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作者简介:

冯密(1996-),男,四川邻水人,硕士研究生,研究方向为土壤肥力与生态。E-mail:183773603@qq.com。

通讯作者:

李振轮,E-mail:lizhlun4740@sina.com。

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目录contents

    摘要

    为探究喷施铁肥对喀斯特地区石灰性土壤上蔬菜生长以及微生物多样性的影响,利用盆栽试验,清水作为对照(CK),研究了 0.05% 硫酸亚铁(Y0)和有机铁肥(浓度梯度分别为 0.05%、0.03%、0.025%、0.02%, 记为 Y1、Y2、Y3、Y4)对小白菜生物量、叶片抗氧化酶、土壤养分及微生物的影响,结果表明:0.05% 硫酸亚铁对小白菜的地上部生物量具有抑制作用,比对照减少了 14.16%,有机铁肥对小白菜的生物量表现出不同程度的促进,且 Y3、Y4 处理增加显著,分别比对照增加了 54.26% 和 57.86%。与对照相比,有机铁肥不同程度增加了叶片抗氧化酶活性,其中超氧化物歧化酶(SOD)影响最大。除 Y3、Y4 处理外,其余处理均增加了丙二醛 (MDA)含量。随有机铁肥浓度的减小,土壤碱解氮、有效磷及速效钾含量均呈下降趋势,而有机质呈上升趋势, 土壤养分在 Y4 处理时有显著差异。Y4 处理细菌、真菌及放线菌数量最高,分别为 4.27、0.85 和 0.39 nmol·g-1, Y1 处理最低,分别为 1.18、0.20 和 0.12 nmol·g-1。主成分分析表明,硫酸亚铁处理和有机铁肥处理之间土壤微生物群落结构有明显差异,Y0 处理相对提高了革兰氏阴性菌(16∶1 ω9c,18∶1 ω7c)与放线菌(10Me17∶0, 10Me18∶0)的丰度,Y3、Y4 处理相对提高了革兰氏阳性菌(a17∶0,i18∶0)的丰度。通过对产量与多个因素的相关分析,结果表明小白菜产量与丙二醛呈显著负相关关系,与速效钾含量呈极显著负相关关系,而与土壤有机质含量呈显著正相关关系,但与不同微生物之间无显著相关性。综合比较,喷施 0.02% 有机铁肥对喀斯特地区小白菜产量及微生物多样性具有最佳效果,研究成果可为喀斯特岩溶地区生态农业发展提供参考。

    Abstract

    To discuss the effects of spraying iron fertilizer on vegetable growth and microbial diversity in karst areas,a pot experiment was conducted to study the effects of different iron fertilizers on biomass,leaf antioxidant enzymes,soil nutrients and microbes of cabbage.The experiment consisted of six different treatments,including water(CK),ferrous sulfate with 0.05% Fe(Y0)and different organic iron fertilizer with 0.05%,0.03%,0.025% and 0.02% Fe(marked as Y1,Y2,Y3 and Y4).The results showed that 0.05% FeSO4 reduced the aboveground biomass of cabbage,which was 14.16% less than the control.Organic iron fertilizer promoted the growth of cabbage,Y3 and Y4 treatments significantly increased biomass by 54.26% and 57.86%,respectively.Compared with CK,organic iron fertilizer increased or significantly increased leaf antioxidant enzyme activity.While,SOD had the most obvious change.Y3 and Y4 reduced the malondialdehyde (MDA)content,while the other treatments increased MDA.As the concentration of organic iron fertilizer decreased,the contents of soil alkaline nitrogen(AN),available phosphorus(AP)and available potassium(AK)reduced,while soil organic matter(SOM)increased.Soil nutrients had significantly difference in Y4 compared with CK.Y4 showed the highest amount of bacteria(4.27 nmol·g -1),fungi(0.85 nmol·g -1)and actinomycetes(0.39 nmol·g -1).However, Y1 showed the lowest amount of bacteria(1.18 nmol·g -1),fungi(0.20 nmol·g -1)and actinomycetes(0.12 nmol·g -1). Principal component analysis(PCA)showed a significant difference in soil microbial community between ferrous sulfate treatment and organic iron fertilizer treatment.Y0 treatment increased the multi-degree value of Gram-negative bacteria(16∶1 ω9c,18∶1 ω7c)and actinomycetes(10Me17∶0,10Me18∶0),Y3 and Y4 treatments increased the multi-degree value of Gram-positive bacteria(a17∶0,i18∶0).Pearson correlation analysis of yield and multiple factors indicated that yield was significantly negatively correlated with MDA(P< 0.05)and AK(P< 0.01).Additionally,there was a significant positive correlation between yield with SOM(P< 0.05).However,there was no significant correlation between yield with microorganisms. In a comprehensive comparison,0.02% organic iron fertilizer had the best effect on the cabbage yield and soil microbial diversity in karst area.The research can provide reference for the development of ecological agriculture in karst area.

