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作者简介:

王逗(1994-),女,甘肃武威人,在读硕士,研究方向为土壤生态。E-mail:1078031221@qq.com。

通讯作者:

李玲玲,E-mail:lill@gsau.edu.cn。

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目录contents

    摘要

    探讨油菜营养生长期根系分泌有机酸和氨基酸对不同施肥处理的响应,为油菜安全高效生产提供理论依据。盆栽试验设置 5 个化肥有机肥不同配施比例,分析油菜根系和地上部的干重及其根系分泌的有机酸和氨基酸的种类和含量。研究结果表明,油菜根系分泌有机酸以丙二酸、乙酸和柠檬酸为主,其中丙二酸和乙酸受施肥影响最为显著,有机肥配施显著降低二者分泌量。与单施化肥相比,有机肥配施显著减少了油菜根系分泌有机酸总量,并不同程度降低了地上部和根系生物量。化肥有机肥配施比例为 1∶3 时有机酸总量降低最明显,但生物量与单施化肥无明显差异。油菜根系分泌氨基酸以谷氨酸和 γ- 氨基丁酸为主,不同配施比例对油菜根系分泌 35 种氨基酸种类的影响不大,但对氨基酸分泌总量影响显著。随有机肥配比的增加,氨基酸总量呈现先减少后增加的趋势。根系干重与有机酸分泌总量呈极显著正相关关系,但与氨基酸分泌总量无关,后者与土壤可溶性有机碳含量和细菌数量显著相关。油菜根系分泌有机酸和氨基酸所起的生态作用可能不同,前者可能是植物受到养分胁迫时的应激反应,后者可能是为了增强土壤活性。化肥有机肥 1∶3 配比为油菜生长提供最均衡养分,为油菜施肥管理提供参考。

    Abstract

    The responses of organic acids and amino acids secreted by roots during the vegetating period of rape to different fertilization treatments were explored to provide a theoretical basis for safe and efficient production of rape.The dry weight of roots and above-ground parts in rape and the types and contents of organic acids and amino acids secreted by the roots were analyzed in pot experiment with five different proportioned fertilizers.The results showed that malonic acid,acetic acid and citric acid were the main organic acids secreted by the roots of rape,among which malonic acid and acetic acid were the most significantly affected by fertilization,and organic fertilizer combined application significantly reduced their secretion.Compared with single application of chemical fertilizer,combined application of organic fertilizer significantly reduced the total amount of organic acids secreted by the roots of rape,and reduced the biomass of above-ground and root in different degrees.When the proportion of chemical fertilizer and organic fertilizer application was 1∶3,the total organic acid decreased most obviously,but there was no significant difference in biomass compared with single chemical fertilizer application.Glutamic acid and γ-aminobutyric acid were the main amino acids secreted by the roots of rape.Different ratios of combined application had little effect on the 35 amino acids species secreted by the rape roots,but had significant effect on the total amino acid secretion.With the increase of organic fertilizer ratio,the total amount of amino acids showed a trend of decreasing first and then increasing.The dry weight of the root was extremely significantly positively correlated with the total amount of organic acid secretion,but not with the total amount of amino acid secretion,which was significantly correlated with the content of soluble organic carbon and the number of bacteria in the soil.We speculated that the ecological effects of organic acids and amino acids secreted by the root of rape may be different,the former may be the stress response of plants under nutrient stress,while the latter may be to enhance soil activity.The suitable ratio of chemical fertilizer to organic fertilizer is 1∶3,which can provide the most balanced nutrition for the growth of rape and provide reference for the fertilization management of rape.

