氮素是玉米需求量最大的营养元素,施氮具有提高作物产量和改善品质的作用^[1],但施氮过高将会限制作物生长发育导致产量降低,破坏生态环境｡相关研究表明,玉米籽粒产量和氮素利用效率均随氮素水平的提高表现先增后减的趋势^[2],而适宜的施氮量有利于调控作物生长发育,改善光合性能,实现优质高产^[3]｡灌浆是玉米一生中重要的生育阶段,籽粒灌浆速率和灌浆时间影响籽粒库容的充实程度,决定了玉米的产量和品质^[4]｡因此, 研究滴灌水肥一体化条件下不同氮素处理中玉米籽粒灌浆规律在理论与实际上均具有重要意义｡

关于玉米籽粒灌浆过程模型构建的研究,大量方法是测定籽粒鲜干重和体积变化,采用数学表达式进行拟合,并对相关参数进行分析｡籽粒干物质增长过程呈“S”型,目前多使用多项式^[5]､Logistic^[6-7]和Richards^[8-10]生长方程模拟并分析籽粒灌浆过程｡研究表明,Richards生长模型可塑性强,拟合度高,且能很好地模拟玉米籽粒的灌浆过程^[8-10],并能够计算出灌浆速率方程对灌浆期进行准确划分^[8-11]｡黄振喜等^[12]利用Richards方程拟合夏玉米籽粒灌浆过程, 表明灌浆速率快､活跃时间长､积累量大的杂交种更利于获得高的籽粒产量｡李向岭等^[13]建立了符合相对群体干物质积累和相对积温关系的Richards方程, 可很好地模拟玉米群体干物质积累随积温变化的动态特征｡郭春明等^[14]利用Richards方程以相对开花后天数､相对活动积温和相对≥ 10℃有效积温为自变量,相对百粒重为因变量,分别建立和验证3 个东北春玉米籽粒灌浆模型,均能较精确模拟东北春玉米籽粒的灌浆过程｡迄今,诸多学者围绕作物干物质积累与时间､积温和气象条件等的关系进行了大量研究, 但有关水肥一体化施氮水平下玉米籽粒灌浆过程的拟合分析研究报道甚少｡

为此,本研究以滴灌玉米为研究对象,设置不同氮素水平试验,应用Richards模型对玉米籽粒灌浆动态过程进行拟合分析,研究水肥一体化施氮对玉米籽粒各灌浆特征参数的调控效应,揭示不同施氮量对玉米籽粒灌浆过程的影响规律,为滴灌施氮水平下玉米获得高产提供理论依据和技术支持｡

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验1 于2017~2018 年在宁夏农垦平吉堡农场进行,位于贺兰山东麓(E106°1′47″,N38°25′30″), 海拔为1100 m｡玉米生长季平均气温和日降水量如图1 所示｡试验田耕层(0~30 cm)土壤含有机质12.56 g/kg､全氮0.63 g/kg､全磷0.51 g/kg､ 碱解氮34.00 mg/kg､有效磷19.37 mg/kg和速效钾84.31 mg/kg｡

试验2 于2018 年在宁夏大学教学试验农场(38°13′3″N,106°14′12″E)进行,土壤类型为灌淤土,土壤肥力中等偏上,前茬作物为玉米,年降水量和日平均温度分别为875.5 mm和14℃｡试验地耕层(0~30 cm)土壤含有机质14.83 g/kg､全氮0.92 g/kg､全磷0.53 g/kg､碱解氮39.44 mg/kg､有效磷20.63 mg/kg和速效钾111.25 mg/kg｡

1.2 试验设计

试验1 设6 个氮素水平,每公顷施氮0 kg(N0)､ 90 kg(N1)､180 kg(N2)､270 kg(N3)､360 kg(N4) 和450 kg(N5), 小区面积为长15 m× 宽4.4 m,重复3 次,随机区组排列｡种植密度为9×104 株/hm²,采用宽窄行种植,宽行70 cm,窄行40 cm｡玉米品种为‘天赐19’,全生育期采用水肥一体化滴灌施肥技术,氮肥由施肥罐随水施入,窄行玉米中间布设1 条滴灌带,1 条滴灌带控制2 行玉米,滴灌带滴头间距为30 cm,滴头流量2.5 L/h, 滴头工作压力0.1 MPa｡灌水总量为400 mm,苗期灌水量为20 mm(1 次)､拔节期灌水量为100 mm(2 次)､抽雄期灌水量为140 mm(2 次)､灌浆期灌水量为120 mm(3 次)和成熟期灌水20 mm(1 次)｡整个生育期共施肥8 次,分别为苗期1 次､拔节期3 次､抽雄期1 次,灌浆期3 次,每次施肥量占总施肥量的比例分别为苗期10%､拔节期45%､抽雄期20%,灌浆期25%｡供试氮肥为尿素(N 46%),磷肥为磷酸二氢钾(P₂O₅ 52%,K₂O 34%),钾肥为硫酸钾(K₂O 52%),均为水溶性肥料,其中磷肥138 kg/hm² 和钾肥120 kg/hm² 为常规用量,作为基肥播前一次性施入｡试验2 处理同试验1｡试验1 数据用于模型构建,试验2 数据用于模型验证｡

