水稻是我国重要的粮食作物^[1]，随着我国人口增加和耕地面积持续减少，水稻必须每年增产1.2%才能有效应对粮食安全^[2]。氮素是水稻增产的关键元素，目前我国氮肥用量已超过世界平均水平约90%^[1]，造成资源浪费、环境污染加剧、氮肥利用率低等一系列问题^[1-2]。如何在保证水稻高产、稳产的同时降低氮肥用量已成为亟需解决的科学问题。

关于减氮对水稻产量的影响已有较多研究报道，大部分结果显示，减氮降低了水稻产量^[3-5]，同时也有一些减氮后水稻产量有所提高的研究报道^[6-7]，结果不完全一致的主要原因在于施氮量是否符合各品种最适施氮量^[2] （通常为最高产施氮量）。通常来讲，在高于水稻品种的最高产施氮量范围内进行减氮，有利于缓解植株氮素盈余、减少倒伏风险、提高收获指数和产量^[6-10]，如郭俊杰等^[8] 观察到，与传统施氮相比，减氮后可通过增加穗粒数、结实率和千粒重，提高水稻产量 （2.8%～5.7%），且籼稻提产效果优于粳稻。但随着品种不断演进，一些超级稻品种耐肥性不断增强^[11]，品种的最高产施氮量提高^[11-12]，已大大超过国际上安全施氮标准^[2]，因此施氮量仍需进一步降低。而在低于最高产施氮量条件下进行减氮，水稻会出现不同程度的氮素亏缺^[2，4]，造成减产。如杜志敏等^[5]研究报道，减氮条件下，虽然中日粳稻品种重组自交系群体的结实率、千粒重和经济系数增加，但有效穗数明显减少，产量降低；陈小荣等^[4]研究表明，分蘖期缺氮，超级杂交早稻的分蘖数降低，造成水稻生物量减少，幼穗分化期缺氮，降低水稻每穗粒数和结实率，均会导致减产。但至今基于水稻品种最高产施氮量进行减氮，研究减氮后杂交籼稻光合生产特性变化及其与产量的关系尚未见文献报道。本研究在毯苗机插条件下，选用本区域优质杂交籼稻主导品种宜香优2115和F优498，基于品种最高产施氮量设置不同程度减氮处理，系统研究减氮对机插杂交籼稻茎蘖生长动态、叶面积指数、光合势、粒叶比、干物质积累与转运、产量及其构成因素的影响，为高产水稻合理减氮提供理论依据和技术指导。

1 材料与方法

1.1 试验地点及材料

于2019年在贵州省农业科学院水稻研究所试验基地（106°39′22″E，26°30′36″N，海拔1139m） 进行。试验地为冬闲田，土壤基本理化性质为全氮0.12%、碱解氮86.7mg/kg、有效磷32.8mg/kg、速效钾87.7mg/kg，肥力中等。供试品种为本区域广泛种植的优质杂交籼稻品种宜香优2115和F优498，由贵州省水稻研究所供种。

1.2 试验设计

采用裂区设计，主区为品种，副区为施氮量，根据本课题组前期研究^[13]，宜香优2115和F优498的最高产施氮量均在180kg/hm² 左右，因此以品种最高产施氮量（180kg/hm²，N₁₈₀）为对照，设置氮肥减量1/6（150kg/hm²，N₁₅₀）、氮肥减量1/3 （120kg/hm²，N₁₂₀）和不施氮（0kg/hm²，N₀）3个减氮处理。小区面积15m²，3次重复。不同氮肥处理间以塑料板材作埂隔离，高度为40cm，保证各小区单独排灌。

4月15日播种，采用机插软盘育秧，播种量70g/盘，秧龄25d时移栽。模拟毯苗机插，移栽株行距为30cm×20cm，两苗栽插。氮肥按基肥∶蘖肥∶穗肥为4∶3∶3的比例施用，氮肥的基肥于移栽前施用，分蘖肥于移栽后5d施用，穗肥于倒4叶期1次性施用；磷肥（P₂O₅）施用总量为75kg/hm²，全部用作基肥；钾肥（K₂O）施用总量为150kg/hm²，分基肥和拔节肥2次等量施用。田间栽培管理均按照当地高产高效栽培管理模式严格执行。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 分蘖调查

各小区定点20穴植株，于分蘖中期、拔节期、抽穗期和成熟期，调查群体茎蘖数（成熟期为有效穗数），并计算成穗率。

1.3.2 叶面积

于拔节期、抽穗期和成熟期，各小区按平均茎蘖数，取5穴代表性植株，测定所有绿叶长和宽，按长宽系数法分别计算高效（上三叶）叶面积指数和总叶面积指数。

1.3.3 干物质

于拔节期、抽穗期和成熟期，各小区按平均分蘖数选取长势一致的5穴植株，分叶、茎（含叶鞘）、穗（抽穗期和成熟期），105℃杀青30min， 80℃烘干至恒重，测定干物质重。