  • 铁作为植物生长发育的必需营养元素,参与光合作用、呼吸作用[1]及植物体内氧化还原反应[2] 等多种过程,还与植物体内活性氧代谢[3]及抗氧化酶系统有关[4],植物显著缺铁会表现出特殊的生理症状,如:叶片黄化、光合能力下降、生长发育受限,多数研究发现喷施铁肥能有效改善植物黄化现象[5-6]

  • 喀斯特与黄土、沙漠、寒漠并列为我国四大生态环境脆弱区[7]。碳酸盐岩类喀斯特风化成土物质少,积累速率慢,土壤浅薄且多为碱性石灰土[8], 土壤中有效铁受高pH和碳酸盐的影响大大降低[9], 因此容易出现植物缺铁黄化症。

  • 然而目前研究主要针对石灰性土壤上果树黄化补铁[10-11],由于蔬菜不会表现出缺铁症状,人们往往忽视蔬菜对铁营养的需求,外加铁肥对于喀斯特石灰性土壤上蔬菜是否具有增产效果及机理并不清楚,叶面补铁后根际土壤微生物群落变化特征也未见报道,因此本研究以小白菜为材料,采用温室盆栽探究了叶面补铁对小白菜生长、叶片抗氧化酶、土壤养分以及微生物群落的影响,以期为喀斯特地区蔬菜产业增产增收提供方法依据,也为后续开展喀斯特地区植物铁营养研究奠定基础。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 供试材料

  • 供试蔬菜为小白菜,供试土壤为三迭纪嘉陵江组灰岩发育的矿子黄泥土,其基本农化性状为:pH值8.0,有机质30.6 g·kg-1,碱解氮136.6 mg·kg-1, 有效磷20.3 mg·kg-1,速效钾101.5 mg·kg-1,底肥为市售复合肥料(N-P2O5-K2O:25-8-10),有机铁肥购自重庆某公司,无机铁肥用硫酸亚铁(分析纯),种植盆为底径14 cm,口径20 cm,高17 cm的塑料盆。

  • 1.2 试验设计

  • 试验于2018 年12 月到2019 年4 月在西南大学资源环境学院温室大棚和实验室进行,分盆栽试验和室内分析两个阶段。试验设6 个处理,分别为喷施清水(CK),0.05%硫酸亚铁(Y0),不同浓度有机铁肥:Y1(0.05%)、Y2(0.03%)、Y3(0.025%)、Y4(0.02%), 均按铁元素计, 各处理设5 次重复。供试土样风干后过1 cm筛,每盆装土3 kg,添加复合肥2 g混合均匀,每盆播种10 粒,至小白菜幼苗长到4 叶大小间苗,每盆留1 株,各处理喷施两次,于2019 年1 月29 日喷施第一次,间隔一周后喷施第二次,喷施时保证叶片正背面均湿润,于小白菜成熟期一次全部收获。