1.3 测定项目与方法

1.3.1 籽粒干物质量测定

籽粒干物质量参照徐田军等^[15]方法并结合田间实际情况进行测定｡于玉米吐丝期开始,各处理选择同时授粉､长势均匀一致的植株挂牌标记,以确保取样果穗授粉日期一致｡从开花当天算起,每小区每10 d随机选取3 个果穗,每穗取中部籽粒100 粒,采用烘干法对籽粒进行测定｡

1.3.2 籽粒灌浆模型构建

以开花后天数为自变量,每次所得百粒重为因变量,利用Richards方程进行拟合｡

式中,A为终极生长量,B､K､N分别为初值参数､生长速率参数和形状参数｡当N=1 时,式(1)为Logistic方程｡对式(1)求一阶导数,得灌浆速率方程:

对式(2)求二阶导数得到最大籽粒达到灌浆速率时的时间:

将式(3)代入式(2)得最大灌浆速率:

将式(3)代入式(1)得灌浆速率最大时的生长量:

对式(2)求积分得平均灌浆速率:

活跃生长期D为生长量最终值A除以 $V_a$,即

灌浆速率方程有2 个拐点,令其对t的二阶导数为零时,可得灌浆速率方程两个拐点的灌浆时间 $t_1$ 和 $t_2$ 为:

假设达99%时为实际灌浆终期 $t_3$,则:

据此,可确定3 个阶段为:渐增期(T₁)为0~t₁, 快增期(T₂) 为t₁~t₂, 缓增期(T₃) 为t₂~t₃｡设3 个阶段对应的生长量分别为W₁､W₂ 和W₃,则对应的灌浆持续时间分别为:T₁=t₁､T₂=t₂-t₁､ T₃=t₃-t₂;平均灌浆速率分别为:V₁=W₁/t₁､V₂=(W₂-W₁)/(t₂-t₁)､V₃=(W₃-W₂)/(t₃-t₂);灌浆贡献率分别为P₁=W₁/W₃､P₂=(W₂-W₁)/W₃､P₃=(W₃-W₂)/W₃｡

1.3.3 籽粒灌浆模型验证

模型的验证采用均方根误差(RMSE)和标准化均方根误差(n-RMSE)^[16-17]以及通过模拟值与实测值之间1∶1 直方图来检测模型的拟合度和可靠性｡RMSE和n-RMSE的计算公式分别为:

式中,s_i ､m_i 分别为临界氮测定值和模拟值; n为样本量;S为实测数据的平均值｡

1.4 数据处理

使用Excel 2013 进行数据整理,用CurveExpert Professional 2.2.0 进行籽粒干物质动态变化的曲线拟合,用Origin 2018 软件､SPSS 22.0 软件分别进行作图和相关性分析｡

2 结果与分析

2.1 基于Richards模型的籽粒灌浆过程拟合及参数分析

利用Richards模型拟合的不同氮素处理中玉米籽粒干物质量增长动态过程见图2｡由图2 可知,不同氮素水平下玉米籽粒干物质增长过程均呈慢-快-慢的“S”形变化趋势,表现为花后籽粒干物质量持续增加｡在开花后10~20 d,籽粒干物质积累缓慢,主要以籽粒形成为主;开花后20~50 d, 籽粒干物质急剧增加,呈快速上升阶段,此时是粒重显著增长期;开花50 d后,粒重增加缓慢至趋于稳定｡不同氮素处理籽粒干物质积累量随着施氮量的增加而增加,达到一定施氮量后不再增加,而趋于稳定状态,以施氮270 kg/hm² 水平下籽粒干物质积累量最大｡

本研究基于Richards模型对不同施氮量下玉米籽粒干物质累积量增长动态过程进行拟合,所得方程参数A､B､K､N及决定系数R² 见表1｡由表分析可知,各氮素水平籽粒灌浆过程拟合方程决定系数均在0.99 以上,拟合效果较好,表明用Richards模型能较好地模拟滴灌水肥一体化条件下不同氮素处理中玉米籽粒灌浆动态过程,拟合结果可用于进一步分析与预测籽粒灌浆特性｡

