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作者简介:

王凤华(1972-),副教授,博士,研究方向为蔬菜生物学与生物技术。同时为通讯作者,E-mail:fenghua123668@126.com。

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目录contents

    摘要

    以水培樱桃萝卜幼苗为材料,研究不同浓度的双氰胺(DCD)处理对其根系生长及相关指标的影响。结果显示,DCD 对萝卜根系生长有一定的抑制作用,幼苗的总根表面积、总根投影面积、总根体积、根尖总数和分支数均呈现出不同程度的下降,但根平均直径无明显变化。DCD 在一定程度上抑制了根系硝酸还原酶(NR)活性,导致硝酸盐含量下降,其中 6%DCD 处理下硝酸盐含量最低。DCD 处理下,过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性均出现先升高后降低的趋势,丙二醛(MAD)含量随处理时间的增加呈上升趋势,说明 DCD 对水培樱桃萝卜幼苗根系造成了胁迫。虽然 DCD 有利于降低水培樱桃萝卜硝酸盐积累,提高其安全品质,但是其对根系的生长发育有一定的抑制作用。

    Abstract

    The effects of dicyandiamide(DCD)treatment at different concentrations on the roots growth and some indexes of hydroponic cherry radish seedlings were studied.The results showed that DCD significantly inhibited root growth.The total root surface area,projection area,volume,root tip number,and branch number of radish seedlings all decreased to a different degree,but the average root diameter did not change significantly.DCD inhibited the activity of nitrate reductase (NR),leading to the decrease of nitrate content in roots,and the nitrate content was even lower under 6% DCD treatment. The activities of peroxidase(POD)and catalase(CAT)increased first and then decreased,while the content of malondialdehyde(MAD)increased with the increase of treatment time under DCD treatment,which indicated that DCD caused stress to the roots of hydroponic cherry radish seedlings.Although DCD is beneficial to reduce the accumulation of nitrate in hydroponic cherry radish and improve its safety quality,it has a certain inhibitory effect on the growth and development of roots.

    关键词

    樱桃萝卜双氰胺硝酸盐品质安全

    Keywords

    cherry radishdicyandiamidenitratequalitysafety

  • 蔬菜是人类的重要食物,人们摄取的硝酸盐主要来自蔬菜[1],硝酸盐在人体内可被还原成对人体有毒的亚硝酸盐,引起高铁血红蛋白症,亚硝酸盐还可以与胃肠中的含氮化合物结合成致癌的亚硝胺,诱导消化系统癌变[2]。农业生产中,为了提高蔬菜产量,化肥特别是氮肥被大量施用,导致蔬菜体内硝酸盐积累增加,给消费者的健康带来极大的危害,如何减少蔬菜硝酸盐的含量备受关注[3]。影响蔬菜中硝酸盐积累的因素很多,包括蔬菜种类、品种、生育期、组织、器官等。不同品种生菜的硝酸盐积累存在显著差异[4],白叶莴笋品种的硝酸盐含量明显高于普通品种[5],深色、皱叶菠菜的硝酸盐含量明显高于浅色、光滑品种[6],胡萝卜、块根芹、黄瓜、番茄、茄子、甘蓝、芥菜、大白菜和苋菜等蔬菜的基因型或品种间硝酸盐含量存在显著差异[7]。植物硝酸盐的积累也是吸收、转运、同化不平衡的结果,硝酸盐的积累还受到代谢产物、环境因子及转录因子的调节。研究表明,植物对硝酸盐的转运能力受到外界硝酸盐浓度的影响。在培养液中添加NO3- 后,大麦组成型高亲和力转运系统的活性可以增加3倍左右[8]。诱导型高亲和力转运系统具有更强的硝酸盐诱导效应[9]。植物对硝态氮(NO3--N)的吸收能力同样会受到介质中铵态氮(NH4 +-N)浓度的影响。植物吸收硝酸盐受NH4 + 的抑制,并且植物对NH4 +-N的响应非常快,短短几分钟内就会被显著抑制[10]。硝化作用是导致蔬菜硝酸盐积累的重要原因,减缓NH4 +-N转化为NO3--N,或提高硝酸还原酶(NR)活性以加快蔬菜体内硝酸盐的还原,是调控蔬菜硝酸盐代谢的关键。研究显示,硝化抑制剂对蔬菜的硝酸盐积累有明显的抑制作用,双氰胺(DCD)就是一种常用的硝化抑制剂。胡勤海等[11]的研究表明,DCD对蔬菜硝酸盐的积累有显著的抑制作用,添加10%~20%的DCD,可使青菜叶、茎中硝酸盐含量分别降低35.7%~71.1%、 14.5%~54.7%,使萝卜叶、茎中硝酸盐含量分别降低29.9%~34.6%、11.7%~32.2%。DCD还可降低不结球白菜、芹菜的硝酸盐含量[12-13]

