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土壤盐碱化已成为世界范围内的重大环境问题，对农业的可持续发展构成严重威胁[1]。研究表明，过度灌溉、施肥、缺少降雨淋洗和土壤蒸发过量均会导致严重的土壤二次盐碱化[2]。盐碱土是一种非常重要的土地资源，盐碱地的开发利用能够满足不断增加的人口对粮食供应的需求[3]。我国滨海盐碱地面积较大，严重制约了区域农业的发展。面包果早在3000多年前就有栽培，其果肉富含蛋白质、碳水化合物、维生素及膳食纤维，煮熟后可代粮食，在原产地其重要性仅次于土豆和木薯，是热带特色木本粮食作物[4]。从20世纪50年代开始，海南、台湾、广东等地均有引进种植，目前包括原产地在内，普遍存在种植零散、栽培管理粗放、产量不稳定等现象，一直以来未被充分利用。近年来我国南海岛礁发展迅速，其中淡水和粮食是岛礁重要的战略资源，因岛上土地盐分高，淡水资源紧缺，严重限制了岛礁农业的发展。据报道，部分面包果品种能适应珊瑚环礁的浅砂质和盐碱土壤[4]，因此，开发其耐盐潜力具有重要价值。前期研究发现，供试面包果品种能耐一定程度的盐碱性，通过养分管理提高其在高盐胁迫下的耐受力，有利于促进滨海盐碱地的开发利用和岛礁农业的发展。
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光合作用是对环境胁迫反应最敏感的生理过程之一。一般来说，盐胁迫导致植物光合速率下降的原因包括气孔限制和非气孔限制因素[5]。由于试验的材料、胁迫时间及浓度的不同，许多学者得出了不同的结论。随着盐浓度、时间的增加，导致高粱[6]、海岛棉[7]光合速率下降的原因逐渐由气孔限制转向非气孔限制。表征光系统对光能的吸收、利用、传递和耗散等方面的叶绿素荧光参数与植物的受胁迫程度和营养特性密切相关，可以真实反映植物在逆境胁迫下光合作用和光合机构的功能变化[8]。同时，盐胁迫引起植物体内活性氧自由基（ROS）的增加，产生膜脂过氧化作用，破坏细胞膜结构，导致植物细胞膜透性增强、体内丙二醛 （MDA）含量增加[9]。为了清除ROS，植物体内抗氧化酶如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶 （POD）和过氧化氢酶（CAT）活性增强来清除过多的活性氧自由基，但外界胁迫程度过大也会对植物的自我保护系统造成破坏[10]。植物能够通过调节光合活性和代谢活动，利用各种酶和非酶抗氧化剂激活体内的防御系统[1]来应对中等程度的盐胁迫。
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作物的耐盐性与养分管理也密切相关。许多研究表明，氮肥对减轻盐胁迫，提高耐盐性方面具有重要的作用，适量施用氮肥有助于补偿和纠正盐胁迫引起的离子失衡[11]。Siddiqui等[12]对油菜的研究表明，在低氮条件下增施氮肥可以减轻盐胁迫对生长的抑制，使鲜重和干重增加，提高产量，并认为可能与氮肥诱导渗透性保护剂的产生有关。土壤盐胁迫的不利影响与Na+ 的毒性有关，由于受到高浓度Na+ 的胁迫，植物代谢紊乱，植物经常会表现出缺K+ 的症状，致使植物生长发育不良[13]。Mian等[14]研究发现，盐胁迫下施用钾肥与植物组织中K+ 的积累相关，降低了Na+ 浓度，Na/K降低。钾是植物体内必不可少的大量元素，在植物抵抗各种生物和非生物胁迫（如降低盐胁迫的危害）中有重要作用[15]。因此，氮钾素同时添加不仅为面包果生长提供了必需的养分，同时也缓解了盐胁迫效应。
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前期研究发现，面包果的光合作用和生物量对高盐胁迫敏感，10.2g/kg是其耐盐阈值[16]，而如何通过养分管理提高其在耐盐阈值范围内的耐受力有待进一步研究。在前期研究结果的基础上，本试验对面包果进行10.2g/kg的盐胁迫处理，研究施用氮钾肥对面包果光合作用和抗氧化系统的影响，阐明施肥诱导面包果耐盐性增强的光合生理机制，为滨海盐碱地的开发利用、发展岛礁农业提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 供试材料
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供试面包果苗为中国热带农业科学院香料饮料研究所自主选育的4号品种。供试海水为石梅湾海水，用电导盐度计测定海水盐度为34.0‰。供试土壤采自中国热带农业科学院香料饮料研究所面包果种植基地（18°15′N，110°13′E），该地区属热带海洋性季风气候，年降水量2135mm，土壤类型为砖红壤，pH 6.62，有效磷75.05mg/kg，速效钾402.78mg/kg，碱解氮77.10mg/kg，有机质27.2g/kg。
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1.2 试验设计