注:A为终极生长量;B为初值参数;K为生长速率参数;N为形状参数;R² 为决定系数,** 表示0.01 水平显著相关｡

2.2 籽粒灌浆过程模型验证

利用独立的试验2 数据进行玉米籽粒灌浆过程的验证,根据模型拟合的籽粒干物质积累量和实测籽粒干物质积累量1∶1 直方图如图3 所示,模型回代后模拟值与实测值的评价指标均方根误差RMSE为1.03 g/kg,标准化均方根误差n-RMSE为5.56%,稳定度较高,表明本研究建立的不同氮素水平下玉米籽粒灌浆模型可用于玉米籽粒干物质累积量的计算｡

2.3 籽粒灌浆速率动态变化

如图4 所示,不同氮素处理下籽粒灌浆速率均随着灌浆进程的推进而呈现先增后减的变化规律｡ 具体表现为:开花后10~30 d,籽粒灌浆速率快速上升;开花后30~35 d左右,籽粒灌浆速率均达到灌浆期最大值;开花后40~60 d,籽粒灌浆速率呈下降趋势｡从各处理来看,N0､N1 和N2 处理的籽粒达到最大灌浆速率的时间较N3､N4､ N5 提前,N0､N1 和N2 处理在开花后30 d达到峰值,而N3､N4､N5 籽粒灌浆速率达到最大的时间基本一致,均在开花后35 d达到峰值｡

2.4 不同施氮水平对籽粒灌浆参数的影响

2.4.1 灌浆特征参数

由表2 可见,不同氮素处理下各灌浆特征参数间存在差异｡施氮降低籽粒的平均灌浆速率;籽粒最大灌浆速率､灌浆速率最大时的干物质积累量､活跃生长期和实际灌浆终期均随氮素水平的提高呈先增加后降低的趋势｡从施氮水平上看,N3 处理达到最大灌浆速率的时间最早,最大灌浆速率､灌浆速率达到最大时的干物质积累量和活跃灌浆期均最大,实际灌浆终期最长,两年平均分别为30.34 d､1.006 g/d､19.07 g､56.91 d､76 d｡表明施氮270 kg/hm² 水平下有利于缩短达到最大灌浆速率的时间,延长籽粒灌浆期,但降低籽粒的平均灌浆速率｡

注:T_max 为最大灌浆速率出现的时间;V_max 为最大灌浆速率;V_a 为平均灌浆速率;W_max 为灌浆速率最大时的干物质积累量;D为活跃生长期;t₃ 为实际灌浆终期｡

2.4.2 灌浆时期划分

依据Richards模型拟合计算出的玉米籽粒灌浆各阶段特征参数如表3 所示｡由表3 可以看出,不同氮素水平下玉米各灌浆阶段的灌浆持续期均表现为缓增期> 速增期> 渐增期,灌浆速率表现为速增期> 渐增期> 缓增期,籽粒干物质积累贡献率同样表现为速增期> 渐增期> 缓增期｡在渐增期,随着氮素水平的提高籽粒贡献率均表现为下降的趋势,说明增施氮肥降低了渐增期对灌浆的贡献率, 平均灌浆速率差异不明显,施氮是通过减少渐增期持续天数而降低了对灌浆的贡献率｡在速增期,随着氮素水平的提高灌浆天数呈现先增加后减少的趋势,灌浆速率呈减小的趋势,但灌浆天数的增加弥补了灌浆速率的减小,对籽粒灌浆的贡献总体上表现为增加的趋势｡在缓增期,灌浆天数及对灌浆的贡献,随着氮素水平的提高均呈现先升高后降低的趋势,N3 处理表现最优,说明施氮量为270 kg/hm² 时,能维持较高的后期灌浆活性｡

2.4.3 灌浆参数与籽粒干物质积累量间的相关性分析

由表4 可以看出,百粒干物质积累量与各阶段籽粒灌浆速率均呈显著正相关(P<0.01),其中与速增期灌浆速率的相关程度最密切(r=0.93),与平均灌浆速率的相关程度次之(r=0.87)｡百粒干物质积累量与各时期籽粒贡献率均呈显著正相关(P<0.01),与灌浆持续时间参数相关均不显著｡

注:T₁､T₂､T₃ 为渐增期､速增期和缓增期持续时间;V₁､V₂､V₃ 为渐增期､速增期和缓增期平均灌浆速率;P₁､P₂､P₃ 为渐增期､速增期和缓增期籽粒干物质贡献率｡

注:HGW为百粒干物质积累量,其他缩写同表2 和表3｡** 表示在P<0.05 水平显著相关｡

3 讨论

本文建立了宁夏引黄灌区水肥一体化施氮水平下玉米籽粒灌浆过程模型(表1),各处理籽粒灌浆过程模型在形式上与方恒等^[10]针对陕西地区建立的玉米籽粒灌浆过程模型一致,其采样时间(开花后10 d)与方恒等^[10](开花授粉6 d)的采样时间大致一样,这说明籽粒灌浆过程模型的建立与玉米的生育期无明显的关系;所得模型的A值(30.39~38.35) 与方恒等^[10]构建的模型A值(20.79~30.994)差异较大,说明宁夏引黄灌区滴灌玉米的氮吸收能力比陕西地区玉米氮吸收能力强｡其原因 ｡(2)近年来宁夏引黄灌区推广“水肥一体化密植高产的”栽培方式,其密度(9 万株/hm²)高于方恒等^[10]研究的种植密度(6.7 万株/hm²),使得其在同一生育期的百粒干物质积累量(图2)高于陕西地区｡