1.3.4 收获计产

按平均有效穗数，各小区取代表性植株5穴，分别调查每穗粒数、千粒重、结实率等产量构成指标；各小区实收籽粒，晒干后换算为标准含水量13.5%计产。

1.4 数据处理

参照陈露等^[11]和李杰等^[14]方法，按公式分别计算粒叶比、干物质表观输出量、干物质表观转运率、干物质表观转化率、光合势和群体生长率。采用Excel 2016整理数据；SPSS 24.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 减氮对机插杂交籼稻产量及构成因素的影响

由表1可知，随着减氮程度增加，2个品种的有效穗数和每穗粒数逐渐减少，结实率提高，千粒重先增加后降低，产量逐渐降低。与N₁₈₀ 处理相比，宜香优2115在N₁₅₀、N₁₂₀ 和N₀ 条件下产量分别降低2.29%、7.26%和31.01%；F优498在N₁₅₀、N₁₂₀ 和N₀ 条件下产量分别降低3.90%、 10.82%和37.72%，其中N₁₅₀ 与N₁₈₀ 的产量差异均未达显著水平，N₁₂₀、N₀ 与N₁₈₀ 产量差异达显著水平。就产量构成因素方面，与N₁₈₀ 相比，N₁₅₀ 条件下宜香优2115和F优498的有效穗数分别降低8.22%和6.91%，穗粒数基本相当，结实率和千粒重均呈增加趋势；N₁₂₀ 条件下宜香优2115和F优498的有效穗数分别降低12.83%和13.34%，穗粒数分别降低2.82%和1.07%，结实率和千粒重略有增加。说明适当减氮能够保持较高的有效穗数和每穗粒数，并提高结实率和千粒重，实现稳产。

2.2 减氮对机插杂交籼稻茎蘖动态和成穗率的影响

图1 显示，随生育进程推进，水稻茎蘖数均在拔节期达到最高，之后降低，减氮后水稻茎蘖数呈下降的趋势。与N₁₈₀ 处理相比，宜香优2115和F优498在N₁₅₀ 条件下分蘖中期、拔节期、抽穗期、成熟期的茎蘖数平均分别降低1.00%、9.81%、2.39%、5.38%和1.33%、4.38%、7.77%、6.92%，宜香优2115在拔节期、F优498在抽穗期茎蘖数显著降低；在N₁₂₀ 条件下两品种分蘖中期、拔节期、抽穗期、成熟期的茎蘖数分别降低2.16%、 14.13%、5.85%、10.13%和3.07%、5.61%、 10.22%、13.35%，差异大多达显著水平。随着减氮程度的增加，两品种的茎蘖成穗率呈增加的趋势（图2）。与N₁₈₀ 相比，N₁₅₀ 和N₁₂₀ 条件下宜香优2115的成穗率分别增加1.94%和2.98%，F优498的成穗率分别增加1.78%和2.70%，差异均未达显著水平。

注：不同小写字母表示在0.05水平上差异显著；*、** 分别表示0.05、0.01水平上差异显著，ns表示差异不显著。C：品种；N：氮肥；C×N：品种与氮肥互作。下同。

注：图中不同小写字母表示在P=0.05水平上差异显著。下同。

2.3 减氮对机插杂交籼稻叶面积指数的影响

减氮后2个水稻品种叶面积指数均呈不断降低趋势，而高效叶面积率得到显著提高（表2）。与N₁₈₀ 处理相比，宜香优2115和F优498在N₁₅₀ 条件下拔节期、抽穗期、成熟期的叶面积指数分别降低12.57%、2.62%、4.21%和1.12%、6.42%、7.41%，差异均不显著；N₁₂₀ 条件下拔节期、抽穗期、成熟期的叶面积指数分别降低20.83%、10.77%、 12.28%和6.62%、20.20%、18.82%，差异大多达显著水平。与N₁₈₀ 处理相比，宜香优2115和F优498在N₁₅₀ 条件下的高效叶面积率分别提高5.06%和4.11%，差异达显著水平。

2.4 减氮对机插杂交籼稻光合势的影响

减氮后水稻各生育阶段光合势均呈逐渐降低的趋势（表3）。与N₁₈₀ 处理相比，N₁₅₀ 条件下宜香优2115在播种至拔节期、拔节至抽穗期、抽穗至成熟期的光合势分别降低20.54%、7.15%、3.13%， F优498分别降低1.12%、4.14%、6.71%，其中在抽穗至成熟阶段的光合势两品种差异均不显著； 与N₁₈₀ 相比，N₁₂₀ 条件下宜香优2115播种至拔节期、拔节至抽穗期、抽穗至成熟期的光合势分别降低20.94%、15.38%、11.25%，F优498分别降低6.62%、14.36%、19.79%，差异均达显著水平。总体来看，合理减氮可维持抽穗后较高的光合能力，而过量减氮造成群体光合能力显著下降。

