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长期不合理施用化肥易引起土壤物理、化学和生物学性状的改变，造成土壤肥力减退、土壤板结[1]，不利于作物根系的伸长和发育，导致作物养分吸收运输受阻，间接造成作物产量下降[2]。在生产实践中，有机肥替代部分化肥常作为实现化肥减量、提高化肥利用率的有效途径。增施有机肥可以改善土壤理化性质、提高肥料利用率，同时还起到提高产量、降低成本的作用[3]。大量研究表明，有机肥对作物的干物质和养分吸收有明显的提高[4-5]。光合作用是植物生长发育及产量形成的基础，作物产量的90%～ 95%来自光合作用，作物产量的调控都是通过各种农事活动直接或间接改善作物光合性能来实现的[6-7]。
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菠萝蜜（Artocarpus heterophyllus Lam.）果肉营养丰富，是我国热带及亚热带地区广泛种植的特色果树，其中海南省种植面积约占全国的90%，是当地农民重要的经济来源，市场前景广阔[8]。一直以来关于菠萝蜜园土壤养分方面的研究较少，很多果园疏于管理，主要依靠施用化肥[9]，导致土壤养分有效性普遍较差、有机质含量低、易板结，种植的菠萝蜜极易表现树体衰弱，产量和品质受限。目前关于施肥对菠萝蜜幼苗光合及养分吸收的影响少有报道。因此，通过研究有机肥与化肥配施对菠萝蜜光合及养分吸收的影响，揭示有机无机肥料配施对菠萝蜜生长的作用机理，从而筛选出适宜菠萝蜜苗生长发育的最佳施肥方式，以期为合理施肥，提高菠萝蜜综合生产力提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 供试材料
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1.1.1 供试土壤
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供试土壤采自中国热带农业科学院香料饮料研究所（18°15′N，110°13′E）幼龄菠萝蜜种植基地，该地区属典型的热带季风气候。年平均气温24.6℃，年降水量1990 ～ 2400 mm，年日照时数1800 ～ 2300 h。土壤类型为花岗岩发育的砖红壤，质地为砂壤土，pH值5.04，土壤有效磷73.67 mg/kg， 速效钾37.88 mg/kg， 碱解氮 91.79 mg/kg，有机质17.3 g/kg。
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1.1.2 供试材料
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供试牛粪有机肥（N，15.6 g/kg；P2O5，47.2 g/kg； K2O，12.9 g/kg），购自江苏某生物公司。氮肥为尿素（N 46%），磷肥为过磷酸钙（P2O5 12%），钾肥为硫酸钾（K2O 45%）。供试菠萝蜜苗为马来西亚1 号嫁接苗，由中国热带农业科学院香料饮料研究所提供。
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1.2 试验设计
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盆栽试验于2018 年9 月至12 月在中国热带农业科学院香料饮料研究所温室进行。试验用土过筛（2 mm）后装入塑料盆（直径18 cm，高30 cm）中，每盆装土8 kg，试验共设置6 个施肥处理：CK（ 不施肥）、100CF（100%化肥）、 30OM（30%有机肥 +70%化肥）、50OM（50%有机肥 +50%化肥）、70OM（70%有机肥 +30%化肥）、100OM（100%有机肥）。100%有机肥用量参考白亭玉等[9]前期盆栽试验施肥量（4 个月用量：N 5 g/株，P2O5 2.5 g/株，K2O 5 g/株）。减少的有机肥用化肥按等氮、磷、钾养分补齐（每月肥料用量见表1），磷肥和有机肥作基肥一次性施入，氮、钾肥分4 次等量作追肥施用。移栽一株三叶一心的供试菠萝蜜苗，常规管理。采用完全随机区组设计，每个处理设置3 个重复，每个重复6 株，总计108 株。整个试验培养120 d后测定相关指标。
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1.3 项目测定与方法
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1.3.1 光合指标测定
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采用LI-6400 光合测定仪，选择向阳、生长均匀一致的倒三叶测定叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、 蒸腾速率（Tr） 和胞间CO2 浓度（Ci）等光合指标。气孔限制值（Ls）算式：Ls=1-Ci/Ca（式中：Ci为胞间CO2 浓度；Ca为大气CO2 浓度）[10]。 测定时间为天气晴朗的9：00 ～ 11：00，CO2 浓度为（385±5）μmol/mol，测定光强为1500 μmol/（m2 ·s），叶片温度为（25.5±2）℃， 空气相对湿度维持在45%左右。采用标准叶室，开放式气路，流速均设定为500 μmol/s。每个处理随机选取9 株叶片完整的幼苗，选取相同部位的叶片， 每叶重复测定3 次。
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1.3.2 干物质量测定