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于2019年10月到2020年4月在中国热带农业科学院香料饮料研究所温室开展盆栽试验，室温为30℃，相对湿度为72%，光持续时间为12h。根据前期耐盐性试验结果，当盐分浓度为10.2g/kg时，面包果叶片光合参数显著下降，当盐浓度继续增加时，各参数值与该浓度时的值无显著差异[16]，故本试验设置盐分浓度为10.2g/kg。预试验结果发现，高氮、高钾处理（施氮量、施钾量在中氮、中钾的基础上增加60%）的面包果苗生长受阻，表现出明显的叶片黄化脱落现象，因此，本试验取消高氮、高钾浓度处理，处理设置为低氮低钾、低氮中钾、中氮低钾、中氮中钾、无氮无钾浇海水（阳性对照）以及无氮无钾浇灌溉水（阴性对照），共计6个处理。其中，中氮、中钾处理的月施肥量是根据前期苗期氮、钾最佳施肥量试验确定（N 2.5g/株、K2O 2.0g/株），低氮、低钾处理的施氮量、施钾量分别在中氮、中钾的基础上减少60%。试验采用单因素完全随机设计，每个处理设置3个重复，每个重复3株，总计54株。每盆（36cm×15cm）装土16kg，N0K0+W处理用灌溉水配置1/2Hoagland营养液（ 无氮钾素），N0K0+S处理用10.2g/kg的海水配置1/2Hoagland营养液（无氮钾素），施肥处理中氮源用硝酸钠，钾源用氯化钾。试验过程中，为防止面包果产生盐激反应，本试验采用每天增加3.4g/kg的渐增方式达到预设浓度。通过称重法将土壤水分维持在田间持水量的75%左右，每天18：00用五点法采集土样进行含水量测定，及时补水，每5d浇1次营养液，经过60d的盐处理后测定相关指标。
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1.3 项目测定与方法
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1.3.1 光合作用的测定
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采用LI-6400光合测定仪，选择向阳、生长均匀一致的倒三叶测定叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）和胞间CO2 浓度（Ci）等光合指标。测定时间为天气晴朗的8：00～11：00， CO2 浓度为（400±5）μmol/mol，测定光强为1500 μmol/（m2 ·s），叶片温度为（25.5±2）℃，空气相对湿度维持在70%左右。采用标准叶室，开放式气路，流速均设定为500μmol/s。每个处理随机选取6株长势较一致的幼苗，选取相同部位的叶片，每叶重复测定3次。
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1.3.2 叶绿素荧光参数的测定
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采用超便携式调制荧光仪Mini-Image-PAM测定，每个处理随机选取6株叶片完整的幼苗，选取倒三叶测定，每叶重复测定3次。叶片经暗处理30min后，测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）以及最大光量子效率（Fv/Fm）；自然光下活化30min后，测定光适应下的最小荧光Fo′、最大荧光Fm′、稳态荧光Fs。
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1.3.3 抗氧化酶活性的测定
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叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性采用黄嘌呤氧化酶法测定，过氧化物酶（POD）活性采用过氧化物酶催化过氧化氢反应的原理测定。过氧化氢酶 （CAT）活性采用其与钼酸反应的原理测定，均参照试剂盒说明书进行测定（试剂盒购自南京建成生物工程研究所）。
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1.3.4 丙二醛（MDA）含量的测定
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叶片丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸显色法，参照试剂盒说明书进行测定（试剂盒购自南京建成生物工程研究所）。
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1.4 数据分析
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在SPSS 19.0中，使用Kolmogorov-Smirnov检验和Levene’s检验对所有数据进行正态分析和方差齐性检验。采用单向分组资料的方差分析（ANOVA）进行数据比较，利用新复极差法 （Duncan）作多重比较分析（P< 0.05）。使用R软件（3.3.2）里的BioEnv程序挑选对面包果光合指标具有显著影响的参数，再通过vegan程序包进行方差分解分析（Variance partitioning analysis， VPA）来研究施用氮钾肥与抗氧化酶活性等参数以及它们共同对面包果光合作用变化的贡献。
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2 结果与分析
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2.1 施用氮钾肥对盐胁迫下面包果幼苗光合作用的影响
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与阴性对照（N0K0+W）相比，单盐胁迫处理 （N0K0+S）显著降低面包果叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr），减少的比例分别为32.16%、65.30%和73.50%（图1）；低氮低钾处理（N1K1+S）显著降低叶片Gs和Tr的比例，分别降低47.41%和53.42%；其他施肥处理均显著降低叶片Pn、Gs和Tr值。与阳性对照（N0K0+S） 相比，N1K1+S处理能缓解盐胁迫引起的抑制效应，显著增加Pn的比例为32.28%，Gs、Ci和Tr值均呈增加趋势；N1K2+S处理中光合参数与阳性对照无显著性差异；N2K1+S和N2K2+S处理均显著降低叶片Pn值，其他参数无显著性差异。N2K1+S和N2K2+S处理的光合参数低于N1K1+S和N1K2+S处理。
