水量在200 ～ 300 mm，太阳辐射总量145 kJ/cm²，日照时数3000 h，年平均气温8 ～ 9℃，≥ 10℃积温3100 ～ 3300℃/d。

1.2 试验设计

试验1 不同氮素处理试验（2017 ～ 2018 年）， 分别为N0（0 kg/hm²， 对照）、N1（90 kg/hm²）、 N2（180 kg/hm²）、N3（270 kg/hm²）、N4（360 kg/hm²）、N5（450 kg/hm²），采用随机区组设计，玉米供试品种天赐19（TC19），生育期为137 d左右。3 次重复，18 个小区，小区面积为66 m²（长15 m× 宽4.4 m）。采用宁夏大力推广的机械播种模式，宽窄行种植，宽行70 cm，窄行40 cm，种植密度为9×104 株/hm²。采用水肥一体化滴灌模式施入，分别于苗期、拔节期、小喇叭口期、大喇叭口期、吐丝期、籽粒建成期、乳熟期和蜡熟期随水施肥8 次，随水施肥中氮肥占总氮用量分别为10%、15%、15%、15%、20%、10%、8%、7%。其他管理过程同当地高产田。2017 ～ 2018 年为4 月下旬播种，9 月下旬收获。试验2 处理同试验1。试验1 数据用于模型构建，试验2 数据用于模型验证。

1.3 叶面积测算与LAI归一化

各处理在苗期、拔节期、吐丝期、吐丝期后30 d、蜡熟期和成熟期取样，玉米叶面积测算为叶长 × 叶宽 × 系数，展开叶系数为0.75，未完全展开叶系数为0.50^[12]。将整个生育期LAI_max 定为1， 对生长期和LAI作归一化处理^[9]。

1.4 有效积温计算

有效积温计算需实时获取玉米整个生育期内单位时间内平均温度等气象数据，本研究气象数据来自平吉堡试验基地田间小型气象工作站。依据《作物栽培学》关于玉米的介绍，玉米各生育时期3 基点温度分别为：生长的上限温度为40 ～ 44℃， 生长的下限温度为8 ～ 10℃，生长的最适温度为30 ～ 32℃，关于玉米有效积温的计算参考王荣栋等^[13]的研究，宁夏地区玉米生物学零度为8℃， 玉米生长的下限温度为T_min=8℃，生长的上限温度为T_max=35℃。

玉米各生长发育阶段有效积温的计算公式如下^[10]：

式中：GDD为有效积温，T为单位时间段平均温度，一般为1 h的平均温度；T_min 是最小值温度； $Ti$ 是平均温度；$T_x^{*}$ 是适宜最高温度；$T_n^{*}$ 是适宜最低温度。取值规则如下：

1.5 数据处理

采用Excel 2010 分析数据；利用Curve Expert 1.38 软件和Origin Pro 8.5 进行相对叶面积指数（RLAI）和相对有效积温（RGDD）的模拟^[11]，用SPSS 17.0 进行统计分析；筛选、建立具有生物学意义的RLAI动态模拟模型。

2 结果与分析

2.1 玉米叶面积指数动态变化规律

从LAI动态变化曲线可得出，N0 处理由于N素供应不足，LAI在整个生育期一直低于其他处理；高N处理（N5）由于供N充足，则LAI在吐丝后30 d之前高于其他处理，之后由于营养生长过旺，与N4 处理LAI差异不明显（图1）。N4 和N5 处理LAI在生育中后期一直保持较高值，说明施N肥可提高玉米叶面积指数。不同施N量处理玉米LAI在2 年的试验中变化趋势基本相同，均为单峰曲线，在吐丝期达到峰值，平均为7.14；而在拔节期和收获期都较低，年际间LAI变化趋势基本相同，均表现为缓慢增长、快速增长和后期逐渐缓慢下降的偏锋曲线。但不同年限、不同施N量玉米的LAI_max 以及到达的最大时间不同，低氮（N1）处理玉米在出苗后65 d、高氮（N4）处理玉米在出苗60 d左右达到LAI_max 值。若对数据运用归一化处理^[11]，将LAI_max 定为1，用RGDD表示生长时期， 则可以减小或消除玉米生育期天数和不同施N量的差异，数据的离散程度会降低。由此，利用归一化数据模拟玉米LAI动态变化，建立适用与不同施N量处理的LAI模型。

