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青钱柳（Cyclocarya paliurus）作为一种珍贵的药用植物，叶中除了含有钾、钙、镁、磷等常量和微量元素，还含有大量具有生物活性的次生代谢产物，具有增强机体免疫力、抗氧化和抗衰老等保健功能[1-2]。目前青钱柳的自然资源有限，主要来自于深山老林和一些自然保护区，人工林栽培是解决市场需求的主要手段。在青钱柳的适宜栽培地区，可选造林地的立地条件差、肥力严重匮乏；而青钱柳为深根性的速生树种，对土壤质地有一定的要求。这些问题严重影响了青钱柳的开发利用和产业化进程。
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土壤质地是土壤重要的物理性状之一，对根系生长分布和根系活力有重要影响[3]。我国地域广阔，土壤类型复杂多样，大致可以分为砂质土、黏质土、壤土三大类型[4]。根系是植物在长期进化过程中形成的重要营养器官，具有吸收运输水分和养分、固定植株、合成和储藏营养物质等生理功能，是植物维持正常生命活动的根本保障[5]；它对土壤质量及环境变化的反应较为敏感[6]。其中，根形态和空间分布是影响养分吸收的重要因素，它决定了植物获得的土地资源数量和质量[7]。因此，根系与土壤之间是一个复合体系，二者之间存在动态变化的物理、化学、生物关系。
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根系构型是同一根系中不同类型的根或不定根在生长介质中的空间造型和分布[8]，它取决于植物自身的生物学特性，但土壤质地和养分对根系构型的形成与分布也有重要的影响，如土壤容重影响根系穿透能力[9]；充足的养分则更有利于植物形成良好的根系构型。反过来，根系构型也影响了植物对养分的吸收，包括磷吸收效率[10]和氮素的吸收与利用[11]等。在逆境条件下，植物还会通过改变根系构型来适应干旱或水淹[12]。
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施肥不仅可改善土壤质地，还有利于促进根系的生长发育及形态建立[13]。施用化学肥料肥效快，但易使土壤板结，并污染环境[14]；而生物菌肥是通过其生命活动促进植物对营养元素的吸收，使植物获得特定肥料效应的一种微生物活体制品[15]。施用生物菌肥后，菌群大量繁殖形成优势群体，提高土壤酶活性，使不溶性土壤养分溶解，利于植物吸收，利于土壤中养分的循环转化[16]。生物菌肥还可直接作用于根系，形成根瘤[17]或菌根[18]，满足根系对养分元素的吸收； 生物菌肥中的有益微生物释放激素，促进形成良好的根际环境[19]，改变植株对矿质养分、植物激素以及植物碳的吸收，促进主根与侧根原基组织的生长，从而改变植物根系构型和根系性状[20]。因此，合理施用生物菌肥不仅可以改善土壤质地[21-22]，还可以促进植物的生长，如青钱柳和薄壳山核桃（Carya illinoensis）等[23-24]，同时增强植物的抗病性、抗逆性[18]。反过来，根系构型的改变也势必会影响微生物群落的构成与分布[25]。总体而言，生物菌肥产业已成为我国肥料产业中重要的组成部分[18]，但菌肥对植物根系特征影响的研究仍较少。
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前期研究表明，在贫瘠土壤上施用生物菌肥不仅可以提高土壤养分，还可以通过提高青钱柳叶生物量来增加叶内生物活性物质的积累[23]。但生物菌肥如何改良青钱柳根的构型以及养分吸收能力从而提高植株生长还未可知。本文旨在通过研究不同栽培条件下（大田和盆栽）生物菌肥对根系形态的影响，为青钱柳人工林高效栽培管理提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料
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4 个菌种包括2种固氮菌即褐球固氮菌C（Azotobacter chroococcum）和巴西固氮螺菌B（Azospirillum brasilence）、2 种解鳞菌即巨大芽孢杆菌M（Bacillus megaterium）和荧光假单胞菌F（Pseudomonas fluorescens），均购自北纳生物公司。菌种用LB培养基（胰蛋白胨10 g·L-1、酵母提取物5 g·L-1、氯化钠10 g·L-1），在28℃摇床上进行扩繁培养至指数生长中期（约36 h），用无菌培养基将菌液稀释至终浓度1×108 CFU·mL-1，待用。
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根系构型分析的植株：菌肥处理的5年生大田栽培苗和两年生盆栽苗。
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1.1.1 大田栽培植株
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青钱柳人工林于2013年种植于江苏省南京市溧水区白马镇南京林业大学教学试验基地（31°35′ N，119°09′ E），造林密度为2m×2m。林地土壤为平原地区黄棕壤，土壤严重板结、养分匮乏（表1）。
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大田共设3个生物菌肥处理，分别为：1）不施肥（CK）；2）固氮菌肥处理（CB），2种固氮菌等量混合；3）解磷菌肥处理（MF），2种解磷菌等量混和。在2016年5、7月和2017年5、8月分别施用2次；采用环状施肥法施于根际圈，每株施80mL菌液 +420mL的水。每个处理重复3次，每重复包含10～15个植株。