  • 1.3 样品采集与分析

  • 于小白菜收获前,每个处理随机选取的外层叶片3 片,用手持式SPAD-502 叶绿素测定仪测定中上下3 个部位的叶片SPAD值。收获地上部分,称量鲜重,4℃冰箱保存。当天测定叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量。采用抖根法收集小白菜根际土壤样品,用无菌塑料袋分装, 于-80℃保存,用于磷脂脂肪酸(PLFA)分析。每个处理取新鲜土样自然风干,研磨过筛,用于测定土壤理化性质。

  • 土壤pH值用pH计法( 土水比为1∶2.5)。 土壤有机质采用重铬酸钾容量法。 有效磷采用NaHCO3 提取 — 钼锑抗比色法。 速效钾采用NH4OAc提取—火焰光度法。具体方法参考杨剑虹《土壤农化分析与环境监测》[12]。超氧化物歧化酶(SOD)活力的测定用NBT法[13],过氧化物酶(POD)活力用愈创木酚法测定[14],过氧化氢酶(CAT)活力通过240 nm波长下H2O2 的分解速率来表示[15],MDA含量用TBA显色反应测定[16]

  • 1.4 土壤微生物群落测定

  • 土壤微生物PLFA采用修正的Bligh-Dyer方  法[17],称取相当于8 g干土的新鲜土样,用混合浸提液(氯仿∶甲醇∶缓冲液=2∶1∶0.8)提取脂类,柱层析法分离得到PLFA,然后经甲酯化后用Aligent 6850 气相色谱仪(FID检测器)分析PLFA的成分,各成分脂肪酸通过MIDI Sherlock微生物鉴定系统(Version 6.1,MIDI,Inc,Newark,DE)进行,标准品购于美国MIDI公司的C9—C20 的脂肪酸甲酯,PLFA用C19∶0 做内标换算绝对含量。

  • 1.5 数据处理与分析

  • 采用Excel 2013、Origin 8.6 及Canoco 4.5 进行数据处理和绘图,采用SPSS 21.0(Duncan P< 0.05) 进行显著性分析。

  • 2 结果与分析

  • 2.1 小白菜生长的变化

  • 与对照(CK)相比,所有处理均显著增加小白菜中叶绿素含量( 表1),Y0、Y1、Y2、Y3、 Y4 分别增加了15.53%、12.90%、17.63%、18.81%和20.07%,但是不同铁肥处理之间没有显著差异。

  • 两种铁肥对小白菜生物量具有完全相反的影响(表1)。硫酸亚铁处理(Y0)的小白菜生物量小于对照,减产14.16%,有机铁肥处理的小白菜生物量均高于对照,且Y3 和Y4 处理显著增加了小白菜的生物量,分别增加了54.26%和57.86%。

  • 注:表中数据为平均值 ± 标准差;同列不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05),下同。

  • 2.2 小白菜叶片抗氧化酶的变化

  • 超氧化物歧化酶(SOD)具有生物体内清除氧自由基的功能,其活性与植物抗逆性及衰老有密切关系。表2 表明,除Y3、Y4 处理对小白菜叶片SOD活性提高不显著外,其余处理均能显著提高SOD活性,其中Y0 处理SOD活性最高。有机铁肥处理的小白菜SOD活性均显著小于硫酸亚铁处理,随着有机铁肥浓度的减小,SOD活性呈下降趋势。

  • 过氧化物酶(POD)在老化组织中活性较高,因此可作为组织老化的一种生理指标。由表2 可知,除Y1 处理外,所有处理中小白菜叶片的POD活性均高于CK,其中Y0 处理POD活性显著增加,增幅为45.26%。有机铁肥处理的小白菜POD活性均小于硫酸亚铁处理,Y1、Y2、Y3 和Y4 处理分别比Y0 处理降低了40.62%、23.79%、 26.63%和32.01%。

