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作者简介:

贺军军(1981-),男,山西临县人,副研究员,硕士,从事资源评价与品种选育种研究。E-mail:hbj46@163.com。

通讯作者:

罗萍,E-mail:luoping428@163.com。

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目录contents

    摘要

    行间覆盖绿肥是幼林胶园管理的主要方式之一。覆盖葛藤可以有效提升胶园土壤质量,以往的研究在改变胶园土壤微生物多样性和结构方面研究较少。通过幼林胶园行间覆盖葛藤试验,研究对胶园土壤细菌群落结构特征的影响。结果表明:覆盖葛藤提高了 0~20 cm 土层有机质含量 24.38% 和 pH 4.60%,调节了土壤细菌群落结构。1379 个细菌性 OTUs 比对注释在 23 门、55 纲、103 目、184 科、366 属;其中,丰度不低于 0.5% 的属分类水平上注释的 29 个细菌中,Achromobacter 和 Delftia 丰度在覆盖葛藤后分别是不覆盖的 31.94 和 7.22 倍,Acinetobacter 比不覆盖的显著降低 13.30%。相关分析表明土壤有机质的升高是细菌群落变化的主要原因。研究表明,幼林胶园覆盖葛藤 2 年,提升土壤有机质和氮含量,调节土壤 pH,改善土壤细菌群落结构,增强胶园物质转化与利用。

    Abstract

    It has been one of the major management methods to cover green manure between rows in young rubber plantation. Covering kudzu vines can effectively improve soil quality in rubber plantation,but it is still unknown in improving soil microbial diversity and structure.Effects of covering kudzu vines between rows on characteristics of bacterial community structure in the soil of rubber plantation were studied in young rubber trees in this experiment.The results showed that the content of organic matter and pH was significantly increased by 24.38% and 4.60% in 0 ~ 20 cm soil,while the structure of soil bacterial community was adjusted.A total of 1379 OTUs annotation included 23 phylum,55 classes,103 orders,184 families and 366 genera.Among them,among the 29 bacteria annotated at the genus classification level with aboudance not less than 0.5%,the richness of Achromobacter and Delftia with kudzu were 31.94 times and 7.22 times of that without kudzu,while the richness of Acinetobacter decreased by 13.30%.Correlation analysis showed that the increase of soil organic matter was the main cause of bacterial community change.The results showed that covering kudzu vine in the young rubber plantation for 2 years will help to improve the content of soil organic matter and nitrogen,adjust soil pH,improve the structure of soil bacterial community and enhance the transformation and utilization of rubber garden materials.

    关键词

    胶园葛藤细菌群落结构

  • 橡胶林是人工种植的经济林,在我国华南和西南地区种植4.33万hm2 左右,是我国热带南亚热带地区的主要经济作物。在橡胶树种植1~8年的幼林期,行间具有较大的土地需要管理。覆盖绿肥是幼林期行间管理的重要措施之一[1-2],既可抑制杂草,又可快速与橡胶树形成新的生物群落环境,提高其对不良环境的抵抗力,同时形成对幼林胶树有利的生长环境。橡胶树与覆盖绿肥形成的农林复合模式可防止水土流失、改变土壤物理性质、提升土壤肥力、提高酶活力和微生物活性、促进胶树生长[3-13]

  • 葛藤[Pueraria lobate(Willd.)Ohwi]是较常用的绿肥覆盖植物之一,多年生藤本植物,寄生缠绕茎;在保持水土流失,提升土壤质量等方面具有良好效果[14-16]。橡胶园幼林期行间覆盖葛藤可有效增加土壤有机质含量、提高土壤养分含量,减少劳动用工和促进胶树生长等作用[17-19]。在微生物多样性方面,覆盖葛藤可提高土壤微生物生物量、促进土壤硝化和微生物呼吸作用[9]。然而,有关橡胶树幼林期行间覆盖葛藤后土壤微生物群落结构和多样性方面的研究较少,限制了幼林胶园复合生态系统中土壤肥力特征的深入解析。本研究通过幼林胶园行间覆盖葛藤对微生物多样性和群落结构方面的分析,探明微生物群落物种丰度和结构的变化特征,为深入研究胶园生物多样性、建立友好生态型胶园奠定基础。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 试验时间与地点