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1.1.2 盆栽植株
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盆栽苗为两年生青钱柳实生苗。栽培基质为土壤（取自青钱柳人工林地）∶细沙∶有机肥∶椰子渣=7∶2∶0.8∶0.2（体积比）。两种土壤理化性状见表1。
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栽培容器规格为上口径20cm、下口径15cm、高25cm的塑料盆。于2017年底移植，成活后分别于2018年4月4日、5月19日、7月6日、8月19日各施一次菌肥。用注射器将活化好的50mL菌液均匀注入根际周围土壤。菌肥处理共有6个（表2）：2个单菌处理，3个混合菌处理，对照处理（加水）。每处理3个重复，每重复20株苗；试验采用完全随机区组进行布置。
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注：菌液浓度为1×108 CFU·mL-1。
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根据年度生长调查，按各处理的苗高和地径平均值确定取样植株。于2017年10月从大田、2018年10月从盆栽不同处理的3个重复中各掘取一株作为根系分析材料。土样：最后一次施肥后45d取土，大田试验取施肥圈5～15cm土；盆栽采用打孔取样法取土，过筛后等量均匀混合。
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1.2 试验方法
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1.2.1 根系掘取方法
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大田植株采用挖掘法，植株苗高245.00cm，地径32.40mm。掘取时按照根系的自然分布由浅到深逐步挖掘，掘取完整根系，小心抖落土壤避免损伤根系组织及构型，用清水将根系清洗干净（除MF处理两株，其余均3株）。盆栽植株苗高119.22cm，地径13.13mm，取样时先剪除地上部分，脱盆后直接将根团浸泡水中清洗干净。将样株保存在湿润条件下，以免根系干燥影响根构型分析。
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1.2.2 各指标的测定
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根系3D构型：大田植株采用3D激光扫描Trimble TX8 3D Scanner（©2012-2013，Trimble Navigation Limited，Version 1.00，USA）扫描根系。盆栽植株则采用奥地利生产的VZ-400i三维激光扫描仪进行扫描；通过RiSCAN PRO软件分析获取根系构型的三维密集点云图。
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根系参数：盆栽苗根系用EPSON Scan软件扫描成像，然后利用根系分析软件WinRHIZO对图像进行处理，获得直径、表面积、体积等相关参数。
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根系生物量：按直径将根系进行分级收集。大田植株：因大田土壤十分粘重少有<2mm的细根，因此将划分标准提高至10mm，粗根≥ 10mm，细根<10mm；盆栽苗木：粗根≥ 2mm，细根<2mm。收集后的根系用烘箱在80℃烘至恒重后测定生物量。
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植株生长指标：苗高、地径相对生长率，采用Mazarura等[26] 的计算方法：，。RGRh：苗高相对生长率，hf：第一次施肥45d后苗高，hi：最后一次施肥45d后苗高，t 2-t 1：两次时间差，RGRd：地径相对生长率，df：第一次施肥45d后地径，di：最后一次施肥45d后地径。
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土壤养分测定：土壤无机氮测定采用2mol·L-1 KCl溶液进行抽提，其中铵态氮采用靛酚蓝比色法，硝态氮采用紫外分光光度法；土壤有效磷采用钼锑抗比色法测定。
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1.3 数据处理
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试验数据采用Excel 2012、CloudCompare和SPSS 21.0进行统计分析，多重比较采用Duncan法检验差异显著性。
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2 结果与分析
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2.1 菌肥施用对土壤主要养分的影响
