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磷在植物生长发育、高产优质等方面具有不可替代的作用，而土壤中的低磷有效性已成为制约农作物生产的重要因素[1-2]。土壤中的无机磷是植物吸收磷素的主要形态，一般占全磷含量的60%～80%，因此，无机磷形态的有效性对于土壤供磷能力起着关键作用[3]。红壤是我国南方典型的磷有效性极低的土壤，由于其对磷具有极强的吸附和固定特性，磷肥施入后当季利用率仅有10%左右，而剩余部分磷肥则以难溶态的Fe-P、 O-P等积存在土壤中，造成巨大的浪费与环境污染[4-5]。因此，研究红壤中无机磷形态变化及其有效性，对于提高红壤磷肥利用率、合理施肥具有深远的意义。
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间作是一种基于生物多样性的种植模式，具有养分高效利用、控制病虫害及增产稳产的优势[6-8]。在小麦-蚕豆[9]、玉米-蚕豆[10]、玉米-花生[11]等间作体系中，间作通过改变根系形态、增加有机酸的分泌以及种间促进作用等显著促进了磷的吸收。尤其在缺磷条件下，小麦-大豆间作增强了根系酸性磷酸酶的活性，提高了间作群体对磷的吸收[12]。这些现象表明，合理的作物间作能够显著改善作物的磷素营养状况。但是前人的研究大多数关注的为间作通过根系形态与生理的可塑性变化来促进磷吸收，而关于间作条件下土壤中无机磷组分变化及其有效性的研究尚少。
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玉米-大豆间作是我国西南红壤地区一种典型的种植模式，已有研究表明，在玉米-大豆间作体系中，间作通过根系交互作用及根系形态改变等促进磷吸收[13-14]。然而在不同磷水平下，玉米-大豆间作对作物磷吸收及土壤无机磷形态变化的影响尚不明确。因此，本研究以广西耕地红壤作为研究材料，通过盆栽模拟试验，探讨不同施磷水平对玉米-大豆间作作物生长及磷吸收的影响，并分析土壤中各无机磷形态的变化，以期为利用作物合理间作提高红壤磷有效性以及磷养分吸收提供科学参考。
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1 材料与方法
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1.1 试验地点
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试验于2020年5月在广西南亚热带农业科学研究所格林温室大棚中实施。该区属典型的南亚热带季风气候，年平均温度在22℃以上，年降水量在1273.6mm以上。土壤为典型的旱地红壤，基本理化性状：碱解氮34.67mg/kg，有效磷6.07mg/kg，速效钾122.74mg/kg，有机质7.78g/kg， pH 4.72。
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供试材料：玉米（Zea mays L.） 品种为桂单-165；大豆[lycine max（Linn.）Merr.]品种为桂春-15。挑选大小一致且籽粒饱满的种子，用70%乙醇进行表面消毒10min，用无菌水冲洗3次，然后用15%的H2O2 消毒20min，无菌水冲洗多次，洗净残留的H2O2，最后放置于湿润的托盘中，于25℃恒温培养箱中催芽，选择芽长一致 （约2cm）的种子进行播种。
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1.2 试验设计
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盆栽模拟试验采用塑料盆，其规格大小为：高度230mm，底部直径190mm。土壤风干过2mm筛，每盆装土10kg。种植模式设玉米单作、大豆单作与玉米-大豆间作3种种植模式，间作处理按照1∶1种植，即每盆玉米与大豆各2株，单作处理每盆种植玉米或大豆4株（图1）。施磷量设4个水平：不施磷（P0，0mg/kg）、低磷水平（P50，50mg/kg）、常规磷水平（P100，100mg/kg）、高磷水平（P150，150mg/kg），试验共12个处理，每个处理3个重复，随机排列。氮肥施用量为150mg/kg，钾肥施用量为150mg/kg，均按照纯养分换算。
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图1 玉米与大豆不同种植模式示意图
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供试肥料：尿素（N 46%）、普通过磷酸钙 （P2O5 14%）、硫酸钾（K2O 50%）。玉米氮肥分2次施用，50%作基肥，另外50%在玉米拔节期追施，磷、钾肥均全部作为基肥；大豆不进行追肥，氮、磷、钾肥均作为基肥。整个生育期不喷施杀菌剂和杀虫剂，定期按需要定量淋水及人工除草，并定期调换塑料盆的摆放位置。
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1.3 样品采集与测定
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1.3.1 样品采集
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在玉米、大豆成熟期，沿着基部将地上部剪下，将地上部用水清洗干净，在105℃杀青30min后75℃烘干至恒重，分别称干重，为地上部生物量。籽粒烘干至恒重，称重，计算产量。植株样品和籽粒粉碎过筛，待测全磷。将植株根系从土壤中整体挖出，然后用抖土法抖掉与根系松散结合的土壤，然后再将紧密贴合在根系上的土壤刷下来作为根际样品。
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1.3.2 测定方法
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植株全磷用H2SO4-H2O2 消煮，钒钼黄比色法测定；各形态土壤无机磷含量根据张守敬和Jackson的方法[15]测定。
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1.4 数据统计与分析