籽粒灌浆是同化产物由源向库运输的结果, 百粒干物质积累量是反映籽粒灌浆积累的指示性状^[16],是构成作物产量的重要因素之一^[16-18],在灌浆进程中,籽粒灌浆前期形成大库容,灌浆中期向库容中调运库容物质是保证籽粒质量和产量的基础^[19]｡籽粒生长所需的80%~90%的碳水化合物都是来自开花后的同化产物,只有10%~20%来自原有储备^[19-20],因此了解灌浆速率､灌浆持续期能更好地掌握作物的生长状态｡本研究利用Richards模型对滴灌水肥一体化条件下不同氮素处理中玉米籽粒灌浆进程的拟合结果表明,各处理籽粒灌浆过程均符合Richards生长曲线(图2),各处理参数A(最大灌浆籽粒干物质积累量)随施氮量的增加表现为先增后减的变化规律(表1),以施氮270 kg/hm² 水平下籽粒干物质积累量达到最大,而施氮水平在360 和450 kg/hm² 时百粒干物质积累量均随之降低,进而影响了产量的提升｡这一方面可能由于氮肥施用量过多,植株中下部通风不良,群体结构恶化,光合速率下降,呼吸强度增加所致;二是氮素过量供应,叶片碳氮比下降,氮代谢旺盛,光合产物的输出量下降,对光合器官又产生了反馈抑制作用^[21-22]｡因此通过适宜的氮肥运筹,协调花前花后物质积累,保持源库畅通,促进物质向籽粒中快速转移,对于提高作物产量具有重要意义｡

籽粒干物质积累量是影响玉米产量高产稳产与否的重要因素,而灌浆期则是最终决定籽粒质量的关键期^[23]｡前人研究表明适宜的施氮量不仅可以提高有效穗数和穗粒数,而且可以增加百粒干物质积累量,但施氮量过高又会降低百粒质量^[24]｡王贺正等^[25]认为,提高籽粒质量的关键是提高速增期的灌浆速率,防止灌浆末期植株早衰,提高缓增期的灌浆速率,从而使源器官制造的光合产物快速运往籽粒｡本研究发现,不同施氮处理对玉米籽粒的灌浆速率的影响有差异(图4),随着氮素水平的提高,籽粒达到最大灌浆速率的时间提前,各处理玉米籽粒灌浆速率均在花后30~35 d达到最大,以施氮270 kg/hm² 最高(表2),说明在一定范围内增施氮肥可推迟籽粒灌浆启动的时间,但能够提高最大灌浆速率且使达到最大灌浆速率的时间提前,这与吴清丽等^[26]的研究结论一致｡施氮缩短达到最大灌浆速率的时间,使灌浆快速进入速增期,减少渐增期的时间,但延长速增期及缓增期时间,最终延长籽粒灌浆持续期,这对最终籽粒干物质的形成极为有利(表3)｡综上所述,适宜施氮通过优化灌浆速率､灌浆期及灌浆期3 阶段比例,最终可达到提高籽粒干物质积累量和籽粒产量的效果｡

籽粒灌浆速率和灌浆过程持续天数均与百粒干物质积累量密切相关^[15]｡张丽等^[27]研究表明,在灌浆16~28 d影响籽粒的灌浆会导致籽粒干物质积累量的降低,从而影响最终的籽粒容重｡钱春荣等^[28]研究认为,增加籽粒灌浆速增期和缓增期的持续时间,缩短渐增期库容建成时间可提高玉米产量｡本研究表明滴灌玉米的百粒干物质积累量与各时期籽粒灌浆速率均呈显著正相关,其中与速增期灌浆速率相关最密切,且百粒干物质积累量与各时期灌浆贡献率均呈显著正相关,与灌浆持续时间各参数相关不显著(表4)｡渐增期､速增期和缓增期的籽粒贡献率则分别约占18.30%､64.37%和12.21%,进一步表明速增期籽粒贡献对干物质积累影响较大｡由此可见,速增期灌浆速率对百粒干物质的形成具有重要贡献｡

4 结论

滴灌水肥一体化条件下,不同氮素处理中玉米籽粒灌浆过程均可用Richards模型拟合分析｡施氮270 kg/hm² 缩短了籽粒达到最大灌浆速率的时间, 但提高最大灌浆速率,延长灌浆持续期,最终可达到提高籽粒干物质积累量的效果｡

参考文献