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由表3可知，施用菌肥显著影响了土壤的主要养分（P<0.05），且大部分处理间也存在显著差异（P<0.05）。大田试验中，CB和MF处理的土壤无机氮含量显著高于CK，分别是CK的1.49和1.40倍；MF处理的土壤有效磷含量显著高于CK处理，达1.71倍。在盆栽试验中，生物菌肥各处理的土壤无机氮含量均显著高于CK处理，其中CB处理含量最高，达到18.96mg·kg-1，是CK处理的1.72倍；MFCB、 CB和C处理的土壤有效磷含量显著高于CK处理，分别是CK处理的2.13、1.54和1.50倍。
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注：不同小写字母表示处理间在0.05水平下差异显著。下同。
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2.2 菌肥施用对青钱柳生长指标的影响
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由表4可知，施用菌肥显著影响青钱柳苗高、地径相对生长率。大田试验中，MF和CB处理的苗高、地径相对生长率显著高于CK处理，苗高相对生长率分别是CK的2.37和2.15倍，地径相对生长率分别是CK的1.69和1.62倍。盆栽试验中， MF处理促进苗高相对生长率最好，其次为MFCB，分别是CK的1.18和1.16倍；CB处理促进地径相对生长率最好，其次是MF和MFCB处理，分别是CK的1.16、1.15和1.14倍。综合分析发现，MF和CB处理对青钱柳生长影响较大。
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2.3 菌肥施用对大田青钱柳根系的影响
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2.3.1 根系构型的3D分析
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图1 是3种处理的青钱柳根系主视图，各图是不同菌肥处理选取的根系的重叠图像。由图1可以直观看出，施用菌肥显著促进了根系的生长。相较于CK处理（图1a），施用菌肥的2个处理（图1b、1c）的植株根系在水平分布和垂直分布更加广泛，且根系的数量也显著多于CK处理，因此3D扫描的投影密度更大。2个菌肥处理中，施用固氮菌CB的植株（图1b）细根分布范围（水平方向和垂直方向）和密度显著大于解磷菌MF处理的植株（图1c，表5）。
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图1 不同菌肥处理大田青钱柳植株根系构型比较
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2.3.2 根系分布范围
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定量分析（表5）表明，施用菌肥显著扩大了植株根系的水平分布，但对根系的垂直分布没有显著提高。多重比较发现，2个菌肥处理植株的根系水平分布范围显著大于CK处理。CB处理植株的根系水平分布是CK处理的2.00倍，而MF处理是CK的1.79倍；但2个菌肥处理间差异不显著。根系垂直分布未产生显著影响可能与菌肥主要分布在土壤表面、未达土壤深处有关。
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2.3.3 根系结构和生物量
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由表6可知，CB和MF处理显著提高了植株根系生物量，但对一级侧根（主根上直接长出的侧根）数未有显著提高。多重比较发现，2个菌肥处理植株的粗根生物量显著大于CK处理，且2个菌肥处理间也存在显著差异；CB处理植株的粗根生物量是CK的2.65倍，MF处理是CK的1.60倍。CB处理植株的细根生物量显著大于MF和CK处理，分别是它们的1.43和1.73倍，但MF和CK处理间差异不显著。
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由此可见，大田菌肥处理通过增加粗根生物量来提高根系在粘质土壤中的穿透能力，扩大根系分布范围；但根系分布范围的扩大主要体现在水平方向而不是垂直方向上。
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2.4 菌肥施用对盆栽青钱柳根系的影响
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2.4.1 根系构型的3D分析
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从图2可以看出，盆栽青钱柳根构型与大田植株完全不同，表现在没有明显的一级侧根，根系在水平方向和垂直方向的分布均比较均匀；盆栽植株根系显著发达，且根系分布十分密集。方差分析表明，施用菌肥极显著影响了青钱柳根构型的形成。
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盆栽苗根系生长在垂直方向和水平方向因受到空间限制，且培养一年后苗根系均达容器壁，因此分析根系的分布范围意义不大，但3D扫描图上的点云数是反映根系立体结构组成的重要指标。6个处理的根系平均点云数大小（×103 点）顺序为： CB（73.2）>MF（57.6）>M（57.5）>CK（49.7）>C（49.3）>MFCB（48.9）。比较发现，CB处理的点云数最大，是CK处理的1.47倍，但C、MFCB均与CK处理间不存在显著差异（P>0.05）。由此可见， CB（2种固氮菌等量混和）盆栽处理的根系构型与大田试验的结果相互印证。