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数据利用Excel 2010进行处理。用SPSS 20.0进行单因素方差分析、双因素方差分析、多重比较 （LSD法，α=0.05）。采用SPSS 20.0对植株磷素吸收量与土壤无机磷含量进行Pearson相关性分析、通径分析及回归分析，综合分析无机磷形态对植株磷吸收的贡献。
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（1）土地当量比（LER）用来评估间作系统的优势[16]，LER=YIM/YMM ＋ YIS/YMS，式中，YIM 和YMM 分别为间作玉米和单作玉米的产量；YIS 和YMS 分别为间作大豆和单作大豆的产量，下同。LER>1时，间作具有优势；LER<1时，间作处于劣势。
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（2）种间相对竞争能力是衡量一种作物相对另一种作物对资源竞争能力大小的指标[16]。本文以玉米相对于大豆为例：AMS>0时，表明玉米竞争能力强于大豆；AMS<0时，表明玉米竞争能力弱于大豆。公式：AMS=YIM/（YMM·Fm）-YIS/（YMS·Fs）。式中，Fm 和Fs 分别为间作模式中玉米和大豆的种植比例（1∶1），下同。
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（3）营养竞争比率是用来表示间作体系中一种作物相对于另一种作物对养分竞争能力强弱的指标[17]。本文用玉米相对大豆对磷养分的竞争比率来衡量磷营养的竞争能力（CRms），公式：CRms=（PUIM/PUMM·Fm）/（PUIS/PUMS·Fs）。式中，PUIM 和PUIS 分别为玉米和大豆在间作中的磷吸收量； PUMM 和PUMS 分别为玉米和大豆在单作中的磷吸收量。当CRms>1，表示玉米对磷素营养的竞争力强于大豆；当CRms<1，表示玉米对磷素营养的竞争力弱于大豆。
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2 结果与分析
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2.1 施磷对玉米-大豆间作作物地上部生物量及籽粒产量的影响
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如表1所示，在P0、P50、P100和P150水平下，土地当量比（LER）分别是1.79、1.47、1.45和1.42，随着施磷量的增加，LER逐渐递减但没有显著差异（P>0.05）。在P0、P50、P100和P150水平下，间作玉米籽粒产量较单作玉米分别提高了178.79%、70.82%、70.12和100.52%；间作大豆籽粒产量在P50和P100水平下显著增加22.46%和16.62%，而在不施磷和高磷水平下间作大豆产量没有优势。
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在P0、P50、P100和P150水平下，与单作相比，间作玉米地上部生物量分别增加43.41%、51.52%、 38.95%和37.90%，间作大豆地上部生物量分别增加53.67%、46.13%、35.79%和12.44%（表1）。玉米和大豆地上部生物量随着施磷肥量的递增呈现先增加后减少的变化趋势，在P100水平下达到最大值。可见，适当施磷肥与间作种植促进了作物的生长。
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注：M-单作处理，I-间作处理。同一列不同小写字母表示处理间的差异显著（P<0.05）。下同。
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2.2 施磷对玉米-大豆间作作物磷吸收的影响
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从表2可以看出，与单作相比，间作使玉米地上部、籽粒磷素吸收量分别显著提高32.84%和64.58%，大豆地上部、籽粒磷素吸收量分别显著提高28.71%、33.89%。与不施磷相比，施磷分别显著提高玉米与大豆地上部磷素吸收量76.36%、127.87%、92.86%和65.31%、138.49%和87.22%，分别显著提高玉米与大豆籽粒磷素吸收量5.23、7.20、5.61和8.59、16.96、4.49倍，并且磷素吸收量在P100处理最大。而且，由于施磷水平与种植模式对玉米籽粒、大豆地上部与籽粒磷素吸收量具有显著的交互作用，间作玉米籽粒及间作大豆地上部的磷素吸收量在P0、P50、 P100和P150水平下较单作处理分别显著增加217.21%、67.33%、49.12%、65.90%和43.59%、 22.28%、34.12%、20.58%，以及间作大豆籽粒磷素吸收量在P50和P100水平显著提高79.14%和36.60%。
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2.3 施磷对玉米-大豆间作种间相对竞争能力与磷养分竞争比率的影响
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由图2A可以看出，在P0、P50、P100、P150水平下，玉米相对于大豆的资源竞争力（AMS）都大于0，说明玉米对资源的竞争能力强于大豆。在不施磷（P0）时AMS 最大，其次是高磷（P150）水平；在低磷（P50）水平下AMS 最小，且与正常磷 （P100）水平下的AMS 无明显差异。综上说明在玉米-大豆间作群体中，玉米对资源的竞争能力大于大豆，尤其在不施磷或过量施磷水平下玉米对资源的竞争加剧。
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玉米相对于大豆对磷养分的竞争比率（CRms）在P0、P50、P100、P150水平下均大于1（图2B），说明玉米对磷养分的竞争能力大于大豆。在P150水平时CRms 最大，其次为P0水平；在P100水平CRms 最小，但各施磷处理间没有明显差异。综上说明，在玉米-大豆间作体系中，适当增施磷肥可以缓解玉米对磷资源的竞争，不施磷或过量施磷都会加剧玉米对磷资源的竞争。