  • 萝卜属于十字花科萝卜属,根菜类蔬菜,是一种比较容易积累硝酸盐的蔬菜。本研究以樱桃萝卜为材料,研究水培条件下DCD对其根系形态、生理及硝酸盐积累的影响,为樱桃萝卜硝酸盐的调控研究奠定基础。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 植物材料

  • 樱桃萝卜种子,品种为TIANQIAN。

  • 1.2 试验方法

  • 筛选健壮饱满的樱桃萝卜种子,浸种催芽,穴盘育苗,基质为草炭∶蛭石∶珍珠岩=3∶1∶1,正常管理,待其长至三叶一心期,取生长健壮且长势一致的幼苗,将根系清洗干净,放入水培箱中预培养,营养液为Hoagland。缓苗后,更换含不同浓度的DCD(0%为对照,3%,6%)营养液继续培养,并于处理第1、3、5、7、9d取萝卜根系进行扫描和相关指标测定。所有试验采用随机区组设计,每个处理3次重复。

  • 1.3 生理指标测定方法

  • 采用水杨酸-浓硫酸比色法测定硝酸盐含量[14]、活体法测定硝酸还原酶(NR)活性[15]、愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性[15]、硫代巴比妥酸(TBA)显色法测定丙二醛(MDA)含量[15]、紫外分光光度法测定过氧化氢酶(CAT) 活性[15]

  • 1.4 根系形态观察

  • 将根系用去离子水冲洗干净,采用扫描仪 (Epson Perfection V800) 对根系进行扫描,采用WinRHIZO分析图像获得根的总根表面积(SA)、总根投影面积(PA)、总根体积(Vol)、根平均直径(AD),根尖总数(NTips) 和分支数 (NBranches)。

  • 1.5 数据分析

  • 采用Excel 2010作图、SPSS 25.0处理数据。

  • 2 结果与分析

  • 2.1 DCD对樱桃萝卜幼苗根系生长发育的影响

  • 由表1可知,对照和DCD处理之间存在显著性差异,在第1、3、5、7、9d,3%DCD处理的根系总表面积和根系总投影面积分别是对照的0.79、0.69、 0.67、0.57、0.44和0.79、0.68、0.67、0.57、0.43倍; 而6%DCD处理分别是对照的0.85、0.78、0.57、 0.43、0.50和0.85、0.78、0.78、0.62、0.50倍;3%、 6%DCD处理的根系体积分别是对照的0.93、0.70、 0.59、0.41,0.31和0.88、0.81、0.77、0.48、0.30倍。 3%和6%DCD处理的根尖总数和分支数也明显低于对照,可见,DCD处理后,樱桃萝卜幼苗的根系生长状况弱于对照。根系表面积、体积、根尖数和分支数都随着处理时间的增加而减少,说明3%和6%DCD处理对樱桃萝卜幼苗根系的生长有抑制作用,不利于根系生长。对照与硝酸盐处理之间的AD差异不大,随处理天数的增加,3%DCD处理的萝卜幼苗AD在前6d呈现出升高趋势,于第8d下降;6%DCD处理的AD在前4d呈上升趋势,之后下降,只有对照呈稳定上升的趋势。