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图2 不同菌肥处理盆栽青钱柳根系构型比较
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2.4.2 根系形态
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方差分析表明，施用菌肥显著影响了根系的各项形态指标（P<0.05），且大部分处理间也存在显著差异（P<0.05）。由表7可知，M、C和CB处理植株细根的表面积、体积显著高于CK处理；其中CB处理细根的表面积和体积最大，分别是CK处理的1.56和2.06倍。而MF和MFCB处理的细根大部分形态指标与CK不存在显著差异。综合分析发现，CB处理对细根形态指标的影响最大。
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不同于细根，粗根的形态指标在各处理间无明显规律。原因可能是菌肥对根系形态的影响体现在细根的数量和分布改变上，而不是粗根形态指标的改变，这与大田施用生物菌肥对青钱柳苗粗根的影响不一致。
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2.4.3 根系生物量
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由表8可知，施用菌肥显著影响了盆栽青钱柳根系生物量积累（P<0.05）；且无论是细根、粗根还是总根生物量，菌肥处理（除M、MF和MFCB） 均显著大于CK处理（P<0.05）。其中，CB处理的根系生物量最大，其细根、粗根和总根生物量分别是CK处理的1.41、1.82和1.68倍。细根是植物吸收养分和水分的最重要的性状指标，因此以细根生物量为评价依据，菌肥处理效果顺序依次为CB、 MF、M和C处理，而MFCB处理则无显著影响。
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3 讨论
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3.1 菌肥施用对土壤养分及苗木生长的影响
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土壤养分对根系的生长有较大影响，当缺氮和磷时，根系构型会发生适应性的改变[12]。通过施肥来改良低氮和低有效磷的贫瘠土壤是常用方法，研究发现长期化学肥料易造成土壤板结，抑制植物形成良好的根系构型；而生物菌肥不仅可以改善土壤肥力，还可以通过促进根系生长来提高植株生长[27]。本研究也发现，施用生物菌肥显著提高了植株的土壤养分以及苗高、地径，这与杨承栋等[28] 研究的1年生马尾松（Pinus massoniana Lamb.）施用菌肥后树高与地径是对照的1.26和1.38倍，王若男等[29] 研究的生物菌肥显著提高盆栽油菜（Brassica campestris）土壤养分含量相吻合。本试验中，CB处理的土壤无机氮含量最高，MF处理的大田土壤有效磷含量和MFCB处理的盆栽土壤有效磷含量最高（表3），MF处理促进青钱柳苗高和地径的生长效果最好（表4），说明解磷细菌对青钱柳苗高、地径的生长有显著的促进作用，这与朱培淼等[30]发现解磷细菌能显著促进玉米生长的结果一致。
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3.2 菌肥施用对青钱柳根系的影响
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根系是植物赖以生存的功能器官，而根系构型是其在土壤中的空间分布特征，反映了植物对不同生境的适应能力[31]。根系构型首先受到土壤质地的影响，在粘质土壤中，因孔隙小，下扎阻力大，在下扎时根系变粗[32]。比较大田栽培试验发现，在粘重的黄棕壤上，直根系的青钱柳根系水平和垂直分布仅为60.0和51.0cm（表5），远低于其在砂质壤土（0～20cm土壤理化性质：土壤容重1.45g·cm-3，pH 6.79，全碳9.41g·kg-1，全氮0.63g·kg-1，全磷0.13g·kg-1，有效磷8.56mg·kg-1）上的分布范围（水平和垂直分布分别为121.3和98.5cm，未发表），因此，造林立地选择（尤其是土壤质地）是青钱柳人工林首要考虑的因素。
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不管在贫瘠的大田条件下还是在养分相对较好的盆栽试验中，生物菌肥均显著改善了青钱柳根系构型和根系形态性状。这与王义坤等[33]研究发现生物菌肥显著提高平邑甜茶（Malus hupehensis Rehd.）根系指标与生物量相吻合。大田试验中，施用菌肥通过增加粗根生物量提升其在粘质土壤上的穿透能力，扩大了根系的水平分布范围（表5），这可能是菌肥改善了表层土壤养分所致，这与本试验的前期研究结果一致[21]。但菌肥处理对根系垂直分布的影响不大，说明菌肥难以改善土壤质地，需要结合改良土壤质地措施（如施有机肥和沙子改善透性）来提高菌肥的存活及繁殖能力，从而改善施用效果。