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种植4 个月后，每个处理随机选取5 株长势一致的菠萝蜜苗，分为根、茎、叶3 部分，用去离子水清洗干净后置于烘箱中，在105℃下杀青30 min， 然后在75℃下烘干至恒重并称取其干质量。
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1.3.3 叶片氮磷钾素含量测定
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将1.3.2 烘干的菠萝蜜叶片样品称重后粉碎， 过0.2 mm孔径筛，称取0.5 g样品，H2SO4-H2O2 消煮至澄清，分别通过凯氏定氮法、钒钼黄比色法和原子吸收分光光度法测定叶片全氮、全磷和全钾含量[11]。叶片氮磷钾素累积量为叶片生物量与氮、 磷、钾素含量乘积之和。
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1.4 数据分析
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在SPSS 19.0 中，使用Kolmogorov-Smirnov检验和Levene’s检验对所有数据进行正态分析和方差齐性检验。采用单因素方法分析（ANOVA）进行数据比较，利用Duncan新复极差法检验处理间差异的显著性水平（P< 0.05），用spearman相关分析菠萝蜜幼苗叶片营养指标与光合参数的相关性。
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2 结果与分析
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2.1 施肥方式对菠萝蜜幼苗光合特性的影响
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2.1.1 施肥方式对菠萝蜜幼苗净光合速率的影响
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不同施肥方式对菠萝蜜苗叶片的净光合速率有明显的影响（图1a）。70OM处理的净光合速率最高，较对照、100CF和30OM处理增长的比例分别为17.44%、57.84%和15.73%（P< 0.05）， 与50OM和100OM处理无显著性差异。100OM处理较对照和100CF处理增加净光合速率的比例分别为14.86%和54.38%（P< 0.05），与30OM、50OM和70OM处理无显著性差异。100CF处理的净光合速率最低，较对照、30OM和50OM降低净光合速率的比例分别为25.60%、26.68%和31.87%（P< 0.05）。
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2.1.2 施肥方式对菠萝蜜幼苗叶片气孔导度的影响
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菠萝蜜叶片气孔导度变化趋势与净光合速率趋势相似（图1b）。70OM处理的气孔导度值最高， 较100CF、30OM、50OM和100OM增加气孔导度值的比例分别为236.59%、55.09%、37.49%和24.03%（P< 0.05），与对照无显著性差异。与对照相比，30OM处理显著降低了气孔导度，减少的比例为27.07%，与50OM和100OM处理无显著性差异。100CF处理对气孔导度的抑制作用最强， 较对照和30OM处理减少的比例分别为66.40%和53.92%（P< 0.05）。
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2.1.3 施肥方式对菠萝蜜幼苗胞间CO2 浓度的影响
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菠萝蜜叶片胞间CO2 浓度变化趋势与净光合速率趋势相似（图1c）。70OM处理的胞间CO2 浓度最高，较100CF、30OM和50OM增加的比例分别为35.10%、12.47%和11.65%（P< 0.05），与对照无显著性差异。与对照相比，30OM和50OM处理显著降低了胞间CO2 浓度，减少的比例分别为10.06%和9.40%，与100OM处理差异不显著。100CF处理对胞间CO2 浓度的抑制作用最强，较对照和30OM处理减少的比例分别为25.12%和16.75%（P< 0.05）。
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2.1.4 施肥方式对菠萝蜜幼苗叶片蒸腾速率的影响
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菠萝蜜叶片蒸腾速率变化趋势与胞间CO2 浓度趋势相似（图1d）。与对照相比，100CF处理对蒸腾速率的抑制作用最强， 其次是100OM、 30OM、50OM，较对照减少的比例分别为56.37%、 35.28%、24.04 和18.76%（P< 0.05）。70OM处理较100OM和100CF处理增加蒸腾速率的比例分别为36.77%和102.89%（P< 0.05），与对照差异不显著。
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2.1.5 施肥方式对菠萝蜜幼苗叶片气孔限制值的影响