  • 表1 DCD处理下樱桃萝卜幼苗的根系形态指标

  • 注:不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

  • 2.2 DCD对樱桃萝卜根系NR活性和硝酸盐含量的影响

  • 整体来看,DCD处理和对照的根系NR活性随处理时间的延长呈下降趋势,DCD处理下降更快,且与对照间的差异达到显著水平(图1)。虽然第3d,DCD处理的NR活性与处理初期相比有所增加,但是在第3d之后急剧下降,且6%DCD处理下降趋势更明显。在第1、3、5、7、9d,3%和6%DCD处理的NR活性分别为对照的0.83、1.02、0.72、0.29、0.15和0.76、0.85、 0.45、0.14、0.09倍。由此可以看出,DCD对根系NR活性有显著的抑制作用。

  • 图1 不同浓度DCD处理下樱桃萝卜根系NR活性

  • 注:不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

  • NR活性下降的同时,硝酸盐含量也在发生变化。由图2可知,DCD处理和对照的硝酸盐含量随处理时间的延长均呈下降趋势,且DCD处理的硝酸盐含量显著低于对照。3%和6%DCD处理在第1、3、5、7、9d时,硝酸盐含量分别为对照的0.89、0.89、0.76、0.73、0.61和0.72、0.75、0.65、 0.65、0.65倍。以上说明,DCD处理可以降低萝卜根系硝酸盐含量。

  • 图2 不同浓度DCD处理下樱桃萝卜根系硝酸盐含量

  • 2.3 DCD对樱桃萝卜根系抗氧化能力的影响

  • 由图3可以看出,DCD处理下,樱桃萝卜幼苗根系POD活性呈先上升后下降的趋势,在第1、3、 5、7、9d,3%和6%DCD处理的POD活性分别是对照的1.37、1.67、1.86、1.25、0.95和1.25、2.10、 1.71、1.37、1.24倍。DCD处理与对照间的POD活性差异显著,当DCD处理浓度为3%时,POD活性在第5d最高(2972.5U·g-1·min-1),之后下降,第9d后低于对照; 当DCD处理浓度为6%时, POD活性于第3d最高(3282.5U·g-1·min-1),之后下降。由此可见,3%和6%DCD处理均对根系POD活性起促进作用,其中浓度为6%时促进效果更显著。

  • 图3 不同浓度DCD处理下樱桃萝卜根系POD活性

  • 由图4可以看出,整体来看,3%和6%DCD处理的根系CAT活性基本呈先升高再回落的趋势。第5d,3%DCD处理的CAT活性达到峰值,之后回落;第7d,6%DCD处理的CAT活性达到峰值,之后回落。在第1、3、5、7、9d时,两处理的CAT活性分别是对照的1.35、1.13、1.72、1.35、1.25和1.08、1.27、1.56、2.24、1.45倍。总的来看,DCD处理对樱桃萝卜幼苗根系CAT活性有一定的促进作用。

  • 由图5可以看出,DCD处理的MDA含量与对照之间存在显著差异,3%和6%DCD处理的MDA含量整体呈上升趋势,3%DCD处理在第5d开始迅速上升,6%DCD处理则于第3d开始迅速上升。3%和6%DCD处理在1、3、5、7、9d,其根系中的MDA含量分别是对照的0.81、1.29、1.89、1.52、1.88和0.71、1.38、1.78、1.90、2.12倍。两个处理的MDA含量均于第9d达到峰值,以上说明,DCD处理对樱桃萝卜根系有一定程度的伤害。