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根系构型的改变不仅体现在根系分布上，更重要的是提高了根系性状如根毛长度、密度和表面积[10]。通过施用菌肥，大田青钱柳的粗根和细根数量均得到了显著改善；而盆栽试验的根系密度（点云数，图2）和细根形态，包括表面积、体积和生物量，均显著高于对照（表7、8）。由此可见，施用菌肥对细根形成和生长的促进效果显著。细根（直径≤ 2mm）是植物吸收水分和养分的主要器官，史建伟等[34]研究的土壤有效氮显著促进细根生长，王冉等[35]研究不同施肥方法对沉香（Aquilaria sinensis）根系有显著促进作用，这与本研究中的盆栽试验结果一致。本研究盆栽试验发现，CB处理（2种固氮菌混和处理）显著改善了细根的数量（图2）、表面积、体积、根长（表7） 及生物量（表8），这与大田试验结果一致。
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4 结论
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大田栽培和盆栽试验结果相互印证了菌肥处理效果，即MF和CB处理对青钱柳生长和土壤主要养分影响显著，CB处理对根系构型和根系形态的影响最为显著。但由于大田施用菌肥受多种环境因子的影响，特别是土壤质地和养分影响了生物菌的存活和进一步扩繁，从而限制了施用效果；盆栽试验表明结合有机肥长期施用菌肥可提高改良效果，从而促进植株生长；但何种菌肥（或组合）更有效，需结合土壤类型进行筛选，并进行大田验证才能推广使用。
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施用生物菌肥可明显改善不同栽培条件下青钱柳根系构型和根系形态，尤其是促进了细根的形成和生长，从而提高植株对土壤养分和水分的吸收能力。综合大田和盆栽施肥效果发现，褐球固氮菌和巴西固氮螺菌2种固氮菌混施（CB）的效果最好。
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摘要
青钱柳是我国重要的药用植物之一，研究生物菌肥对其生长、根系构型和根系性状的影响，可为立地困难的青钱柳人工林的高效栽培提供依据。 试验用生物菌肥包括 2 种解鳞菌即巨大芽孢杆菌 M（Bacillus megaterium）和荧光假单胞菌 F（Pseudomonas fluorescens）、2 种固氮菌即褐球固氮菌 C（Azotobacter chroococcum） 和巴西固氮螺菌 B（Azospirillum brasilence），菌肥处理材料包括青钱柳大田苗和盆栽苗处理。其中，大田苗设 3 个处理：2 种解磷菌和 2 种固氮菌分别等量混和（MF、CB）和对照处理（CK）；盆栽苗（大田土添加有机质）设 6 个处理，分别为 2 个单菌（M、C）、3 个混和菌（各菌种等量混和 MF、CB 和 MFCB）和对照处理（CK）。利用 3D 激光扫描技术构建青钱柳的根系形态，比较分析根系分布范围和根系性状。研究发现，1）施用生物菌肥的处理显著提高了青钱柳苗高、地径的相对生长率和土壤养分。大田试验中，MF 处理促进苗高和地径的生长效果最好，MF 是 CK 处理的 2.37 和 1.69 倍；盆栽试验中，MF 处理促进苗高生长效果最好，是 CK 处理的 1.18 倍，CB 处理促进地径生长效果最好，是 CK 处理的 1.16 倍。大田试验中，CB 的土壤无机氮含量是 CK 处理的 1.49 倍， MF 的土壤有效磷含量是 CK 处理的 1.71 倍；盆栽试验中，CB 的土壤无机氮含量是 CK 处理的 1.72 倍，MFCB 的土壤有效磷含量是 CK 处理的 2.13 倍。2）生物菌肥可显著提高大田植株根系水平分布与生物量。CB 和 MF 处理的根系水平分布分别是 CK 的 2.00 和 1.79 倍；细根生物量 CB 是 CK 处理的 1.73 倍。3）生物菌肥显著影响了盆栽植株根系性状：CB 处理的根系 3D 扫描点云数（73.2×103 ）显著大于 CK（49.7×103 ）；M、C 和 CB 处理的细根表面积、体积显著高于 CK，其中 CB 处理最大，分别是 CK 的 1.56 和 2.06 倍；菌肥处理（除 M、MF 和 MFCB）的根系生物量均显著大于 CK（P< 0.05），其中 CB 处理最大。综合分析表明，无论是大田还是盆栽苗，生物菌肥可改善苗高、地径的相对生长率、土壤养分和根系性状，且固氮菌混和处理（CB）的改善效果最好。由此可见，合理施用生物菌肥可通过改善青钱柳根系性状来促进植株生长。
Abstract
Cyclocarya paliurus is one of the important medicinal plant in China. The effects of biofertilizer additions on growth，root architecture and root morphology of C. paliurus could support efficient cultivation of plantations on the poor sites. Four bacteria，including two phosphate solubilizing bacteria（Bacillus megaterium，M；Pseudomonas fluorescens，F）and two nitrogen-fixing bacteria（Azotobacter chroococcum，C；Azospirillum brasilence，B）were used in this study. Biofertilizers were applied on plants growing both in the field and in pots. Three treatments，containing half-and-half mixed M and F （MF），as