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图1 氮钾素添加及盐胁迫下面包果幼苗的光合作用
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注：不同小写字母表示各处理间差异显著（P<0.05）。ns表示差异不显著。下同。
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2.2 施用氮钾肥对盐胁迫下面包果幼苗叶绿素荧光参数的影响
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与阴性对照相比，N0K0+S处理显著降低叶片电子传递效率（ETR）值的比例，为27.43%，潜在最大光能转换效率（Fv/Fm）和光系统II活性 （Fv/Fo）呈增加趋势（图2）；N1K1+S处理显著增加Fv/Fm和Fv/Fo，分别增加3.25%和16.34%；其他施肥处理无显著性差异。与阳性对照相比，各施肥处理中ETR值增加的比例分别为47.59%、 51.70%、48.64%和33.50%；其他参数无显著性差异。
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图2 氮钾素添加及盐胁迫下面包果幼苗叶片叶绿素荧光特性
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2.3 施用氮钾肥对盐胁迫下面包果幼苗抗氧化酶活性和MDA含量的影响
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与阴性对照相比，N0K0+S处理中过氧化物酶 （POD）、过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶 （SOD）活性呈增加趋势（图3）；N1K1+S处理显著增加SOD活性的比例为20.67%；N1K2+S处理显著增加CAT、SOD活性，增加比例分别为131.90%、 39.22%；N2K1+S处理显著降低SOD活性；N2K2+S处理的抗氧化酶活性无显著性差异。与阳性对照相比，N1K2+S处理显著增加CAT、SOD活性，增加比例分别为83.10%、32.79%；N2K1+S处理显著降低POD、SOD活性；其他施肥处理无显著性差异。其中N2K1+S和N2K2+S处理的抗氧化酶活性低于N1K1+S和N1K2+S处理。
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氮钾素添加导致盐胁迫下的面包果叶片MDA含量呈下降趋势。其中，N2K1+S和N2K2+S处理的MDA含量较阴性对照分别降低60.24%和32.35%，较阳性对照分别降低59.55%和31.19%。N2K1+S和N2K2+S处理的MDA含量低于N1K1+S和N1K2+S处理。
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2.4 施肥、叶片抗氧化酶活性、MDA含量对面包果幼苗光合作用的贡献
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以面包果幼苗光合作用为基础，探究施肥、叶片抗氧化酶活性和叶片MDA含量对幼苗光合作用的影响。为了评估抗氧化酶活性的影响，使用Bioenv挑选出对幼苗光合作用起关键性作用的酶活性参数为POD和SOD活性。变量分解分析 （VPA）的结果如图4所示，将依赖变量的总方差划分为肥料、叶抗氧化酶活性和丙二醛含量。施肥、叶片抗氧化酶活性和叶片MDA含量以及它们之间的交互作用解释了幼苗光合作用变化的比例为55.2%。对于单个因子来说，施肥、酶活性（POD+ SOD）和MDA含量可以解释面包果光合作用变化的比例分别为21.4%（P=0.012）、4.5%（P=0.192） 和-2.4%（P=0.758）；施肥与MDA含量共解释幼苗光合作用变化的比例为24.3%（P=0.002），施肥与抗氧化酶活性共解释幼苗光合作用变化的比例为-0.9%（P=0.006）。
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图3 氮钾素添加及盐胁迫下面包果幼苗叶片抗氧化酶活性和MDA含量
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图4 面包果幼苗光合作用变化的驱动力分析
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注：每个顶点为单个因子的解释量，3条边上的数值为因子的交互作用解释量，中心点为三者交互的解释量，底部矩形框内数值为不能解释的量。
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3 结论与讨论