  • 2015年3月,在中国热带农业科学院湛江实验站橡胶树试验基地,按照株行距为3m×5m的规格种植橡胶树,每行7株,共6行,同时在橡胶树行间建立葛藤覆盖试验区。葛藤采用种子种植,种植前用45℃的温水浸泡种子8h,风干种子表面水分后,按1m的行距开沟种植。2017年6月20日,采集土壤样品进行理化性质和微生物多样性分析。

  • 1.2 试验方法

  • 1.2.1 试验设计

  • 在总长度21m、宽度5m的橡胶树行间,设置长10m、宽3m(距橡胶树行1m的土地保持无杂草生长)、小区面积为30m2 的葛藤种植处理区(G)和保持无杂草的对照区(CK),处理区和对照区之间设置1m的隔离带保持无杂草生长。在中间的3行间进行覆盖葛藤与对照处理,每行作为1次重复,两边的2个行间覆盖葛藤作为保护区,具体见图1。

  • 图1 试验区种植示意图

  • 1.2.2 土壤样品采集与分析

  • 用于土壤理化性质分析的土壤样品,剥去表层土壤枯落物,每小区分别采集3个0~20和20~40cm的非根际土壤,同层混合装袋,带回实验室备用;同时用环刀采集土壤样品分析容重。土壤理化指标参照鲍士旦主编的《土壤农业化学分析》相关方法测定[20]

  • 土壤细菌群落测试样品每小区采集3个点的0~20cm表层非根际土壤,混合后过0.02mm筛,装离心管,干冰保存带回实验室备用。

  • 1.2.3 土壤细菌分析

  • 实验方法:提取土壤样品总DNA后,采用Qubit Fluorometer检测DNA浓度,1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA样品完整性,样品合格后构建文库:设计合成含有测序接头的双Index融合引物( 序列:515F:GTGCCAGCMGCCGCGGTAA 806R: GACTACHVGGGTWTCTAAT),以基因组DNA为模板,进行融合引物PCR,磁珠筛选目的Amplicon片段,扩充16S V4区,最后用合格的文库进行cluster制备和Illumina Hiseq 2500测序,并对测序数据进行细菌16S rDNA生物信息学分析。

  • 数据处理:经过数据过滤,采取按窗口去低质量的方法滤除低质量的reads,获得高质量的Clean data;使用FLASH软件,利用重叠关系将双末端测序得到的成对reads拼接成Tags;使用USEARCH(v7.0.1090)软件,在97%相似度下将Tags聚成OTU;使用RDP classifer(v2.2)软件,将OTU代表序列与16S物种注释数据库(Greengene:V201305, RDP:Release9 201203) 中序列进行比对,根据序列相似性进行物种注释;基于OTU和物种注释结果进行样品物种复杂度分析以及组间物种差异分析。

  • 1.3 数据分析

  • 采用Excel2011和SAS 9.0软件进行数据的整理与分析。

  • 2 结果与分析

  • 2.1 胶园土壤理化特征

  • 胶园行间覆盖葛藤处理的0~20和20~40cm土层土壤有机质含量分别显著提高24.38%和74.79%;氮含量分别提高20.48%和102.56%, 20~40cm土层的达到极显著差异。土壤容重、含水量、碱解氮、速效钾、有效磷以及阳离子交换量与对照差异不显著,0~20cm土层土壤pH比对照显著升高0.22(表1)。从表1中可以看出,幼林胶园行间覆盖葛藤2年后,有机质含量显著提升,全氮含量增加,表层土壤pH提高。