从统计参数（表2）来看，不同N素处理玉米在吐丝期群体LAI变异程度较小，即各不同施N量处理在不同年份间差异小。而在收获期和拔节期变异系数大，且收获期比其他各时期都高，达79.81%，不同施N量处理之间差异较大。

2.2 作物相对化LAI动态模型的建立

对玉米从苗期到吐丝后30 d的LAI和GDD进行归一化处理后，用Curve Expert 1.38 软件对RLAI和RGDD模拟，得到有理方程、余弦曲线、 logistic、MMF model和二次函数等多个模拟方程， 取其中模拟较好的5 个模拟方程（表3），可以得出，模型以余弦曲线、Logistic方程和有理方程模拟较好，各相关系数分别达到0.981^**、0.976^**、 0.982^**。为进一步筛选玉米的RLAI随RGDD的动态模型变化结构，利用求极限值^[14-15]的方法分析筛选并对这3 组模型求拟合值。

公式（1）和（2）均不能对玉米LAI的变化趋势作出有效的解释，公式（3）中当x=0 时，y=a， 即为玉米出苗时RLAI值；当x=1 时，y=（a+b）/（1+c+d），（a+b）/（1+c+d） 即为成熟期的玉米的RLAI。 方程只有一个峰值， 且当x → ∞ 时， y → 0；即说明有理方程能够对玉米生长较合理地进行解释。由此，在多种模型筛选中，发现有理函数模型最能反映玉米RLAI动态，故选择有理方程y=（a+bx）/（1+cx+dx²）为不同N素处理玉米的生长过程。其模型参数a为出苗时的RLAI值，（a+b）/（1+c+d）为成熟时RLAI，方程模拟准确度高。对应的模型方程如图2 所示。其模型方程通式为y=（−0.080+0.510x）/（1−2.191x+1.680x²），R²=0.982^**。

由LAI动态模型模拟的不同N素处理的玉米模拟值与实测值真实性较好，能够很好地反映玉米的

注：模型中x为相对有效积温，y为相对叶面积指数。** 为显著性在0.01 水平。

LAI动态变化，且相关系数（R²=0.982^**）高。对宁夏地区不同N素处理及不同年份栽培的玉米具有通用性。

2.3 相对化LAI动态模拟模型的检验

采用试验2 的玉米LAI测量值进行全生育期间的叶面积指数动态模拟，将得到的模拟值与实测值进行比较（图3）。分析图3 得出，由RLAI模型模拟所得整个生育时期的模拟值与实测值比较接近真实，模拟结果的准确性（k）的变化范围在0.933 ～ 1.035 之间，近似于1，越接近于1 则准确度越高。模拟的精确度（R²）在0.972 ～ 0.974 之间。说明相对化动态模型的模拟准确度较高，模拟结果能很好地反映玉米群体LAI动态变化。

2.4 玉米群体RLAI/LAI_max 的关系

计算不同施N量处理的玉米平均叶面积指数（MLAI）^[11]， 取2017 和2018 年2 年数据6 个不同施N量处理的叶面积的平均值。图4 表明，在玉米整个生长时期，MLAI与MLAI和LAI_max 的比率随施N量的增加呈现显著性变化关系。随着生育期进程施N量的增加，MLAI呈现二次函数递增的趋势（图4a），其拟合曲线方程为y=-0.0330x² + 0.0224x+1.2126（R²=0.9856^**）；MLAI与LAI_max 的比率随着施N量的增加呈现二次函数递减的走势， 其拟合曲线方程为y=0.0003x²-0.0335x+0.6656（R²=0.9681^**）。 说明施N量的增加促进了玉米MLAI的增加，同时也限制了玉米最大生产潜力的增长。

