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作者简介:

徐寿军(1969-),男,内蒙古赤峰人,教授,博士,从事作物栽培生理研究。E-mail:shoujun-xu@163.com。

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目录contents

    摘要

    采用大田随机区组试验设计,以矮秆蓖麻杂交种通蓖 11 号为试材,以高秆杂交种通蓖 9 号为对照,在 N 0、60、120、180 kg/hm2 4 个氮肥用量处理下,探讨灌浆期间叶片抗氧化酶活性、产量和油分含量对氮肥水平的响应。结果表明,在 0 ~ 120 kg/hm2 施氮水平范围内,随着氮肥水平的提高,2 品种的超氧化物歧化酶(SOD)、 过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性不断增强,丙二醛(MDA)含量则持续下降。当施氮水平提高到 180 kg/hm2 时,SOD、POD、CAT 活性不再升高,反而下降,MDA 含量则略有上升。在各个氮肥水平和灌浆阶段通蓖 11 号 SOD、POD、CAT 活性均高于通蓖 9 号,MDA 含量均低于通蓖 9 号;在低氮水平处理下,2 品种间大部分差异不显著;在高氮水平处理下,大部分差异显著。随着灌浆进程,SOD、POD 活性呈单峰曲线变化,但通蓖 11 号的峰值较通蓖 9 号有所延迟。CAT 活性呈下降趋势,MDA 含量呈上升趋势。各处理籽粒产量、油分含量与抗氧化酶活性趋势相同。相关分析结果表明,籽粒产量和油分含量与 SOD、POD、CAT 活性呈正相关关系,与 MDA 含量呈负相关关系。灌浆前期,花后 10 d 通蓖 9 号 SOD、POD 和 CAT 活性与籽粒重的相关关系达显著或极显著水平,通蓖 11 号则达显著水平。花后 20 d 通蓖 9 号 SOD、POD 和 CAT 活性与籽粒重的相关关系未达显著水平,通蓖 11 号则达显著水平。灌浆中期,通蓖 11 号 SOD、POD 活性与油分含量呈显著正相关关系,而通蓖 9 号油分含量仅与 POD 活性呈显著正相关关系,与 SOD 和 CAT 相关关系未达显著水平。说明适量施用氮肥可以提高蓖麻主茎叶片抗氧化酶活性,降低 MDA 含量,但通蓖 11 号保护酶活性对氮肥的生理响应更积极,具有更强的改善细胞中活性氧产生与清除之间的平衡能力,这是其籽粒产量和油分含量高于通蓖 9 号的生理原因。120 kg/hm2 氮肥用量是通蓖 11 号在西辽河平原取得优质高产的最佳施肥水平。

    Abstract

    The response of leaf antioxidant enzyme activity,yield and oil content to nitrogen fertilizer level during grain filling was investigated by using field experiment with randomized block design,taking dwarf castor hybrid Tongbi 11 as test material and high-stalk hybrid Tongbi 9 as control under 4 nitrogen fertilizer treatments of N 0,60,120,180 kg/hm2 . The results showed that the activities of superoxide dismutase(SOD),peroxidase(POD)and catalase(CAT)increased continuously and the content of malondialdehyde(MDA)decreased continuously with the increase of nitrogen application level in the range of 0 ~ 120 kg/hm2 . When nitrogen application level increased to 180 kg/hm2 ,SOD,POD,CAT activities decreased,while MDA content slightly increased. The activities of SOD,POD and CAT of Tongbi 11 were higher than those of Tongbi 9 at various nitrogen fertilizer levels and filling stage,and the MDA content was lower than that of Tongbi 9. Under low nitrogen level treatment,most of the differences between the two varieties were not significant,while under high nitrogen level treatment,most of the differences were significant. With the grouting progress,SOD and POD activities showed a single peak curve,but the peak value of Tongbi 11 was delayed compared with Tongbi 9. CAT activity decreased and MDA content increased. Grain yield,oil content and antioxidant enzyme activity of each treatment showed the same trend. Correlation analysis results showed that grain yield and oil content were positively correlated with SOD,POD and CAT activities,and negatively correlated with MDA content. In the early stage of filling,the correlation between SOD,POD and CAT activities of Tongbi 9 and grain weight reached significant or extremely significant level at 10 d after anthesis,while Tongbi 11 reached a significant level. The correlation between SOD,POD and CAT activities of Tongbi 9 and grain weight did not reach a significant level at 20 d after anthesis,but those of Tongbi 11 reached a significant level. In the middle stage of filling,the SOD and POD activities of Tongbi 11 were significantly positively correlated with oil content,while the oil content of Tongbi 9 was only significantly positively correlated with POD activity,and the correlation with SOD and CAT was not significant. The results showed that proper application of nitrogen fertilizer could improve antioxidant enzyme activity and reduce MDA content in castor main stem leaves. The protective enzyme activity of Tongbi 11 has a more positive physiological response to nitrogen fertilizer and has a stronger ability to improve the balance between production and removal of active oxygen in cells,which is the physiological reason why its grain yield and oil content are higher than those of Tongbi 9. The application rate of 120 kg/ hm2 nitrogen fertilizer is the best fertilization level for Tongbi 11 to obtain high quality and high yield in Xiliaohe plain.