  • 表1 幼林胶园行间覆盖葛藤后土壤理化性质

  • 注:同行相同土层大写字母不同表示差异极显著(P<0.01),小写字母不同表示差异显著(P<0.05)。

  • 2.2 胶园土壤细菌测序数据分析

  • 利用Illumina HiSeq高通量测序,2个处理3次重复6个样品数据经过滤优化构建的细菌文库共获得228288条Reads,拼接出227575条Tags,葛藤处理平均每个样本38109条、对照处理平均每个样本37987条,SD值为157;Tags平均长度252bp、SD值为1bp。拼接的Tags经过优化共获得的183768条Tags、平均每个样本30628条,其中葛藤处理平均30640条,对照处理平均30616条;在97%相似度下将其聚类为用于物种分类的OTU,获得1379个OTU、葛藤处理平均520个,对照处理平均481个,覆盖葛藤的物种丰富度明显高于不覆盖的,但差异不显著(表2)。

  • 表2 幼林胶园行间覆盖葛藤测序数据

  • 注:同列大写字母不同表示差异极显著(P<0.01),小写字母不同表示差异显著(P<0.05)。下同。

  • Observed species指数不仅能反映样品群落的丰富度,对应的稀释曲线也可以反映样品测序量是否足够。如图2所示,随着测序量的不断增大, Observed species对应的稀释曲线达到平台期,说明测序深度已经基本覆盖到样品中所有的物种。另外,细菌文库测序覆盖率均在99.50以上、差异不显著,说明采集的样品合理。以上可以说明,测序数据能够较好地反映土壤样品中的细菌群落。

  • 图2 土壤样品稀释曲线

  • 2.3 胶园土壤细菌群落物种丰富度与多样性特征

  • 6 个样品共产生的1379 个OTU中,覆盖葛藤产生了986 个OTU,不覆盖产生了917 个OTU,差异不显著;覆盖葛藤特有的402 个OTU,占总数的29.15%,不覆盖葛藤特有的393 个OTU,占总数的28.50%,两者共有的524 个OTU,占总数的38%。可以初步看出,覆盖葛藤后细菌种类丰富度变化不大,特异性增强,改变了细菌群落结构。同时,利用PCA分析发现:土壤样本中细菌OTU PCA分析获得的第一主成分(PC1)贡献率为32.64%,第二主成分(PC2)贡献率为17.89%;覆盖葛藤与不覆盖的样本被第一主成分的横轴完全分开,分布于横轴的正负两个区域(图3),说明覆盖葛藤后土壤细菌群落结构与不覆盖差异明显;而相同处理样本分布在第一主成分的同侧,样品间具有类似性。

  • 图3 基于OTU丰度的PCA分析(按Description分组)

  • 注:PC1为第一主成分,括号中的百分比表示第一主成分对样品差异的贡献值;PC2为第二主成分,括号中的百分比表示第二主成分对样品差异的贡献值。图中点分别表示各个样品。不同椭圆代表样品属于不同的分组。

  • Sobs指数、Chao指数、Ace指数和香浓指数反映土壤样品中细菌群落中的物种数量,辛普森指数反映群落的物种多样性;前4个指数越大说明土壤样品中的物种越丰富;辛普森指数越小,说明土壤样品群落中物种越多。由表3可以看出,覆盖葛藤的Sobs指数、Chao指数、Ace指数、香浓指数和辛普森指数与不覆盖的差异不显著,说明覆盖葛藤对土壤细菌群落的物种丰富度和多样性没有影响。