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100CF处理的叶片气孔限制值最高，较对照和30OM处理增加的比例分别为81.90%和37.95%（P< 0.05）。30OM和50OM处理间无显著差异，较对照增加的比例分别为31.86%和28.95%， 较70OM处理增加的比例分别为39.10%和36.03%（P< 0.05）。70OM、100OM处理与对照无显著性差异（图1e）。
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图1 不同施肥方式菠萝蜜幼苗叶片的光合参数
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注：图柱上不同字母表示不同处理间的差异显著性检验达0.05 水平。
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2.2 施肥方式对菠萝蜜幼苗干物质的影响
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从表2 可以看出，100OM处理显著增加了菠萝蜜幼苗的叶片、茎秆、根系干重和总干重，较对照增加的比例分别为29.52%、82.79%、31.25%和42.54%，较100CF处理增加叶片、茎秆干重和总干重的比例分别为17.77%、75.78%和30.30%（P< 0.05）。100CF处理各指标与对照和30OM处理无显著性差异。与对照相比，30OM处理显著增加菠萝蜜幼苗的根系干重，增加的比例为24.45%， 其他指标与对照差异不显著。50OM处理较对照增加菠萝蜜幼苗叶片、茎秆、根系和总干重的比例分别为21.18%、30.43%、56.80%和31.68%，较100CF处理增加叶片、茎秆、根系和总干重的比例分别为10.19%、25.44%、37.80%和20.37%（P< 0.05）。70OM处理较对照显著增加了菠萝蜜幼苗的叶片干重，增加的比例为11.20%，其他指标与对照差异不显著；较100CF处理减少根系干重的比例为22.13%，其他指标与100CF处理无显著性差异。
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注：表中同列不同字母表示不同处理间的差异显著性检验达0.05 水平。下同。
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2.3 施肥方式对菠萝蜜叶片氮磷钾养分积累的影响
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由表3 可以看出，叶片氮含量在30OM和100CF处理中最高，处理间无显著性差异，较对照增加的比例分别为42.11%和33.20%（P< 0.05）。其次是50OM、70OM和100OM处理，较对照增加的比例分别为29.80%、25.70%和24.38%（P< 0.05）， 处理间无显著性差异。50OM和100OM处理中叶片氮素累积量最高，较对照增加的比例分别为57.45%和61.20%，与100CF、30OM处理无显著性差异。 70OM处理中叶片氮素累积量次之，较对照增加的比例为39.88%（P< 0.05）。
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叶片磷含量在各处理表现为30OM>100CF> 50OM>70OM>100OM>CK， 各处理较对照增加的比例分别为129.27%、85.98%、46.34%、36.59%和19.51%（P< 0.05）。叶片磷素累积量在30OM处理中最高，较对照和100CF处理增加的比例分别为144.32%和20.37%（P< 0.05）。100 C F处理中叶片磷素累积量次之，较对照增加的比例为102.97%（P< 0.05）。50OM、70OM和100OM处理较对照增加叶片磷素累积量的比例分别为75.61%、 50.82%和53.64%（P< 0.05）， 处理间差异不显著。
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叶片钾含量在各处理表现为30OM>50OM> 70OM>100OM>100CF>CK，各处理较对照增加的比例分别为114.81%、86.02%、82.46%、82.13%和60.18%（P< 0.05），其中50OM、70OM和100OM处理间无显著性差异。叶片钾素累积量在30OM、 50OM和100OM处理中最高，较对照增加的比例分别为130.83%、124.93%和136.36%（P< 0.05）， 处理间无显著差异。70OM处理中叶片钾素累积量次之，较对照和100CF处理增加的比例分别为103.01%和15.19%（P< 0.05）。100CF处理较对照增加叶片钾素累积量的比例为76.24%（P< 0.05）。
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2.4 不同施肥方式下菠萝蜜幼苗叶片营养指标与光合参数相关性分析
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表4 表明，净光合速率、气孔导度、胞间CO2 浓度和蒸腾速率两两之间呈显著正相关关系。菠萝蜜叶片氮累积量与净光合速率、磷钾累积量、叶干重和总干重呈显著正相关关系，与气孔导度、胞间CO2 浓度和蒸腾速率呈显著负相关关系。叶片磷累积量与光合指标呈显著负相关关系，与钾累积量和总干重呈显著正相关关系。钾累积量与蒸腾速率呈显著负相关关系，与叶干重和总干重呈显著正相关关系。叶片干重与胞间CO2 浓度和蒸腾速率呈显著负相关关系，与气孔导度和总干重呈显著正相关关系。总干重与气孔导度、胞间CO2 浓度和蒸腾速率呈显著负相关关系。