    关键词

    蓖麻抗氧化酶相关

  • 蓖麻(Ricinus communis L.)属于大戟科(Euphorbiaceae)蓖麻属(Ricinus),在我国淮河以北为一年生草本植物[1],分布广,抗干旱,耐瘠薄,是一种重要的油料作物。氮是作物生长发育所必需的大量矿质营养元素之一,是其体内叶绿素、酶及多种物质的重要组成成分[2-5],对作物生长发育、产量和品质形成有较大影响。施氮能够促进蓖麻的生长,随氮肥水平的增加,蓖麻的株高、茎粗、一级穗数、二级穗数总体上呈现增多的趋势,穗长、种仁数及百粒重则先升后降,呈单峰曲线变化[6],较高的施氮量增加了蓖麻主茎真叶数、叶面积指数、每株穗数和每穗粒数[7];适宜的氮肥用量有利于茎和叶片中储存的营养物质向花序等对产量有影响的器官转运,促进果穗形成和籽粒灌浆,从而促进产量的提高[8]。在蓖麻生长最旺盛的花果期,随施氮量的增加,蓖麻不同器官的氮素累积量均表现出增加的趋势[6];随着施氮量的增加,蓖麻籽粒中粗脂肪含量呈先上升后下降趋势[9],说明适宜施氮可促进蓖麻油分积累。

  • 西辽河平原是我国蓖麻主产区之一,素有“蓖麻之乡”的美誉。自我国第一个矮秆蓖麻杂交种通蓖11号在此地育成以来,矮秆蓖麻杂交种已成为西辽河平原蓖麻生产的主栽品种。与植株高大、晚熟、易倒伏、多次收获、单产水平低的高秆蓖麻杂交种相比,矮秆蓖麻杂交种具有更强的节水、抗旱、抗倒伏能力,通过合理密植可以取得良好的肥水反应及高的收获指数[10]。矮秆蓖麻主茎、一级分枝果穗的粒重对籽粒产量贡献大[11],尤其适合在少雨、多风、无霜期较短的西辽河平原种植。目前,关于矮秆蓖麻杂交种研究,主要集中在以下几方面:一是种植方式和密度对其产量、品质的影响[12-13];二是产量、品质与农艺性状的相关分析[14-15];三是其杂种优势和遗传参数分析[16-17]。关于氮素对矮秆蓖麻产量与品质的影响及其生理基础,鲜见报道。本文以我国第一个育成的矮秆蓖麻品种通蓖11号为试材,以高秆蓖麻杂交种通蓖9号为对照,探析矮秆蓖麻杂交种抗氧化酶活性、产量和品质对不同氮肥水平的响应及其相关性,为西辽河平原矮秆蓖麻杂交种高产优质栽培提供理论指导。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 试验地概况

  • 本试验于2018和2019年在通辽市科尔沁区农牧业高新技术园区(43°36′ N,122°22′ E) 进行,试验地年平均气温为6.1℃,≥ 10℃活动积温为3160℃,日照时数为3113h,年平均降水量350mm。为了避免重茬,2年的试验分别在不同地块进行,试验地耕层土壤状况见表1。