  • 表3 幼林胶园行间覆盖葛藤Alpha多样性统计表

  • 2.4 胶园土壤细菌群落结构特征

  • 将获得的1379个细菌性OUT比对注释在23门、55纲、103目、184科、366属。在注释的22门中(不包括Unclassified),相对丰度大于1%的有4个门,覆盖葛藤与不覆盖的分别占95.62%和96.52%;Proteobacteria相对丰度最大,覆盖与不覆盖处理的分别占总量的58.36%和60.29%(表4); Actinobacteria相对丰度覆盖葛藤后显著升高了8.88%;Bacteroidetes极显著降低了3.14%,Firmicutes显著降低了4.72%。相对丰度在不高于1%的18个门中,Acidobacteria和Planctomycetes覆盖葛藤后相对丰度分别显著升高了0.45%和0.20%。

  • 表4 两个处理下土壤细菌群落门水平物种相对丰度(%)

  • 覆盖葛藤后细菌种类丰度在所有样品均不低于0.5%注释的29个属中,AcinetobacterMassiliaPseudomonasSalmonella 相对丰度大于5%(图4),Acinetobacter 比不覆盖的显著降低13.30%; BacteroidesBrucellaGeobacillusLactococcusRahnella 相对丰度为1%~5%,与不覆盖差异不显著;其余细菌属相对丰度为0.5%~1%,AchromobacterDelftia 分别是不覆盖的31.94和7.22倍,差异显著和极显著。由此可以看出,覆盖葛藤后细菌群落结构发生了明显变化。

  • 图4 两个处理下土壤细菌群落属分类水平上的物种丰度

  • 注:覆盖与不覆盖处理后同细菌属的差异性,大写字母不同表示差异极显著(P <0.01),小写字母不同表示差异显著(P <0.05)。

  • 物种热图反映样品群落组成的相似性和差异性,横向聚类可以看出覆盖与不覆盖的样品分别聚类在一起,说明覆盖和不覆盖的物种组成和丰度分别相似,两者之间物种组成和丰度相差较远(图5)。

  • 图5 两个处理下土壤细菌群落属水平物种丰度热图

  • 2.5 胶园土壤细菌群落结构变化与土壤有机质、 pH相关性

  • 幼林胶园行间覆盖葛藤后土壤细菌群落中显著变化的种类,是否是由显著变化的有机质和pH引起的?通过相关性分析发现:AcinetobacterDelftia 属的变化与有机质含量极显著相关,Delftia 同时与土壤pH显著相关,这说明胶园土壤有机质含量是调控两种菌类发生变化的主要原因;Achromobacter 与土壤有机质和pH相关性不显著。从细菌属之间的相关性分析可知,Acinetobacter 分别与 AchromobacterDelftia 呈显著负相关,说明 AchromobacterDelftia 可能受 Acinetobacter 的反向调节。

  • 表5 胶园覆盖葛藤土壤细菌群落变化物种与土壤有机质、pH相关性

  • 注:*、** 分别表示显著和极显著相关。

  • 3 讨论

  • 3.1 幼林胶园覆盖葛藤提升土壤质量

  • 我国幼林胶园以覆盖/间种构建农林复合种植模式为主要管理方式,属于培育胶园丰富植被和生物多样性的生态系统,以防止水土流失、积累有机质、增强矿质养分循环利用等,是橡胶生产与环境可持续发展的管理模式[621-23]。橡胶间种可可和大叶桃花心木构建的农林复合体系的土壤总孔隙度、初始土壤含水量、土壤平均重量直径和土壤导水率分别增加了13.3%、54.7%、31.5%和246.4%, C、N、P、Ca和Mg的养分含量分别增加了38.8%、 38.5%、48.2%、47.9%和31.4%,从而改善了橡胶人工林的土壤理化性质,促进农业和环境的可持续发展[24]。胶园行间覆盖柱花草,使0~10和10~20cm土层有机质含量分别显著提高了465%和17%;根系干重和鲜重分别增加了98.07%和77.11%,根系分布从以10~20cm为主变为以0~10cm为主;促进了土壤矿质养分的转化与利用,调控了橡胶树根系的分布[25]。在胶园行间覆盖葛藤2年后,葛藤枯落物的积累和分解显著提升0~40cm土层有机质含量,为胶园土壤的活性提升和生物多样性的增加奠定了良好基础。类似的结果也在其它的胶园覆盖葛藤研究中得出[7918-19]。因此,幼林胶园覆盖葛藤是提升土壤质量的有效方式,也是保持橡胶生产可持续发展的良好措施。