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大量研究证实盐胁迫会抑制植物生长，降低作物产量[17]。光合速率下降是导致生长缓慢、产量下降的一个重要因素。本研究通过开展施用氮钾肥对盐胁迫下面包果光合生理的缓解效应，发现单盐胁迫显著抑制了面包果幼苗的光合作用，添加外源氮钾肥料可以增强其光合作用。气孔关闭和光合系统的损坏导致二氧化碳同化作用减少是植物对盐胁迫的共同反应。Long等[18]研究发现，可以根据Gs和Ci的变化趋势来判断Pn降低的主要原因是气孔限制还是非气孔限制。本文Ci和Gs同时减少可以推断单盐胁迫、N2K1+S和N2K2+S处理中气孔限制是降低Pn的主要原因。部分气孔的关闭会抑制蒸腾作用，导致黄瓜对水和养分的吸收和利用减少[19]。低氮低钾（N1K1+S）处理增加了面包果叶片的Pn、Gs、Ci和Tr值，这表明外源肥料的添加可以增强盐胁迫下作物的光合能力。 N1K2+S和N2K2+S处理分别较N1K1+S和N2K1+S处理减少了Pn、Gs、Tr值，增加了Ci值，这表明钾肥浓度过高会导致光合作用降低、二氧化碳积累，此时Pn下降的主要原因是非气孔限制，可能是由于RuBP羧化酶活性的降低或者光合结构的破坏[20]。氮或钾素浓度过高抑制了叶片的光合作用， 这可能是由于过量的氮钾素加重了植物体内的离子胁迫。Wang等[21]研究发现，Gs和Tr值之间存在显著的正相关关系。与本研究结果相似，Tr值与Gs的变化趋势一致。由此推测，外源肥料通过增强盐胁迫下叶片的碳同化能力和调节气孔运动来提高叶片的光合能力。
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盐胁迫可以使光系统II（PSII）受到损害，进而导致光合作用下降[22]。潜在最大光能转换效率（Fv/Fm）是PSII在逆境响应中光抑制的常用指标[23]。本研究中，Fv/Fm在单盐胁迫下略有增加，并且在低氮低钾处理中显著增加。实际光能转换效率（Φ PSII），光化学猝灭系数（qP）和光系统II活性（Fv/Fo）变化趋势与Fv/Fm相似。低氮低钾处理增加了这些指标，表明其通过降低PSII的激发能以应对胁迫压力。说明盐胁迫下施用适量氮钾肥增强了面包果叶片的电子传递速率、光化学量子效率和PSII活性，这可能是低氮低钾增强光合作用和缓解胁迫压力的原因之一。电子传递效率（ETR） 在单盐胁迫处理中显著下降，在施肥处理中显著增加。这些结果表明，盐胁迫下低氮低钾处理可以有效保持PSII的光化学活性和潜在最大光能转换效率，使叶片稳定地利用光能进行光合电子传递，从而减少激发能在PSII中的耗散[24]。
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许多研究表明，盐胁迫下植物体内抗氧化酶活性增强能抵御逆境带来的伤害[25]。本研究中，单盐胁迫下面包果通过提高体内保护酶活性来清除活性氧，N1K1+S和N1K2+S处理较对照和其他施肥处理促进了POD、CAT和SOD活性的增加，表明低浓度氮素对盐引起的超氧化物生成有更有效的防御机制，SOD的增加催化了超氧阴离子更多地向H2O2 和O2 的转化[26]。SOD的增加与POD和CAT呈正相关，促进了H2O2 向H2O和O2 的转化[27]，与本研究结果相似。N1K2+S和N2K2+S处理较N1K1+S和N2K1+S处理增强了POD、CAT和SOD的活性，表明这些酶可能与细胞质K的上升有正相关关系[28]。而N2K1+S与N2K2+S处理的变化趋势相反，说明高浓度氮处理反而破坏了面包果体内的抗氧化酶体系。宝牡丹等[29]研究发现，在盐碱胁迫下适量施用氮钾肥能显著增加SOD和POD活性，降低虉草叶片MDA含量，从而缓解盐胁迫效应。
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盐胁迫会打破植物体内的自由基平衡，引起膜质过氧化反应，膜质过氧化反应常被用作盐诱导膜氧化损伤的指标[30]。MDA是植物膜质过氧化的产物，能反映植物细胞膜受害的程度。本研究中，单盐胁迫下面包果叶片MDA含量略有下降趋势，在施肥处理中含量下降明显。说明施肥能有效地降低盐胁迫对面包果叶片质膜透性的破坏，从而降低盐害。N1K2+S和N2K2+S处理较N1K1+S和N2K1+S处理增加了MDA的含量，表明钾肥浓度过高反而破坏了叶片的质膜透性，而在N2K1+S和N2K1+S处理中则有相反的作用。
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综上所述，施用氮钾肥调控了面包果幼苗的关键生理过程，其中低氮低钾处理通过保护PSII光化学活性，增强光合作用，提高抗氧化酶活性，从而增强面包果耐盐性；氮钾肥用量过高反而会造成二次离子胁迫，抑制光合作用。此外，N1K2+S和N2K2+S处理对提高MDA含量和抗氧化酶活性作用效果更明显。这些结果表明，低浓度氮钾肥的施用能更好地为面包果提供营养和克服盐胁迫的不利影响。
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摘要
研究氮钾营养对盐胁迫下面包果光合作用、叶绿素荧光和抗氧化系统的影响，为滨海盐碱地的面包果耐盐栽培提供参考。以面包果［Artocarpus altilis（Parkinson）Fosberg］为试验材料，采用土培法，浇灌盐分浓度为 10.2 g/kg 的海水，处理设置为低氮低钾（N1K1+S）、低氮中钾（N1K2+S）、中氮低钾（N2K1+S）、中氮中钾 （N2K2+S）、无氮无钾浇海水阳性对照（N0K0+S）以及无氮无钾浇灌溉水阴性对照（N0K0+W）。结果表明：低氮低钾处理较单盐胁迫增加了面包果叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2 浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr） 以及潜在最大光能转换效率（Fv/Fm）、电子传递效率（ETR）和光系统 II 活性（Fv/Fo），而高浓度养分添加降低了胁迫下面包果的光合能力。与阴性对照相比，单盐胁迫处理和低氮低钾处理的叶片过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性呈增加趋势。施肥还降低了叶片中的丙二醛（MDA）含量。施肥及其与 MDA 含量之间的交互作用对面包果叶片光合作用的影响较大。低浓度的氮钾养分添加可以通过增强叶片光合作用和抗氧化酶系统来减轻盐胁迫对植物生长的有害作用。