    关键词

    化肥有机肥油菜生长有机酸氨基酸

  • 施肥是作物生产的重要措施,合理的施肥措施不仅需要满足作物各生育阶段必需的营养元素,还需降低生态环境风险[1]。化肥氮是中国农田生态系统氮肥的主要投入形式,而有机肥投入比例不断下降,到2010年有机肥氮投入占总氮的投入只有20%[2]。就养分供给而言,无机氮增加土壤速效氮含量,提高土壤供氮强度;有机肥则主要改善养分库容,提高土壤供肥容量[3]。有机肥促进无机氮同化作用而缓解过量化肥氮引起的环境问题,但大量施用也会造成环境问题[4-5]。化学有机肥配施有助于全面供应作物生长所需养分,提高养分利用效率,并减少过量化肥施用造成的环境问题[6]。因此,针对中国农田生态系统,迫切需要明确化肥有机肥料合理的投入比例。

  • 农田土壤养分不足或失衡时,根系可通过释放根系分泌物,产生根际效应,进而调控植株生长发育[7]。根系分泌物种类繁多,主要包括有机酸、氨基酸和可溶性糖等[8]。关于施肥对根系分泌物的影响,目前多集中在根系有机酸和氨基酸对养分胁迫的响应。Colla等[9]以南瓜根为砧木,研究发现根系分泌的有机酸能促进植物对磷、铁和锰等营养元素的吸收。双子叶植物缺少微量元素锌和铜,也会以增加其根系分泌物的量来应对[10]。常二华等[11-12]研究发现,水稻结实期低氮胁迫造成植株衰老,从而减少根系分泌物;低磷胁迫则改变了植株光合产物的分配,优先转移到根部,根系分泌能力增强。还有研究表明,缺钾诱导作物根系分泌大量有机酸和氨基酸,有利于土壤矿物钾的活化,提高作物对钾的利用[13-14]。有机肥相较于化肥,养分供应更加全面,但肥效相对缓慢,2种不同类型肥料施用于土壤可能会对根系分泌产生影响。

  • 油菜是世界上广泛种植的油料作物,在经济作物中占有非常重要的地位,针对油菜的需肥状况进行合理有效施肥对指导油菜生产具有重要意义。目前,油菜根系分泌物相关研究较少,尤其是化肥与有机肥配施对油菜根系分泌物的影响方面缺乏系统研究。本试验以油菜为研究对象,在氮、磷、钾肥施用量相同的条件下,按照氮素来源于化肥或有机肥,设置不同化肥有机肥施用比例,探讨根系分泌有机酸和氨基酸对不同施肥处理的响应及其作用机制,为油菜的生态高效管理提供理论依据。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 供试土壤

  • 本试验以我国亚热带地区典型红壤(第四纪红色粘土发育)为供试土壤,从中国科学院桃源农业生态试验站(111°26′E,28°55′N,海拔92.2m)采集旱地0~20cm土壤,经过自然风干后过2mm筛,去除植物残体和杂质,充分混匀备用。供试土壤基础理化性质为pH 4.55,有机质13.81g·kg-1,全氮0.84g·kg-1,全磷0.38g·kg-1,全钾12.33g·kg-1,碱解氮77.8 1mg·kg-1,有效磷6.05mg·kg-1,速效钾103.40mg·kg-1

  • 1.2 试验设计

  • 1.2.1 化肥有机肥不同配比

  • 按照氮素来源于化肥或有机肥比例,设置化肥有机肥5个配比:F1:化肥有机肥的施用配比为3∶1(75%∶25%);F2:化肥有机肥的施用配比为1∶1(50%∶50%);F3:化肥有机肥的施用配比为1∶3(25%∶75%);F4:只施用有机肥 (0∶100%);单施化肥(CK)作为对照。各处理按照氮磷钾含量相同的原则,以纯氮量折算有机肥用量,再根据有机肥中磷和钾的含量,不足部分由化肥补充。氮、磷、钾化肥分别用尿素、过磷酸钙和氯化钾添加,有机肥采用经过发酵处理后自然风干的牛粪,其养分含量为N 1.09g·kg-1,P2O5 4.39g·kg-1,K2O 18.46g·kg-1。共5个处理,每个处理4次重复。