  • 表1 耕层土壤状况

  • 1.2 试验材料

  • 供试的蓖麻品种为通蓖9号和通蓖11号,由内蒙古通辽市农业科学院提供。其中通蓖9号为高秆杂交种,通蓖11号为矮秆杂交种。

  • 1.3 试验设计

  • 试验设N 0、60、120、180kg/hm2 共4个氮肥用量处理(依次标注为N0、N60、N120、N180)。肥料分2次施入,基肥在播种时施入,追肥在现蕾前施入,基追比为7∶3。施磷(P2O5)30kg/hm2,施钾(K2O)60kg/hm2,磷、钾肥作为基肥一次性施用。试验采用随机区组设计,3次重复,小区面积60m2,行距65cm,株距60cm。每年5月1日播种。田间管理同当地大田。

  • 1.4 测定项目及方法

  • 从第一片复叶出现开始,选择长势相同的蓖麻进行标记。从开花期开始,每小区每隔10d取标记植株主茎穗下叶片放于液氮中速冻,然后迅速转移到-80℃超低温冰箱中保存,待测抗氧化酶活性和丙二醛含量;每小区每隔10d随机取3株标记植株主茎穗籽粒,在105℃下杀青0.5h,80℃下烘干至恒重,称重后待测油分含量。主茎穗成熟后,每小区随机抽取5株,测主茎穗籽粒产量。

  • 超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑法[18],过氧化物酶(POD)活性的测定采用愈创木酚法[19],过氧化氢酶(CAT)活性的测定采用紫外吸收法[20],丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸法[19],油分含量采用经优化后的索式提取法测定[20]

  • 1.5 数据处理

  • 利用Excel 2007和DPS 16.5数据处理系统进行相关数据处理。

  • 2 结果与分析

  • 2.1 不同蓖麻品种叶片保护酶活性对氮肥水平的响应

  • 2.1.1 SOD活性对氮肥水平的响应

  • SOD是植物体内清除活性氧自由基的关键酶,能催化生物体内分子氧活化的第一中间产物——超氧自由基(O2-)发生歧化反应,生成O2 和H2O2,其活性大小是植株衰老和抗性的良好指标[21]。不同品种蓖麻灌浆期间SOD活性对氮肥水平的响应见表2。

  • 表2 显示,随着氮肥水平升高,各灌浆时期2品种SOD活性变化趋势基本一致,即在0~120kg/hm2 施氮范围内,叶片SOD活性不断增强,当施氮水平再提高,达到180kg/hm2 时,SOD活性不再升高,反而下降。在各灌浆阶段,0与60kg/hm2 水平间SOD活性差异大部分不显著,120与180kg/hm2 水平间差异大部分显著,但低氮(0和60kg/hm2) 与120kg/hm2 处理间差异均达显著水平,与180kg/hm2 处理间大部分亦达显著水平。2品种间相比,通蓖11号在各灌浆阶段和各施氮处理的SOD活性均高于通蓖9号,但在低氮水平处理下,差异大部分不显著,在高氮处理(120和180kg/hm2)下,尤其是花后40d以后,差异显著,说明矮秆蓖麻杂交种灌浆中后期主茎叶片SOD活性在高氮水平下显著高于高秆杂交种。

  • 表2 灌浆期间不同品种蓖麻SOD活性对氮肥水平的响应(U/g FW)

  • 注:同列数字后不同字母分别表示差异达0.05显著水平。显著性测验采用Duncan法,系在2个品种同一年份间进行。下同。

  • 随着灌浆进程,2品种SOD活性均呈单峰曲线变化趋势,但对不同氮肥水平的反应差异不同。在低氮水平下,通蓖9号的峰值在花后20d出现,通蓖11号的峰值在花后30d出现。在高氮水平下,通蓖9号的峰值在花后30d出现,而通蓖11号的峰值在花后40d才出现,说明矮秆蓖麻杂交种主茎叶片SOD活性维持上升趋势要强于高秆杂交种,且在高氮水平下,其峰值出现的时间更晚,花后40d才开始下降,表现出较强的抗氧化能力。