  • 过氧化氢酶(CAT)能够将过氧化氢分解为氧和水,避免细胞受过氧化氢的毒害作用。与对照相比,所有处理中小白菜叶片的CAT活性无显著差异(表2)。

  • 表2 不同处理下小白菜的叶片抗氧化酶活性

  • 2.3 小白菜叶片丙二醛含量的变化

  • 丙二醛(MDA)是植物膜脂过氧化作用的产物之一,其含量常用来反映膜脂过氧化的水平和对细胞膜的伤害程度。与对照比较,不同处理下小白菜叶片MDA的含量无显著差异(图1),Y0、Y1

  • 图1 不同处理下小白菜叶片丙二醛的含量

  • 注:不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

  • 和Y2 处理分别比对照增加17.38%、9.1%和9.39%,Y3、Y4 处理有所降低。总体来看,有机铁肥处理下MDA的含量均小于硫酸亚铁处理,呈现出随浓度减小逐渐下降的趋势。

  • 2.4 土壤有机质及养分的变化

  • 不同处理显著影响土壤中养分及有机质含量(表3)。与对照比较,Y4 处理的土壤碱解氮、 有效磷和速效钾显著降低,分别减少了3.62%、 15.24%和13.62%,而有机质含量显著增加,增加幅度为20.09%。与Y0 处理相比,有机铁肥处理的土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量呈现出随浓度减小而逐渐降低的趋势,但有机质含量却呈现出增加的趋势。在4 个指标中,速效钾变化更为明显,其次为碱解氮,有效磷和有机质含量的变化则较小。

  • 表3 不同处理对土壤有机质及土壤养分的影响

  • 2.5 根际土壤微生物群落的变化

  • 土壤中不同微生物的含量对不同施铁处理表现出不同的响应特征,其中细菌含量最大,其次是真菌、放线菌(表4)。与对照相比,不同处理条件下细菌、真菌及放线菌呈现出一致的趋势: Y4>Y3>Y0>CK>Y2>Y1,Y1 处理时所有微生物含量显著低于其他处理。和CK比较,所有处理增加了细菌∶放线菌(B∶ACT)值,且Y4 处理显著增加了32.69%。Y3 处理时革兰氏阳性菌∶革 兰氏阴性菌(GP∶GN)值最大,比对照增加了19.84%。

  • PCA分析结果表明( 图2),Y1、Y2 土壤微生物群落相似,Y3、Y4 土壤微生物群落相似,而硫酸亚铁和有机铁肥处理的微生物群落结构变化较大。相较对照CK,Y0 处理提高了GN(16∶1 ω9c,18∶1 ω7c)与放线菌(10Me17∶0, 10Me18∶0)的丰度;Y3、Y4 两个处理相对于CK提高了GP(a17∶0,i18∶0)的丰度。

  • 表4 不同处理对磷脂脂肪酸及其特征比值的影响

  • 图2 不同处理下土壤微生物群落PLFA的主成分分析

  • 2.6 相关性分析

  • 采用Pearson相关分析对不同处理小白菜的产量与抗氧化酶活性及土壤养分之间的相关性进行研究,结果(表5)表明,本试验中, 小白菜产量与叶绿素和有机质含量正相关,而与抗氧化酶活性和碱解氮、有效磷、速效钾含量负相关,其中与丙二醛(MDA)和速效钾(AK)含量分别呈显著和极显著负相关,而与土壤有机质(SOM)含量呈显著正相关。土壤各理化指标中,土壤碱解氮、有效磷和速效钾含量均与有机质含量呈负相关,其中有效磷和速效钾分别呈极显著和显著负相关。