  • 1.2.2 植株栽培

  • 盆栽试验利用高20cm、直径16cm的PVC管制作而成的根箱装置[15],于2017-11-24至2018-01-21,在中国科学院亚热带农业生态研究所 (118°05′E,28°12′N)的三面通风、光照良好的温室进行。首先,取适量风干土壤与不同有机肥和化肥配比的肥料混合均匀,使土壤中添加的肥料含量最终达到N 200mg·kg-1,P2O5 130mg·kg-1, K2O 200mg·kg-1。把混肥土壤装入种植盆中,每盆装土3.5kg,调节土壤含水量至土壤田间持水量的75%。然后,移栽3株长势一致的2周龄油菜幼苗,所用品种为湘杂油6号。15d后,定苗保留每盆2棵油菜苗。58d后,在油菜蕾苔期,采样测定其根系和地上部干重以及根系分泌的有机酸和氨基酸的种类和含量。

  • 1.3 样品的收集及测定

  • 1.3.1 根系分泌物的收集和测定

  • 根系分泌物收集采用离位溶液培养法[16]。将收集到的根系分泌物定容到50mL,取35mL滤液真空冷冻干燥至干粉状,加入0.5mL的去离子水溶解后转入1.5mL离心管,放入-20℃冰箱用于分析氨基酸。另外,15mL滤液真空冷冻干燥至干粉状,加1mL去离子水溶解后放入-20℃冰箱,用于分析低分子量有机酸。氨基酸组分用氨基酸自动分析仪(日立L8900)测定,有机酸类型和质量浓度采用高效液相色谱(安捷伦LC1290) 测定。

  • 1.3.2 植株生物量干重的测定

  • 采用常规烘箱烘干法测定,将植株地上部和根系分离后装进档案袋中称其鲜重,然后于烘箱105℃烘30min杀青后调节温度到60℃烘干至恒重,取出称重计算其地上和根系生物量干重。

  • 1.4 数据处理

  • 试验数据采用Excel2010进行初步处理和图表绘制,应用SPSS 22.0进行方差分析和相关分析,并通过基迪奥生物平台绘制Venn图,利用Origin 8绘制柱状图。

  • 2 结果与分析

  • 2.1 不同施肥处理对油菜地上部生物量和根系的影响

  • 与CK相比,有机肥配施会在不同程度上降低地上部和根系生物量(图1)。对于地上部生物量, F2和F4处理显著低于CK,而F1和F3处理与CK差异不显著,尤其是F3处理,与CK差异最小。根干重同样以F3处理与CK差异最小,未达到显著水平,其他处理均显著低于CK。由此可见,化肥有机肥合理配比,可保障油菜地上部和根系的健壮生长,其中化肥有机肥配比为1∶3时,对油菜营养生长期生产未产生明显的抑制效果。

  • 图1 不同施肥处理油菜地上部和根系干重的变化

  • 注:不同小写字母表示处理间0.05水平上差异显著,下同。

  • 2.2 油菜根系分泌主要有机酸种类及含量

  • 从不同施肥处理油菜根系分泌不同有机酸含量百分比来看(图2),油菜根系分泌有机酸主要以丙二酸、乙酸和柠檬酸为主,并受施肥方式的影响。单施化肥丙二酸含量最高达57.66%,随有机肥配比增加,丙二酸百分含量逐步减少,F4处理最低,为11.16%。与丙二酸相反,柠檬酸百分含量CK处理最小,为8.75%,随有机肥配比增加,其含量逐步增加,F4处理中高达33.36%。 4种化肥有机肥配施处理油菜根系分泌有机酸均以乙酸为主,平均百分比为51.24%,高于CK处理 (32.27%)。

  • 图2 不同施肥处理油菜根系分泌不同有机酸种类百分比

  • 由于丙二酸和乙酸受施肥方式的显著影响,导致化肥有机肥配施与CK相比,油菜根系分泌有机酸总量显著降低。由图3可见,有机酸总量CK最大,显著高于4种化肥有机肥配施处理,而后4种处理中F3最小。丙二酸含量CK最大,显著高于4种化肥有机肥配施处理,而后4者差异不显著。乙酸含量CK和F1较大,显著高于其他3种化肥有机肥配施处理,且后3者差异不显著。琥珀酸含量较低,其中F2处理最小,显著低于CK、F1和F4,但和F3差异不显著。柠檬酸和草酸含量在所有处理均没有显著差异。