3 讨论

氮素是玉米作物生长吸收最多的矿质元素，对作物器官形态建成和叶片生长速率等影响明显^[16]。 叶片是光合作用的主要场所，是玉米物质生产和产量形成的基地^[17-18]。研究表明，适量施氮可有效延缓玉米叶片衰老，改善玉米叶片光合特性，从而显著增加玉米产量^[19-21]。本研究结果表明：在全生育期中，玉米群体LAI随着不同N量施肥处理呈先增加后降低的变化趋势，N0 的LAI保持最低， N4 最高（图1），说明过量施N导致生育后期叶片早衰，LAI降低，由此，适量施N可提高玉米群体的物质生产水平，可提高玉米群体光合性能，从而使产量达到最大，过量施N则抑制玉米实现最大生产潜力。

作物生长模拟模型的应用对于农业生产具有重要意义，其可预测作物的产量，为提高作物高产提供理论依据^[21]。张宾等^[12]运用“归一化”的方法，建立了LAI动态模拟模型，实现了模型分析作物LAI动态的普适性，但并未考虑品种的光周期和积温效应。吕新^[8]采用积温变量代替时间变量来衡量玉米生长状况比生长发育天数更直观。近年来，大量研究利用获取模型变量LAI数据来调整模型参数，减小作物模拟模型的误差，达到模型的准确实用^[22]。如将LAI数据产品同化到WOFOST（world food study）冬小麦过程模型，优化出苗期和土壤水分含量模型参数，缩小了冬小麦估产误差^[23]。Cheng等^[24] 将时间数据同化到WOFOST模型中优化LAI模型及其参数，提高了春玉米产量估测精度。本研究基于以不同施N量调控下GDD与玉米LAI动态变化关系建立了有理函数模型（图2），其模型绝对系数达0.982，结合玉米生理生态过程，并利用此玉米LAI模型对玉米整个生育时期叶面积指数动态进行估测。本研究结果与张宾等^[12]以相对生育时间建立的玉米LAI模型相似， 且能更准确地模拟宁夏滴灌玉米LAI动态变化。由此可以看出，作物生长过程模拟模型的有效应用， 均需要对模型参数进行区域性调整或优化，如模型的同化方法有待深入研究^[25-27]。

LAI是反映作物整个生育时期光合性能的重要指标，直接影响着群体光合能力和经济产量的形成^[28]。LAI在一定程度上还可反映作物群体整个生育期的物质生产状况^[29]。有研究表明，在各生育时期，施N量对LAI影响显著^[30]，合理施N可以延缓花后植株叶片的衰老和脱落，延长了LAI的高值持续期^[31]。本研究中：不同施N量处理对整个玉米生育期具有明显的调控作用，LAI随施N量增加而增大；MLAI随施N量的增加呈正相关，而MLAI与最大LAI的比率则随施N量呈负相关（图4），进一步说明适量施N对提高玉米MLAI具有重要意义。本研究只在不同施N量下对玉米LAI和GDD之间的模拟模型进行验证（图3），光照和温度对玉米叶片的伸展和衰老速率影响还需进一步研究；此外，对模型求导还可计算出任意时间的LAI变化速率，LAI生长速率与土壤中的氮和碳含量有关^[32]。这也在以后的研究论文中需进一步明确完善。

4 结论

将玉米LAI_max 和从出苗到收获期有效积温定为1，对归一化处理后RLAI和RGDD来进行模拟， 建立了LAI动态模型y=（a+bx）/（1+cx+dx²），并对模型进行检验，结果表明此模型的准确度总体达到0.933 以上，精确度在0.972 ～ 0.974 之间，玉米LAI动态模型从玉米苗期就能准确地进行LAI动态预测，为研究模拟宁夏玉米LAI的动态变化特征提供了新的思路与有效方法。整个生长过程中，玉米MLAI随着施N量的增加呈二次函数模型的递增趋势，但MLAI与LAI_max 的比率随施N量的增加而减小，说明了玉米施N量的不同对其整个生育期LAI具有调控作用，这为进一步深入研究玉米增产提供理论依据。

参考文献