  • 2.1.2 POD活性对氮肥水平的响应

  • POD是细胞防御活性氧毒害酶系统的成员之一,能催化H2O2 氧化其他底物以清除H2O2 [22]。不同品种蓖麻灌浆期间POD活性对氮肥水平的响应见表3。

  • 表3 显示,随着氮肥水平升高,各灌浆时期2品种POD活性变化趋势同SOD一致,呈单峰曲线,在120kg/hm2 达到峰值。在各灌浆阶段,0与60kg/hm2 水平间相比,2品种POD活性差异大部分未达显著水平,120和180kg/hm2 水平间比较,通蓖9号POD活性差异大部分未达到显著水平,而通蓖11号POD活性差异同样大部分未达显著水平。2品种间相比,通蓖11号在各灌浆阶段和各施氮处理的POD活性均高于通蓖9号,但在0kg/hm2 水平处理下,差异不显著,在60、120和180kg/hm2 水平下,2品种间大部分差异显著,说明施用氮肥后,通蓖11号POD活性显著高于通蓖9号。

  • 随着灌浆进程,2品种POD活性均呈先上升后下降的变化趋势,但不同氮肥水平出现峰值的时间不同。在0kg/hm2 水平下,通蓖9号的峰值在花后20d即出现,通蓖11号的峰值在花后30d出现。在施氮处理下,通蓖9号的峰值在花后30d出现,而通蓖11号的峰值在花后40d出现,说明施氮处理对通蓖11号主茎叶片POD活性的影响要大于通蓖9号。

  • 2.1.3 CAT活性对氮肥水平的响应

  • CAT能够催化H2O2 分解为H2O与O2,使得H2O2 不至于与O2 在铁螯合作用下反应生成非常有害的·HO,是植物体内主要的保护酶之一[21]。不同品种蓖麻灌浆期间CAT活性对氮肥水平的响应见表4。

  • 表3 灌浆期间不同品种蓖麻POD活性对氮肥水平的响应(U/g FW)

  • 表4 灌浆期间不同品种蓖麻CAT活性对氮肥水平的响应(U/g FW)

  • 表4 显示,随着氮肥水平升高,各灌浆时期2品种CAT活性呈单峰曲线,在120kg/hm2 达到峰值。花后20d不同氮肥水平间CAT活性差异基本显著,其他灌浆阶段,0与60kg/hm2 水平间、 120与180kg/hm2 水平间差异大部分不显著,但低氮与高氮处理间差异基本达显著水平。2品种间相比,通蓖11号在各灌浆阶段和各施氮处理的CAT活性均高于通蓖9号,但在花后10d和花后30d,2品种在同一氮肥水平间CAT活性差异基本不显著。随着灌浆进程,2品种CAT活性均呈下降趋势。

  • 2.1.4 MDA含量对氮肥水平的响应

  • MDA是膜脂过氧化作用的主要产物之一,具有很强的细胞毒性,对膜和细胞中的许多生物功能分子均有很强的破坏作用[23]。不同品种蓖麻灌浆期间MDA含量对氮肥水平的响应见表5。

  • 表5 灌浆期间不同品种蓖麻MDA含量对氮肥水平的响应(μmol/g)

  • 表5 显示,在0~120kg/hm2 施氮水平范围内,随着施氮量的增加,各灌浆时期2品种MDA含量不断降低,施氮水平再升高,MDA含量又略有上升,说明适量的氮素可以降低蓖麻叶片MDA含量。各氮素水平间相比,0与60kg/hm2、60与120kg/hm2、120与180kg/hm2 间差异大部分不显著,低氮与高氮处理间大部分差异显著。2品种间比较,在同一氮素水平下通蓖11号MDA含量均低于通蓖9号,且差异大部分达到显著水平,说明通蓖11号蓖麻细胞膜脂过氧化水平低于通蓖9号,有利于延迟叶片衰老。