  • 图3 不同施肥处理油菜根系分泌各种有机酸含量

  • 注:nd表示未测出。

  • 2.3 油菜根系分泌氨基酸种类和含量

  • 对35种氨基酸及其代谢产物含量进行检测分析发现,不同施肥处理对根系分泌氨基酸种类的影响不大,羟脯氨酸只在F2、F4处理中被检测到,牛磺酸只在CK处理中被检测到,其余33种氨基酸在各处理中均具有一定的分泌量(图4、表1)。在所有氨基酸种类中,只有谷氨酸和 γ-氨基丁酸属于优势种类(>10%),2种均在F3处理最高 (表2)。油菜根系分泌氨基酸总量受到化肥有机肥配施的影响,随有机肥配比的增加,氨基酸总量呈现先减少后增加的趋势。由表2可见,F3和F4处理氨基酸总量显著高于CK,但F2处理显著低于CK。大部分氨基酸种类在F3处理分泌量最大,F2处理分泌量最小。

  • 图4 不同施肥处理油菜根系分泌各种氨基酸Venn图

  • 表1 不同施肥处理油菜根系分泌物中氨基酸的种类及数量

  • 2.4 油菜根系分泌有机酸和氨基酸之间的关系

  • 相关分析发现,油菜根系分泌有机酸总量和氨基酸总量呈显著负相关关系(r=-0.50*),说明油菜根系分泌物有机酸和氨基酸对施肥的响应不同,所起的生态功能也可能不同。由表3可见,油菜根系分泌有机酸的总量与根系干重呈极显著正相关性,且其中丙二酸和乙酸均与根系干重呈极显著正相关关系,琥珀酸与根系干重呈显著正相关性,说明油菜根系生长会对丙二酸、乙酸和琥珀酸等有机酸分泌产生显著影响。但是,油菜根系分泌氨基酸的总量与根系干重不相关,具体作用机制需要进一步分析。

  • 表2 不同施肥处理油菜根系分泌物中各类氨基酸的含量

  • (续表)

  • 注:不同小写字母表示处理间0.05水平上差异显著。

  • 表3 不同施肥处理油菜根系干重与根系分泌有机酸和氨基酸的相关性分析

  • 注:* 表示0.05水平上显著相关;** 表示0.01水平上显著相关。

  • 3 讨论

  • 3.1 不同施肥处理对营养生长期油菜生长的影响

  • 化肥中的养分含量高、肥效快,但持续时间短,养分单一,有机肥则和化肥相反[17-18]。将两者科学搭配使用可取长补短,不仅能防止有效成分的挥发流失,而且还可以很大程度地提高肥效,满足作物各个生长期对养分的需求[119]。本试验研究发现,与单施化肥相比,除F3处理外,化肥有机肥配施在一定程度上抑制了油菜营养生长期根系和地上部的生长,且二者对施肥方式的响应表现出相似的趋势,但化肥有机肥配比为1∶3时,对油菜营养生长期生长没有产生抑制效果(图1)。以往研究表明,无机肥料比有机肥料能更有效地促进植物的营养体生长,但对产量的影响不显著[20]。高肥水平下无机肥料可能更容易产生营养体生长过旺的现象,低肥水平下有机肥料可能因为前期植株无法获得足够的有效态养分而表现出营养胁迫[620]。本研究发现,化肥有机肥配比为1∶3对油菜营养体生长(至蕾苔期)没有明显抑制效果,可保障植株的健壮。