well as mixed B and C（CB），and control（CK）were applied on plants in the field with yellow brown soil. Six treatments，including two single bacteria（M and C），three equal mixed bacteria（MF，CB and MFCB）and control（CK） were carried out in pots filled with improved field soil. And，root architecture were constructed by 3D laser scanner， and the distribution range of root and its morphology were compared. The results showed as follows；1）Biofertilizer treatments significantly promoted the relative growth rate of the seeding height，ground and soil nutrients. In the field treatments，the maximums of growth indexes all occurred in MF treatment had the best effect on promoted the growth of seeding height and ground diameter，and MF was 2.37 and 1.69 times of CK. Growth rate in seeding height treated with MF was 1.18 times of CK for potted plants and ground diameter treated with CB was1.16 times of CK. In the field experiment，the soil inorganic nitrogen of CB was 1.49 times of CK，the available phosphorus of MF was 1.71 times of CK. In pot experiment，the soil inorganic nitrogen of CB was 1.72 times of CK，the available phosphorus of MFCB was 2.13 times of CK. 2）For plants in the field，biofertilizer treatments significantly promoted root horizontal distribution and biomass. The root horizontal distributions treated with CB and MF were 2.00 and 1.79 times of CK，and the biomass of fine roots of CB was 1.73 times of CK. 3）For potted plants，biofertilizer applications significantly affected root morphology. Based on 3D scanning images，the number of point cloud treated with CB（73.2×103 ）was obviously more than that of CK（49.7×103 ）. Moreover，surface area and volume of fine roots treated with M，C as well as CB were higher than that of CK，and the maximums of two indexes all occurred in CB treatment，which were 1.56 and 2.06 times of CK. Furthermore，the effects of all biofertilizer treatments（except M，MF and MFCB）on root biomass were significant， and the highest value occurred in CB. Comprehensively，applied biofertilizers exerted positive effects on relative growth rate in height，relative growth rate in root collar diameter，the soil nutrient，root architecture and root morphology of C. paliurus both in field and pots；Among them，treatment of mixed two nitrogen-fixing bacteria（CB）achieved the best effects. Thus，rational use of biofertilizers could promote plant growth by improving root architecture and root morphology of C. paliurus.