  • 3.2 胶园土壤有机质增加调节土壤细菌群落结构

  • 土壤微生物是土壤的重要组成部分,促进土壤有机质分解和养分的转化[26-27]。土壤碳的有效性控制了土壤微生物的生长[28],覆盖绿肥可以促进土壤微生物的生长与活性[29]。胶园农林复合种植模式在改变土壤质量和活性的同时,改变了微生物数量和结构。间作竹荪提高了橡胶园土壤碳源利用率,改变了微生物区系,促进了微生物类群向更好的趋势发展[30];间种葛藤后,地表凋落物还原到土壤中增加有机质含量,促进了土壤营养物质的良性循环,从而提高土壤微生物生物量,增强土壤微生物作用[11]。因此,幼林胶园覆盖葛藤有效提高了胶园土壤有机质含量(0~20和20~40cm土层分别极显著提高24.38%和74.79%)和氮含量(0~20和20~40cm土层分别提高20.48%和102.56%),改变了土壤pH(0~20cm土层显著升高0.22),导致土壤群落结构的改变,促进胶园土壤有机物质与养分的转化。

  • 3.3 幼林胶园覆盖葛藤改善土壤细菌群落结构

  • 幼林胶园行间覆盖葛藤改变了土壤细菌群落结构。其中 Acinetobacter 属丰度降低13.30%; AchromobacterDelftia 属丰度分别是不覆盖的31.94和7.22倍。研究表明,Acinetobacter 属的 Acinetobacter guillouiae 产生的IAA可被植物根系吸收,增加植物生长素应答反应,促进植物生长[31],同时在土壤修复方面具有一定作用[32]; 而 Acinetobacter 属细菌丰度在覆盖葛藤后显著降低,这说明覆盖葛藤后胶园土壤肥力和生态得到有效的改善,可以保障植物正常生长发育。Achromobacter 属的 Achromobacter denitrificans 能够利用不同形态的含氮化合物,完成有机氮分解、异养硝化和同步硝化反硝化等过程[33],在生物脱氮方面具有明显优势[34];而 Achromobacter 属细菌在不覆盖处理中丰度极低,覆盖葛藤后极显著增加;这与覆盖葛藤后氮含量的增加及转化相呼应。Delftia 属的 Delftia tsuruhatensis HR4作为一种具有生物防治活性的重氮营养型菌株,能有效地抑制多种植物病原菌的生长,可能是一种潜在有效的植物促生细菌制剂[35]。因此,胶园覆盖葛藤后 Delftia 属细菌丰度增加,能够增强胶园抗病原菌潜力。这些细菌种类的结构变化,与覆盖葛藤后胶园土壤生态的改变相适应,较好地促进了葛藤枯落物和矿质养分的分解、转化和利用,为环境友好型胶园建设奠定基础。

  • 4 结论

  • (1)幼林胶园行间覆盖葛藤显著提高胶园土壤有机质含量,在一定程度上缓解土壤酸性。

  • (2)幼林胶园行间覆盖葛藤对土壤细菌丰度和多样性影响不大,改善了土壤细菌群落结构,提升了功能性细菌的数量。

  • (3)幼林胶园土壤细菌群落结构的改变与土壤有机质含量改变密切相关。

  • 总之,幼林胶园行间覆盖葛藤是保持橡胶生产和胶园生态可持续发展有效的农林复合模式,在提高胶园土壤质量,改善胶园土壤生态环境的同时,优化了土壤细菌群落结构,增强了胶园物质的转化与利用,趋向环境友好型胶园发展。

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