Abstract
The effects of nitrogen and potassium nutrition on plant photosynthesis，chlorophyll fluorescence and antioxidant systems of breadfruit（Artocarpus altilis）under salt stress were investigated to provide a reference for salt-tolerant cultivation of breadfruit in coastal saline-alkali land．Breadfruit［Artocarpus altilis（Parkinson）Fosberg］was selected and cultivated in the soil．The sea water solution was applied at the concentration of 10.2 g/kg．Breadfruit seedlings were divided into six groups and treated as follows：seedlings amended with low level of nitrogen and potassium（N1K1+S）；seedlings amended with low level of nitrogen and medium level of potassium（N1K2+S）；seedlings amended with medium level of nitrogen and low level of potassium（N2K1+S）；seedlings amended with medium level of nitrogen and potassium（N2K2+S）；seedlings cultured in Hoagland nutrient solution（-N，-K）with 10.2 g/kg salt concentration（N0K0+S）；seedlings cultured in Hoagland nutrient solution（-N，-K）with tap water（N0K0+W）．The results showed that nitrogen and potassium at lower concentrations increased the net photosynthetic rate（Pn），stomatal conductance（Gs），intercellular CO2 concentration （Ci）and transpiration rate（Tr），as well as the maximum photosynthetic efficiency of PSII（Fv/Fm），electron transport rate of PSII（ETR）and activity of PSII（Fv/Fo），while higher concentrations reduced the effects or even exacerbated the occurrence of photosynthetic capacity in stressed plants．The activities of antioxidant enzymes such as peroxidase（POD）， catalase（CAT）and superoxide dismutase（SOD）increased in salt-only treatment，and induced the increase of the activities of these enzymes at low concentrations of nitrogen．Fertilization also reduced malonaldehyde（MDA）contents． Fertilizer and the interaction between it and MDA content explained a greater portion of the variation of photosynthesis． Nitrogen and potassium at a low concentration could alleviate the detrimental effects of salt stress on plant growth by increasing photosynthetic efficiency and enhancing antioxidant enzyme systems in leaves.
Keywords
breadfruit ； salt stress ； fertilization ； photosynthetic capacity ； antioxidant enzyme system