  • 3.2 不同施肥处理对油菜根系分泌有机酸的影响

  • 本研究发现,单施化肥对照油菜根系分泌的有机酸总量最高,但随着有机肥所占比例的增加而逐渐减少,并在化肥有机肥配比为1∶3时降低最明显(图3),说明化肥有机肥配施降低了油菜根系分泌物有机酸。前人研究发现,在遭受养分胁迫时,各种作物的根系分别会分泌某种有机酸来适应这一胁迫,并通过根际效应来促进养分吸收[21]。比如在低磷胁迫下,白羽扁豆根系会分泌大量柠檬酸来促进难溶性含磷化合物中磷的释放,从而缓解土壤中有效磷的缺乏[22-24]。苜蓿在缺磷条件下根系会分泌柠檬酸、苹果酸和丁二酸,其中柠檬酸的分泌量是正常供磷时的2倍[25]。本研究发现油菜主要分泌乙酸和丙二酸对施肥产生响应。与单施化肥相比,化肥有机肥配施有可能为油菜生长提供更均衡的营养,进而减少油菜根系分泌有机酸来拮抗养分胁迫的需求。张知贵等[26] 研究发现,单施化肥会导致油菜铁、锌、铜和锰等营养元素缺乏,进而会诱导根系分泌大量有机酸,来促进土壤中该元素的释放,使油菜对其吸收利用。

  • 另外,本研究还发现,油菜根系分泌有机酸的总量与根系干重呈极显著正相关关系(表3),与前人研究结果相一致。刘洪升等[27]研究发现,植物根的生长状况会对根系分泌物的种类和含量产生影响,根系分泌物的总量会随着根干重和根表面积的增加而增加。本研究认为,由于有机肥料养分释放缓慢,导致其营养体弱小,根系分泌有机酸的量也就相对较少;而单施化肥油菜营养生长期根系干重较高,根系对有机酸的分泌量也就相对较多。化肥有机肥配施既不会因养分释放迅速而导致营养体生长过旺,也不会因养分释放缓慢而出现植株营养不良的现象[28-29]。本研究证实,在化肥有机肥配比为1∶3时有机酸分泌总量最小,且油菜蕾苔期地上部生物量和根干重也与单施化肥差异不显著,可能为油菜生长提供了最均衡的养分。

  • 3.3 不同施肥处理对油菜根系分泌氨基酸的影响

  • 与有机酸相反,高有机肥配比显著增加了油菜根系氨基酸分泌量,且主要以分泌谷氨酸和 γ-氨基丁酸为主(表2)。已有研究表明,不同养分供应能够影响作物根系分泌氨基酸的组分和含量[30-31]。本研究中,不同施肥处理对油菜根系分泌氨基酸种类的影响不大,而对各氨基酸分泌量的影响较大。赵兰凤等[16]的研究表明生物有机肥和有机肥的施用都会提高香蕉根系分泌物中氨基酸的总量和种类,与本试验结果基本一致。不同施肥处理下油菜根系分泌氨基酸的总量发生变化的原因可能有两种:其一,氨基酸是土壤微生物生理代谢过程中的重要营养来源,微生物将其作为前体合成刺激或促进植物生长的生长调节剂,而微生物的代谢产物又反作用于植物根系对氨基酸的分泌[32-33]。本研究也发现油菜根际土壤细菌数量受施肥措施的影响,随有机肥配比增加而增加,并在化肥有机肥配比为1∶3时达到最大,其与根系氨基酸分泌总量显著正相关(数据未发表)。可以推测,有机肥通过提高土壤微生物活性来促进油菜根系分泌氨基酸。其二,有研究者认为,有机物质中含有大量的碳元素,可以为根系合成氨基酸提供大量的碳架,这有利于加强根系的氨基酸合成[34]。本研究也发现无论根际或非根际,油菜土壤可溶性有机碳含量均受施肥措施的影响,随有机肥配比增加而增加,并与根系氨基酸分泌总量呈显著正相关(数据未发表)。

  • 4 结论

  • 油菜根系与地上部是统一的有机整体,在不同施肥处理下根系通过分泌有机酸和氨基酸等物质直接对地上部植株的生长起调控作用,具体表现为根系生长与地上生物量之间呈正相关。根系分泌有机酸和氨基酸对施肥的响应不一致,化肥有机肥的合理配施可以促进油菜根系对氨基酸的分泌,而减少对有机酸的分泌,化肥有机肥配比为1∶3可能为油菜生长提供了最均衡的养分。油菜根系分泌物中有机酸和氨基酸所起的生态作用可能不同,有机酸的大量分泌可能是植物受到养分胁迫时的应激反应,氨基酸的大量分泌可能是为了增强土壤活性,但根系对它们的分泌都是植株适应环境积极主动的生理过程。

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