  • 随着灌浆进程,各处理MDA含量均呈上升趋势,说明灌浆后期,随着保护酶活性降低,叶片细胞膜质过氧化水平不断升高,叶片逐渐衰老。

  • 2.2 不同品种籽粒重对氮肥水平的响应

  • 不同品种蓖麻灌浆期间籽粒重对氮肥水平的响应见表6。

  • 表6 显示,2品种各灌浆时期籽粒重均随着氮肥水平升高呈单峰曲线,在120kg/hm2 水平时籽粒重最高,与其他水平的差异大部分达到显著水平。2品种间相比,通蓖11号在各灌浆阶段和各施氮处理的籽粒重均高于通蓖9号,差异大部分达到显著水平。

  • 2.3 不同品种油分含量对氮肥水平的响应

  • 不同品种蓖麻灌浆期间油分含量对氮肥水平的响应见表7。

  • 表7 显示,2品种各灌浆时期油分含量随着氮肥水平升高而升高,在120kg/hm2 水平时达到峰值,超过120kg/hm2 水平又下降,但两者对氮水平的反应有差异:通蓖9号油分含量在低氮处理间差异基本不显著,高氮处理间差异亦基本不显著,但低氮处理与高氮处理间差异大部分达到显著水平。通蓖11号在灌浆前期油分含量对氮肥水平的反应差异与通蓖9号相似,但灌浆中后期则不同氮肥水平间差异不显著。通蓖11号在各灌浆阶段和各施氮处理的油分含量均高于通蓖9号,在灌浆前期除120kg/hm2 水平以外,2品种间差异大部分达显著水平。在灌浆中后期,2品种在低氮水平间油分含量差异显著,高氮水平间差异不显著。

  • 表6 灌浆期间不同品种蓖麻主茎籽粒重对氮肥水平的响应(kg/hm2

  • 表7 灌浆期间不同品种蓖麻主茎籽粒油分含量对氮肥水平的响应(%)

  • 2.4 蓖麻抗氧化酶活性与产量和油分含量的相关性

  • 2 个品种不同灌浆阶段叶片抗氧化酶活性与籽粒重的相关系数见表8,结果显示二者间均呈正相关关系。花后10 d 2 品种籽粒重与SOD、POD和CAT活性的相关关系均达显著或极显著水平;花后20 d通蓖9 号籽粒重与SOD、POD和CAT活性的相关关系未达显著水平,通蓖11 号则达显著相关水平;花后30 d通蓖9 号籽粒重与SOD、POD和CAT活性的相关关系均未达显著水平,通蓖11 号籽粒重与SOD、CAT活性相关关系均未达显著水平,与POD活性相关关系则达显著水平;花后40 d通蓖9 号籽粒重与SOD、POD和CAT活性的相关关系均达极显著水平,通蓖11 号则未达显著水平;灌浆末期二者则大部分达到显著或极显著水平。

  • 2 品种各灌浆阶段MDA含量与籽粒重均呈负相关关系。通蓖9 号MDA含量除花后30 d外,其他时期均与籽粒重呈显著或极显著负相关关系。通蓖11 号MDA含量除花后40 d外,其他时期均与籽粒重呈显著或极显著负相关关系。

  • 表8 不同灌浆阶段叶片抗氧化酶活性与籽粒重的相关系数

  • 注:* 表示P<0.05,** 表示P<0.01。下同。

  • 2 个品种不同灌浆阶段叶片抗氧化酶活性与籽粒油分含量的相关系数见表9,结果显示二者间均呈正相关关系。灌浆前期SOD、POD和CAT活性与2 品种籽粒油分含量的相关关系均达极显著水平;花后30 d通蓖11 号籽粒油分含量与SOD、 POD活性呈显著正相关,与CAT呈正相关但未达显著水平,通蓖9 号籽粒油分含量仅与POD活性呈显著正相关,与SOD、CAT呈正相关但未达显著水平;灌浆末期2 品种抗氧化酶活性与籽粒油分含量相关系数大部分达到显著或极显著水平。

  • 2 品种各灌浆阶段MDA含量与油分含量均呈负相关关系。通蓖9 号MDA含量除花后10 d外,其他时期均与籽粒油分含量呈显著或极显著负相关关系。通蓖11 号MDA含量各时期均与籽粒油分含量呈显著或极显著负相关关系。