  • 表5 小白菜产量与抗氧化酶活性、土壤有机质及养分间的相关性分析

  • 注:* 为显著相关(P< 0.05),** 为极显著相关(P<0.01)。

  • 3 讨论

  • 3.1 小白菜产量与叶绿素的关系

  • 铁作为叶绿素合成的必需元素,与植物光合作用以及物质能量间的转换有着重要关系[18],叶绿素是植物合成有机物供自身生长的关键色素。本研究结果表明,小白菜产量与叶绿素含量呈正相关(表5),叶面喷施有机铁肥能不同程度增加小白菜SPAD值及地上部生物量鲜重(表1),对小白菜产量具有促进作用,这与前人的研究结果相一致[19-20]。 于会丽等[21]发现,喷施有机铁肥能显著提高草莓叶绿素含量,促进生长发育,提高果实重量。冯瑶等[22]通过施用猪场粪污源水溶肥料后显著促进了小白菜的生长,其产量和叶片叶绿素含量分别提高了5.50%~ 41.43%和5.59%~ 24.53%。光合作用是植物有机物积累和能量获取的根本途径,有研究发现当添加缓解物质如硫和亚精胺[23-24]后,生长受抑制的小白菜产量和叶绿素含量同时增加,因此叶绿素含量和小白菜生长有着紧密的相关性。

  • 3.2 小白菜产量与抗氧化酶活性及丙二醛含量的关系

  • 植物抗氧化酶防御系统可以消除活性氧,保护植物免受氧损伤,增强植物抗逆性[25-26]。本研究结果表明,小白菜叶片的抗氧化酶活性和丙二醛含量总体上随铁肥浓度的增大呈增长趋势(表2, 图1),这可能是由于当铁肥浓度过高时,大量二价铁来不及被小白菜吸收而氧化成三价铁,对植物生长造成毒害,植物在逆境胁迫条件下,活性氧含量增加,膜脂过氧化作用越强,丙二醛大量积累,因此促进植物抗氧化酶的升高[1227],与Kong等[28]及Mozafari等[29]研究结果一致。李先民等发现[30],对杜鹃红山茶幼苗遮光处理后,SOD、 POD和MDA呈下降趋势,受胁迫程度有所缓解, 幼苗生物量逐渐积累呈增加趋势,与本研究结果一致。MDA是膜脂过氧化的最终产物,是抗氧化系统的最终结果,积累量越多,植物受伤害程度越大[31]。本试验中,小白菜产量与丙二醛含量呈显著负相关(表5),高浓度的丙二醛对植物胁迫更强,抑制植物生长发育[29-32]

  • 3.3 小白菜产量与土壤养分及微生物群落的关系

  • 土壤养分影响着土壤生态系统中能量流动和物质循环,与植物生长发育有着密切的关系,为其提供必要的营养基础[33-34]。本研究结果发现,Y3、 Y4 处理小白菜产量显著增加,土壤有效养分显著下降,有机质含量和各种微生物数量显著增加,这可能是因为喷施有机铁肥后,促进了植物根系发育,提高了植物根系活力,从而促进植物对有效养分的吸收,为植物生长发育提供营养,有效提高小白菜产量,Gao等[35]发现,随着植物生物量增加, 土壤中碱解氮和有效磷降低,这与本试验结果一致(表3),小白菜产量与有效养分呈负相关(表5)。 另一方面,喷施有机铁肥后,促进植物根系生长代谢[36],根系分泌物增加,其中的糖和氨基酸可以为土壤中微生物提供物质和能量,显著增加微生物数量。另外,大量研究表明,根系发达程度与有机质含量呈显著正相关[37-39],Katterer等[40]研究发现,植物根系对土壤碳库的贡献是地上部分的2.3倍,是土壤有机质的重要来源,小白菜产量与土壤有机质含量呈显著正相关(表5)。

  • 4 结论

  • 不同铁肥处理下小白菜的生长、土壤有机质及养分及微生物群落存在显著差异。有机铁肥通过降低小白菜丙二醛含量,提高根际土壤微生物数量, 促进根系对土壤有效养分(AN、AP、AK)的吸收,从而显著提高小白菜产量。主成分分析表明, 不同种类和不同浓度铁肥对小白菜根际土壤微生物群落组成有显著差异。综合比较,0.02%有机铁肥能显著提高土壤微生物数量,平衡土壤养分,提高小白菜产量,有利于土壤生态环境的改善。

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