2.5 减氮对机插杂交籼稻粒叶比的影响

减氮条件下2个水稻品种的粒叶比指标均得到不同程度地增加（表4）。与N₁₈₀ 处理相比，宜香优2115在N₁₅₀ 条件下颖花/叶面积、实粒数/叶面积和粒重/叶面积分别增加6.75%、7.69%和10.63%；N₁₂₀ 条件下颖花/叶面积、实粒数/叶面积和粒重/叶面积分别增加1.61%、3.08%和4.41%； 与N₁₈₀ 相比，F优498在N₁₅₀ 条件下颖花/叶面积、实粒数/叶面积和粒重/叶面积分别增加1.02%、 3.96%和6.79%；N₁₂₀ 条件下颖花/叶面积、实粒数/叶面积和粒重/叶面积分别增加1.06%、6.01%和5.13%。

2.6 减氮对机插杂交籼稻群体生长率的影响

减氮后2个水稻品种各生育阶段的群体生长率呈不断降低的趋势（表5）。与N₁₈₀ 处理相比，宜香优2115和F优498在N₁₅₀ 条件下播种至拔节、拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段的群体生长率分别降低0.86%、18.20%、7.06%和1.08%、11.50%、1.26%，其中播种至拔节和抽穗至成熟阶段的群体生长率无显著差异，而拔节至抽穗阶段的群体生长率显著下降；N₁₂₀ 条件下两品种播种至拔节、拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段的群体生长率分别降低6.34%、 27.72%、12.20%和15.36%、30.10%、5.86%，差异大多达显著水平。

2.7 减氮对机插杂交籼稻干物质积累的影响

由表6可知，随着减氮程度增加，2个水稻品种各生育时期的干物质积累量逐渐降低，收获指数显著提高。与N₁₈₀ 处理相比，宜香优2115和F优498在N₁₅₀ 条件下拔节、抽穗、成熟期的干物质积累量分别降低0.90%、11.71%、10.73%和1.01%、6.96%、5.32%，N₁₂₀ 条件下拔节、抽穗、成熟期的干物质积累量分别降低6.31%、19.69%、16.84%和15.35%、23.68%、18.58%； 与N₁₈₀ 处理相比，宜香优2115在N₁₅₀ 和N₁₂₀ 条件下收获指数分别显著提高4.95%和5.57%，F优498在N₁₅₀ 和N₁₂₀ 条件下收获指数分别显著提高8.95%、19.29%。

2.8 减氮对机插杂交籼稻阶段干物质积累量的影响

减氮后2个水稻品种干物质阶段积累量呈降低趋势，穗后干物质积累率得到不同程度提高（表7）。与N₁₈₀ 处理相比，宜香优2115和F优498在N₁₅₀ 条件下播种至拔节、拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段的干物质积累量分别降低0.90%、18.20%、 6.20%和1.01%、11.43%、1.27%，播种至拔节和抽穗至成熟阶段差异不显著，拔节至抽穗阶段差异达显著水平；N₁₂₀ 条件下两品种播种至拔节、拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段干物质积累量分别降低6.31%、27.74%、6.95%和15.35%、30.13%、 10.87%，差异大多达显著水平；与N₁₈₀ 相比，宜香优2115和F优498在N₁₅₀ 条件下穗后干物质积累率分别提高3.96%和4.27%，在N₁₂₀ 条件下穗后干物质积累率分别提高12.76%和15.51%。

2.9 减氮对机插杂交籼稻干物质转运特性的影响

表8 显示，水稻减氮后干物质表观输出量呈下降趋势，干物质表观转运率升高，干物质表观转化率呈先增后降的趋势。与N₁₈₀ 处理相比，宜香优2115在N₁₅₀ 和N₁₂₀ 条件下干物质表观输出量分别降低0.86%和8.57%，干物质表观转运率分别显著提高9.34%和10.23%，干物质表观转化率分别提高5.89%和4.21%；F优498在N₁₅₀ 和N₁₂₀ 条件下干物质表观输出量分别降低2.14%和9.61%，干物质表观转运率分别显著提高18.30%和31.58%，干物质表观转化率分别提高7.89%和6.22%。