  • 图4 不同浓度DCD处理下樱桃萝卜根系CAT活性

  • 图5 不同浓度DCD处理下萝卜根系MDA含量

  • 3 讨论

  • 蔬菜硝酸盐调控是目前关注的热点之一,关系人类健康安全。硝化抑制剂广泛应用于硝酸盐调控研究中,DCD是一种常用的硝化抑制剂。有研究表明,DCD可在一定程度上降低作物体内硝酸盐含量,改善作物品质[16-17]。添加10%~20%DCD后菠菜茎叶硝酸盐含量降低11.7%~25.9%;青菜叶硝酸盐含量降低6.5%~39.7%[18]。本试验结果也表明,添加3%和6%DCD可使樱桃萝卜幼苗根系的硝酸盐含量降低。DCD降低植物硝酸盐积累可能与NR相关,NR是氮素代谢过程中的重要酶类,是氮素吸收、转运的限速酶,NR的活性决定了硝酸盐同化成有机氮化合物的速度。通常认为NR活性高有利于硝酸盐还原,从而降低硝酸盐积累,如小白菜和玉米的硝酸盐含量低时,其NR活性和基因 NIA1NIA2 表达量也更高[19-20]。外源NR基因转化马铃薯后,硝酸盐含量也显著降低[21]。胡承孝等[22]的研究显示,小白菜、番茄等的硝酸盐含量与NR活性呈负相关。但是高祖明等[23]的研究却表明,菠菜和小白菜的硝酸盐含量与NR活性呈正相关。本研究结果显示,DCD处理下樱桃萝卜根系NR活性及硝酸盐含量均下降,即NR活性与硝酸盐含量呈正相关,该结论与高祖明等[23]的结果一致,这可能与材料、处理浓度、培养方式、生长环境等诸多因素有关,同时,硝酸盐的代谢可能还受其他因素影响。刘忠等[24]认为影响硝酸盐含量高低的可能不是NR的绝对数值大小,而是潜在NR活性的表达程度,潜在硝酸盐还原能力得以实际发挥的程度越高,还原的硝酸盐就会越多,积累的硝酸盐含量也会越低。硝酸盐含量也可能与NR的内源/外源活性比值有关[25],具体原因有待进一步研究。

  • DCD作为一种硝化抑制剂,除了对作物体内硝酸盐起调控作用外,对产量相关特性的影响也引起大家的关注。黄星发[26]报道,收获前20d施用20%DCD,菜心、菠菜、生菜、大白菜硝酸盐含量分别降低24.9%、27.1%、39.1%、41.6%,并且对产量、维生素C、可溶性糖、叶绿素含量无显著不良影响。郭娇等[27] 的研究表明,硝化抑制剂可以使芹菜茎、叶中硝酸盐含量分别降低11.29%~13.01%、33.67%~46.62%,并显著提高可溶性糖、可溶性蛋白、维生素C和纤维素的含量。 DCD处理下,玉米地上节根直径、生物量、含氮量和数量分别显著增加32.42%、57.32%、68.29%和100.00%[28]。低剂量的DCD能显著改善水稻根系吸收性能,有利于水稻植株干物质积累[29]。虽然DCD大多数情况下表现为积极作用,但有时也表现为抑制作用,李瑞霞等[28]的结果显示,DCD处理下玉米总根长降低30.34%。王少先等[29]的结果表明,随DCD用量的增加,水稻植株干物质积累减少,产量下降。本研究结果显示,虽然DCD降低了樱桃萝卜根系硝酸盐含量,但是对樱桃萝卜根系的生长发育有一定的抑制作用,这与李瑞霞等[28]、王少先等[29]的部分结果一致。DCD在不同土壤中的硝化抑制效果存在显著差异[30],在质地粘重土壤中硝化抑制效果不显著,在粗质土壤中效果显著[31-32],本研究采用的是水培方式,有别于土壤栽培或基质栽培,其酸碱度、通气性、离子浓度等都与传统的土壤栽培和基质栽培存在较大差异。因此,在土壤、基质栽培中DCD是否对樱桃萝卜根系也起抑制作用,有待进一步研究。再者,萝卜是一种比较容易积累硝酸盐的植物,其食用器官为膨大肉质根,有别于白菜、玉米、水稻等作物,也有可能它们的吸收转运机制本身存在差别。不管怎样,要将DCD应用于樱桃萝卜水培生产,还需要进一步筛选适宜浓度,达到既能降低硝酸盐的积累又不至于抑制植物生长发育的目的。

  • 4 结论

  • 本研究发现,虽然DCD有利于降低水培樱桃萝卜硝酸盐积累,提高其安全品质,但对根系的生长发育有一定的抑制作用,对根系造成一定程度的胁迫,表现为:DCD处理下,总根表面积、总根投影面积、总根体积、根尖总数和分支数均降低;POD和CAT的活性先升高后降低;MAD含量增加。

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