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注：Photo，净光合速率；Cond，气孔导度；Ci，胞间CO2 浓度；Trmmol，蒸腾速率；N，氮素累积量；P，磷素累积量；K，钾素累积量；LDW，叶片干重；TDW，总干重。*、** 分别表示0.05 水平、0.01 水平显著相关。
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3 讨论
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植物的光合作用是将光能转换为可用于生命活动的化学能并进行有机物合成的生物过程，作物产量的高低受光合作用和光合高效叶片大小的显著影响[12-13]。于天一等[14]通过19 年的定位试验发现， 作物光合受长期不同施肥模式的明显影响，其中单施有机肥和有机肥无机肥配合施用较利于作物光合特性的改善。张向前等[15]研究发现，在孕穗期有机肥与化肥配施的光合速率、气孔导度、蒸腾速率较单施化肥和单施有机肥的表现更优。本研究结果也发现，70OM处理较其他施肥处理更有利于光合作用。主要可能是由于有机肥与化肥配施可以为作物提供更为全面的基础养分和速效养分，改善土壤理化特性和生物学性状，更利于优化作物的生长发育及叶片的关键生理代谢酶活性，并延缓叶片衰老[16-18]。 徐海东等[19]对棉花的研究也发现有机肥可以提高叶片光合速率、加快物质转化、增加单株干物质积累量。有学者研究发现，虽然施用有机肥可以促进作物生长发育，但随着有机肥施用量的增加，葡萄的萌芽率、光合速率、果实品质均呈现先增后降的变化趋势[20]，这也同本试验研究结果相一致，单施有机肥对光合作用有一定抑制作用， 其中气孔导度和蒸腾速率显著低于70OM处理，但较单施化肥处理有大幅度提高。可见，适量施有机肥对于提高作物光合作用具有促进作用，但用量过高反而有抑制作用。影响植物光合作用的因子主要分为气孔因子和非气孔因子[21]。100OM处理的叶片光合速率下降，胞间CO2 浓度降低，而气孔阻力升高，表明导致其光合速率降低的原因可能是气孔限制[22]，抑制了CO2 向叶绿体的输送。
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研究表明，有机无机肥配施不仅提高作物产量， 而且还能促进作物干物质的累积，从而增加养分的吸收量，提高肥料利用效率[23-25]。陈倩等[26]对苹果进行施肥研究发现，与不施有机肥相比，有机无机肥配施显著提高了植株根冠比、单株叶片总氮量和单果质量，有机无机肥配施提高了各器官对氮的吸收征调能力。本研究结果表明，增施有机肥一定程度上可以促进菠萝蜜幼苗各器官干物质积累，但并不遵循用量递增的规律，尤其70OM处理时有一个下降趋势。可见，只有合适的配施比例作物的产量和养分吸收能力才能达到最佳水平。而100CF处理的叶片光合作用显著弱于对照，但其各器官生物量的积累略高，可能是由于不施肥的菠萝蜜受到养分胁迫，短时间内激发了光合作用，而100CF处理的叶片氮磷钾养分含量和积累量均显著高于对照，从而促进生物量的增加。Abbasi等[27]研究发现，当25%有机肥与75%化肥配施时，小麦氮素利用率和产量都比较高。张昊青[28]研究表明，有机肥氮与无机氮的比约为1∶3.1 ～ 5.5 时，可以显著提高冬小麦产量、氮素利用率和养分吸收能力， 而有机肥配施化肥用量过少或过多，其指标水平均有所降低。本研究也得到类似结果，随着有机肥施用比例的增加，叶片氮、磷、钾含量均表现先增加后降低的趋势，但从叶片氮、钾素累积量看，由于100OM和50OM处理的叶片生物量最大，因此氮、 钾素累积量最高，与30OM处理无显著性差异。叶片磷素累积量随着有机肥施用比例增加呈先增加后降低的趋势，其中30OM处理中含量最高，100CF次之，均高于其他处理，表明磷的积累主要受无机肥的影响更大。这与前人的结果不完全相同，有许多报道认为，有机肥替代一部分的化肥可显著提高作物的秸秆、籽粒磷钾吸收量，增加植株养分积累量[27，29]。可能由于30OM处理中化肥的比例较高， 而有机肥的施入能激发提高土壤微生物活性，将固持的养分活化，增加作物吸收利用养分的能力，随着有机肥比例的增加，化肥比例的减少，速效养分占比减少，而缓效性养分占比增加，导致植物短时间内吸收的磷素较少，有机肥处理的肥效可能需要更长时间才能显现。可见合适的有机无机肥配施比例在减少化肥用量的同时，也能促进作物对养分的吸收利用。
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光合作用对植物干物质积累具有重要作用[30]。 本试验结果显示，菠萝蜜叶片净光合速率与叶片干重和总干重呈正相关关系；与叶片氮素累积量呈显著正相关关系。养分的吸收积累是生物量形成的基础，本研究表明，叶片氮磷钾素累积量与叶片干重和总干重呈显著正相关关系。氮磷钾元素累积量之间存在极显著正相关关系，其中钾与氮的交互效应大于磷。可见，养分元素之间的协同作用对于生物量的积累极为重要[31-32]。
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4 结论
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有机肥部分替代化肥能显著促进菠萝蜜幼苗光合作用、生物量合成和氮磷钾养分吸收积累。只有合适的配施比例才能使菠萝蜜生物量和养分吸收能力达到最佳水平。适量增施有机肥通过促进菠萝蜜幼苗对养分的吸收利用，从而增强叶片光合作用， 提高生物量积累。菠萝蜜幼苗生物量积累与叶片氮磷钾累积量及净光合速率呈正相关。因此，研究不同施肥方式对作物光合作用及养分吸收积累的影响有重要意义，尤其要明确何种施肥方式能更有效地促进养分吸收积累，提高作物生物量，为菠萝蜜苗期的合理施肥提供理论参考。