  • 表9 不同灌浆阶段叶片抗氧化酶活性与籽粒油分含量的相关系数

  • 3 讨论

  • 生物体衰老过程是活性氧代谢失调与累积的过程,氧自由基伤害直接影响到植物衰老进程,而SOD、POD等保护酶在植物体内协同作用,能够清除过量的活性氧,维持活性氧的代谢平衡,保护膜结构,从而延缓衰老[24-26]。氮素是植物保护酶的重要组成成分,氮素水平显著影响作物的保护酶活性,但因试验地点、设计、作物品种等差异,其影响效果有所不同,总体上分为两类:一类是增施氮肥可以提高作物的保护酶活性,另一类是适量增施氮肥能够提高作物保护酶活性,过量则抑制其活性。有研究表明,增施氮肥能显著提高油菜SOD、POD、 CAT活性[27];花生SOD和CAT活性均随施氮量的增加而增加,并且叶片活性氧清除能力增强,植株衰老延缓[28]。随着氮素施用水平的增加,棉花叶片的SOD、CAT与POD活性增强[29],玉米叶片SOD、POD、CAT活性均显著升高[30]。增施氮素能够提升抗氧化酶活性,减轻膜脂过氧化的损伤,有利于高粱抗氧化酶系统能力的提升[31]。也有研究表明,适量增施氮素具有维持小麦植株上位叶较高细胞保护酶活性、抑制细胞膜脂过氧化、延缓叶片衰老和促进籽粒灌浆的作用[32]。施氮水平的变化对大豆叶片SOD、POD、CAT等保护性酶活性有不同程度的影响,表现为低氮促进、高氮抑制的先升高后降低的变化趋势[33]。本研究结果显示,适量的氮素用量可以增强蓖麻叶片SOD、POD、CAT活性,提高籽粒产量和油分含量,过量则抑制其活性,且籽粒产量和油分含量相应降低。主茎穗和一级果穗对矮秆蓖麻的产量影响较大,北方地区生育期短,适量增施氮肥,延缓主茎叶片衰老,延长主茎穗灌浆时间,增加主茎穗的籽粒产量,是西辽河平原矮秆蓖麻优质高产的重要途径。在0~120kg/hm2 施氮水平范围内,随着氮肥施用量的增加,蓖麻主茎叶片SOD、POD、CAT活性增加,MDA含量下降,说明适量的氮素营养水平首先增强了蓖麻叶片SOD将活性氧O2- 快速歧化为H2O2 和O2 的能力,同时也增强了POD和CAT清除H2O2 的能力,3种酶协同发挥作用,构成一个完整的防氧化链条,减少了细胞内过氧化物的积累,MDA含量降低,延缓了蓖麻主茎叶片衰老,籽粒产量和油分含量达到最大值。当氮肥施用量超过120kg/hm2,达到180kg/hm2 时,SOD、POD、CAT活性下降,协同效应减弱,清除O2- 和H2O2 的能力下降, MDA含量上升,促进了叶片衰老,产量和品质随之下降。

  • 同一作物不同品种保护酶活性对氮素营养水平的生理响应不同,最终导致产量和品质的差异。张瑞朋等[34]研究表明,不同氮素光合利用率品种大豆叶片保护酶活性对氮素的反应有明显差异,氮光合高效品种在中氮水平时SOD、POD、CAT等保护酶活性达到峰值,MDA含量达到最低;而氮光合低效品种则在高氮水平时保护酶活性最高,MDA含量最低。金磊等[35]研究表明,随着氮素的增加,氮高效水稻品种抗氧化酶活性高于氮低效品种,产量也高于氮低效品种。匡艺等[36]指出,氮高效小黑麦基因型的SOD、POD、CAT活性随生育期表现出在同一供氮条件下强于氮低效基因型的趋势,而MDA含量显著低于氮低效基因型小黑麦,生物量显著高于氮低效品种。在相同施氮水平下,超高产玉米品种SOD、POD、CAT活性均高于普通高产玉米品种[37]。本研究表明,在相同氮素水平下,各灌浆阶段通蓖11号的保护酶活性均高于通蓖9号,MDA含量则反之。在各氮素水平下,随灌浆进程,通蓖11号的SOD、POD、CAT活性均表现出强于通蓖9号的趋势:SOD、POD活性最大值出现的时间晚,维持高峰的时间长。MDA含量亦反之,呈现通蓖11号弱于通蓖9号的趋势。说明与高秆蓖麻杂交种相比,矮秆蓖麻杂交种主茎叶片保护酶活性对氮肥的生理响应更积极,适量施氮可使其在生育后期仍能维持较高的保护酶活性,提高了其改善细胞中活性氧产生与清除之间的平衡能力,从而降低了活性氧的产生速率和累积量,减轻了自由基对细胞造成的伤害,减缓了叶片衰老,增加了籽粒产量,提高了油分含量。