3 讨论

3.1 减量施氮对水稻产量及构成的影响

较多研究显示，减量施氮条件下，水稻群体库容（有效穗数和穗粒数）变小，籽粒充实度（结实率和千粒重）得到提高^[15-16]。关于减量施氮对水稻籽粒产量的影响，结论却不尽相同^[3-7]，主要原因：一是是否基于品种最适施氮量（最高产施氮量）进行减氮，由于施氮量与产量的抛物线关系，高于品种最适施氮量进行减氮，水稻产量不降反升，低于品种最适施氮量进行减氮，水稻产量持续下降；二是是否遵循适量减氮原则，在适当减氮量范围内，水稻群体具有一定的自我调节能力^[4，8]。目前基于水稻品种最高产施氮量进行不同程度减氮的研究较少^[4]，本文观察到，基于水稻最高产施氮量进行不同程度减氮后，水稻有效穗数呈降低趋势，穗粒数略有降低，结实率和千粒重均呈增加趋势，水稻产量持续降低。这与较多的已有研究结果基本一致^[3，8]。说明减氮条件下如何协调水稻产量构成因素关系尤其是库容量与库容充实的关系是维持较高产量水平的关键。

本研究同时观察到，不同减氮量条件下水稻自身调节能力具有较大差异。适量减氮（减氮1/6） 条件下，水稻分蘖数虽有所降低，但由于具有较高的分蘖成穗率，最终有效穗数与最高产施氮量差异未达显著水平，这与前人的研究结果一致^[17-18]，主要原因可能是适量减氮在一定程度上抑制了杂交籼稻无效分蘖发生，拔节期高峰苗数有所降低所致。同时适量减氮条件下，水稻穗粒数未显著降低，而结实率和千粒重均有所提升。据王道中等^[3]研究报道，在高肥力土壤上减氮30%和中低肥力土壤上减氮10%，可通过显著增加结实率、每穗粒数和千粒重，实现水稻不明显减产。郭俊杰等^[8]认为，水稻减氮后，虽然抑制了分蘖数量，但通过增加穗粒数、结实率和千粒重可使水稻实现增产。因此，适量减氮条件下，水稻群体可通过自身调节，在适当降低库容量的前提下有效提高库容充实程度，以维持较高产量水平。而过量减氮（减氮1/3）后，水稻分蘖生长^[5，18]和穗分化过程^[4]存在明显的氮素亏缺现象，营养供给严重不足，造成有效穗数和穗粒数持续显著降低，虽然结实率和千粒重得到不同程度提高，但难以弥补库容量过小造成的产量损失。

3.2 减量施氮对水稻光合生产的影响

本文观察到，减氮条件下，水稻光合生产特性主要表现为：叶面积指数和光合势降低，各生育时期及各生育阶段的干物质积累量减少，群体生长率下降。这与低氮条件下的已有研究报道^[10-11，19]基本一致。说明减氮后水稻群体光合生产能力受到抑制。本文同时观察到，不同减氮量条件下水稻光合特性变化及其调节能力具有较大差异。适量减氮 （减氮1/6）条件下，各生育时期叶面积指数有所降低，但由于无效分蘖得到一定抑制，抽穗期有效和高效叶面积比例提高，水稻生育中后期的叶面积指数尤其是高效叶面积指数未显著降低，保证了较大的光合面积，同时粒叶比得到提高，这也符合高产水稻的群体特征^[20]。据姜红芳等^[21]研究表明，基于农民常规施氮进行减氮10%，可增强水稻齐穗至成熟期光合生产能力和干物质转化效率，有效控制了生育前期的物质生产，利于水稻增产。本文结果表明，适量减氮（减氮1/6）条件下水稻抽穗后干物质积累率、干物质表观转运率均得到了不同程度提高，从而有效提高了收获指数，这与姜红芳等^[21]研究基本一致，也符合前人关于高产水稻物质生产特征的研究结果^[22]。说明适量减氮在维持较高光合面积的基础上改善了群体光合结构，同时优化了库-源机制，促进穗后干物质由营养器官向籽粒转运，这是其维持较高产量水平的重要生理原因。而进一步进行减氮（减氮1/3），虽然生育后期营养器官的干物质转运能力持续提高，但水稻群体生长率及干物质积累量显著下降，水稻群体自身调节能力减弱，导致了大幅度减产。因此，水稻生产中应根据水稻品种的适宜施氮量在不显著降低水稻产量的前提下进行合理减氮。同时，根据相关研究^[5，23-24]结果，减氮条件下水稻稻米品质尤其是食味品质总体上有所提高，基于稳产提质的减氮栽培应是今后水稻生产的重要发展方向。

4 结论

适量减氮条件下，水稻群体通过自身调节，在维持较高光合面积的基础上改善了群体光合结构，同时优化了库-源机制，促进穗后干物质由营养器官向籽粒转运，在适当降低库容量的前提下有效提高了库容充实程度，以维持较高产量水平。过量减氮造成群体生长率和干物质积累量显著降低，难以高产。本生态条件下，机插杂交籼稻施氮量可降至150kg/hm² 左右，亦能获得9.5t/hm² 以上的产量水平，并有利于改善稻米食味品质和降低倒伏风险。

参考文献