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摘要
为探究有机肥与化肥配施对菠萝蜜幼苗光合及养分吸收的影响,以马来西亚 1 号菠萝蜜嫁接苗为试验材料,共设 CK(不施肥)、100CF(100% 化肥)、30OM(30% 有机肥 +70% 化肥)、50OM(50% 有机 肥 +50% 化肥)、70OM(70% 有机肥 +30% 化肥)、100OM(100% 有机肥)6 个处理,比较不同施肥方式下菠萝蜜幼苗光合及养分吸收累积差异。结果表明:随着有机肥施用比例的增加,净光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度、蒸腾速率呈先增加后降低的趋势,气孔限制值变化趋势相反,其中 70OM 处理的净光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度、蒸腾速率最高,气孔限制值最低。与不施肥和施纯化肥相比,增施有机肥整体上促进了菠萝蜜幼苗生物量积累及氮磷钾养分的吸收积累,其中叶片氮磷钾含量在 30OM 处理时达到最大值,随着有机肥施用比例的增加出现下降趋势。氮磷钾养分累积量与菠萝蜜幼苗生物量积累呈显著正相关。有机-无机配施能够促进养分的吸收利用,增强光合作用,从而促进菠萝蜜生长。
Abstract
In order to explore the effects of combined application of organic fertilizer and chemical fertilizer on photosynthesis and nutrient absorption of jackfruit seedlings,Malaysian No.1 grafted seedlings was used as test materials.Six treatments were installed,i. e.,CK(no fertilization),100CF(100% chemical fertilization),30OM(30% organic fertilizer plus 70% chemical fertilization),50OM(50% organic fertilizer plus 50% chemical fertilization),70OM(70% organic fertilizer plus 30% chemical fertilization),100OM(100% organic fertilizer).The effects of different fertilization methods on photosynthesis and nutrient absorption and accumulation of jackfruit seedlings were compared.The results showed that,with the increase of organic fertilizer,the parameters include net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance (Gs),intercellular carbon dioxide concentration(Ci)and transpiration rate(Tr)of jackfruit increased at first and then decreased,while the stomatal inhibition(Ls)changed on the contrary.Among them,the values of Pn,Gs,Ci and Tr in 70OM treatment were the highest,while the value of Ls was the lowest.Compared with no fertilizer and pure chemical fertilizer,the application of organic fertilizer promoted the biomass accumulation and nitrogen,phosphorus and potassium absorption and accumulation of jackfruit seedlings as a whole.The content of N,P and K in leaves reached the maximum under 30OM treatment,and decreased with the increase of the proportion of organic fertilizer application.The accumulation of nitrogen,phosphorus and potassium was positively correlated with the biomass accumulation of jackfruit seedlings. Organic-inorganic application can promote the absorption and utilization of nutrients and enhance photosynthesis,so as to promote the growth of jackfruit seedlings.
Keywords
jackfruit ； fertilizer ； photosynthesis ； nutrient absorption