  • 作物保护酶SOD、POD、CAT活性可对地上部生物量生产和品质形成产生影响,但其作用大小与生育时期及品种关系密切。研究表明,小黑麦SOD活性在拔节期与地上部生物量呈极显著正相关关系;POD活性在苗期时与地上部生物量呈极显著负相关关系;CAT则在分蘖期、拔节期和抽穗期与地上部生物量呈显著或极显著正相关关系; MDA含量与各时期地上部生物量呈显著负相关关系[36]。玉米孕穗期、齐穗期与乳熟期3个发育阶段SOD、POD和CAT活性都分别与产量呈极显著正相关关系[38]。陆稻品种在苗期、灌浆期和成熟期,叶片SOD、CAT活性与脯氨酸、可溶性糖含量呈显著或极显著正相关关系,而水稻品种相关性不显著,表明陆稻品种叶片中较高的抗氧化酶活性是其抗旱能力较强的主要原因[39]。番茄果实品质与叶片保护酶及叶绿素含量的相关性随生育期的不同而变化,果实品质与叶片SOD活性总体呈正相关关系,而与POD活性在结果前期呈负相关关系,在结果盛期和末期总体呈正相关关系[40]。本研究结果显示,不同灌浆阶段,2个品种主茎叶片抗氧化酶活性与籽粒重间均呈正相关关系,与MDA含量呈负相关关系。灌浆中前期,通蓖9号SOD、POD、CAT活性和MDA含量在花后10d与籽粒重的相关关系达显著或极显著水平,花后20d氧化酶活性与籽粒重相关关系则未达显著水平。通蓖11号氧化酶活性和MDA含量与籽粒重相关关系在花后10和20d均达显著水平,表明矮秆蓖麻杂交种主茎叶片抗氧化系统的协同能力在灌浆中前期要优于高秆蓖麻杂交种,这可能是其主穗产量较高的原因之一;灌浆前期SOD、POD和CAT活性与2品种籽粒油分含量均达极显著水平,花后30d通蓖11号籽粒油分含量与SOD、POD活性呈显著正相关,与CAT呈正相关但未达显著水平,通蓖9号籽粒油分含量仅与POD活性呈显著正相关,与SOD、CAT呈正相关但未达显著水平。花后30d是籽粒油分积累的关键时期,此期矮秆蓖麻杂交种SOD、POD活性与油分含量呈显著正相关,说明二者可以较好地发挥协同作用,及时清除O2- 和H2O2,促进油分形成。而高秆蓖麻杂交种在此期的油分含量仅与POD活性呈显著正相关,说明SOD和CAT发挥的作用不强,仅靠POD不能形成协调、高效、完整的抗氧化系统,这可能是高秆蓖麻杂交种主穗油分含量低于矮秆蓖麻杂交种的生理原因之一。

  • 4 结论

  • 适量施用氮肥可以提高通蓖9号和通蓖11号主茎叶片抗氧化酶活性,降低MDA含量,但通蓖11号保护酶活性对氮肥的生理响应更积极,具有更强的改善细胞中活性氧产生与清除之间的平衡能力,这是其籽粒产量和油分含量高于通蓖9号的生理原因。120kg/hm2 氮肥用量是通蓖11号在西辽河平原取得优质高产的最佳施肥水平。

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