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注：* 表示 P<0.05；** 表示 P<0.01；ns表示不显著。下同。
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图2 玉米相对于大豆的资源竞争能力和对磷养分的竞争比率
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注：不同小写字母表示不同磷水平间的差异显著（P<0.05）。
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2.4 施磷对玉米-大豆间作根际红壤无机磷形态的影响
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2.4.1 土壤各形态无机磷含量
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从表3可以看出，与单作相比，间作使玉米根际红壤Fe-P、Al-P、Ca-P、O-P和总无机磷含量分别显著降低11.31%、14.99%、19.89%、15.94%和14.67%，使大豆根际红壤Fe-P、Al-P、Ca-P、 O-P和总无机磷含量也分别显著降低12.53%、 21.45%、18.76%、14.94%和15.52%。且随着施磷水平的增加，玉米与大豆根际红壤Fe-P、Al-P、Ca-P、O-P以及总无机磷含量均呈现递增的变化趋势，且含量在P150水平最大。
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另外，由于磷水平和种植模式对玉米根际红壤Fe-P、总无机磷含量具有显著的交互效应，对大豆根际红壤Fe-P、Al-P及总无机磷含量同样具有显著的交互效应。与单作种植相比，间作玉米和大豆根际红壤总无机磷含量在P0、P50、 P100、P150水平下分别显著降低16.66%、13.39%、 15.88%、13.54%和16.15%、14.08%、18.82%、 13.31%，间作玉米根际红壤Fe-P含量及间作大豆根际红壤Al-P含量在P100和P150水平下分别显著降低15.36%、10.85%和17.46%、27.04%，间作大豆根际红壤Fe-P含量在P50、P100和P150水平下分别显著降低11.71%、18.97%和8.53%。
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2.4.2 土壤无机磷形态比例
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土壤无机磷各形态占总无机磷比例情况如表4所示，Fe-P与O-P是红壤无机磷的主体，约占总无机磷含量的70%，其次是Ca-P与Al-P，总共占总无机磷含量的30%左右，这是本试验所用的红壤性质决定的，与胡宁等[18]的研究结果相接近。与单作相比，间作种植分别显著提高了玉米和大豆根际红壤中Fe-P占总无机磷含量的比例1.69和1.32个百分点； 而对Al-P、Ca-P与O-P的比例影响较小，变化不明显。此外，施磷肥分别显著提高玉米和大豆根际红壤中Fe-P与Al-P占总无机磷含量的比例3.58～14.92、2.05～7.34和3.40～12.0、2.67～7.28个百分点，而分别显著降低Ca-P与O-P的比例2.91～7.58、2.72～14.68和3.38～8.04、2.69～11.22个百分点。
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2.4.3 土壤不同形态无机磷的减少量
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由表5可以看出，在玉米与大豆间作体系中，各形态无机磷均能为玉米与大豆植株提供磷素。其中，玉米与大豆植株利用的无机磷均主要来源于O-P、Fe-P和Ca-P，合计约分别占到土壤总无机磷减少量的86.58%和82.56%，Al-P也分别贡献了13.41%和17.42%的无机磷。综上表明，玉米与大豆间作促进磷素吸收的最主要贡献来源于土壤O-P、Fe-P和Ca-P含量的下降。
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3 讨论
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3.1 施磷对玉米-大豆间作作物产量的影响
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本研究表明，在磷有效性极低（6.07mg/kg） 的红壤上，玉米-大豆间作具有明显的产量优势，这与前人在小麦-蚕豆间作试验的研究结果一致[19-20]，并且间作导致玉米产量的增加较大豆更为显著，这可能是因为玉米对资源的竞争力大于大豆，使得间作体系玉米处于优势地位。本研究还表明，随着施磷量的增加，玉米与大豆的籽粒产量也随之增加，在常规供磷水平下产量最大，这与张梦瑶等[21]的田间试验结果类似，说明了玉米与大豆的产量同时受施磷量和种植模式的影响。
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本试验条件下，在常规施磷量的基础上减磷1/2（P50），间作玉米单株籽粒产量与P100水平下单作相比并未降低，反而有显著增加的趋势，间作大豆产量虽有降低但差异并不显著，说明玉米-大豆间作具有节约磷肥的空间以及维持作物产量的潜力，但还需要结合田间试验进行相互验证。
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3.2 施磷对玉米-大豆间作作物磷素吸收的影响
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研究表明，禾本科与豆科作物合理间作，如在小麦-蚕豆[21]、玉米-蚕豆[22]、玉米-白羽扇豆[23]等间作群体中，已被证实具有显著的磷高效吸收的优势。在本试验中，与单作相比，玉米-大豆间作也具有明显的磷高效吸收的优势，且间作促进玉米磷吸收增加的优势大于大豆，这可能是由于玉米对磷素的竞争力比大豆强，当玉米-大豆间作后玉米可吸收更多的磷素。另外，适当增施磷肥可以缓解玉米与大豆对磷素营养的竞争，进而促进了玉米和大豆对磷素的吸收。因此，合理施磷进一步提高了玉米-大豆间作群体的磷素吸收，这与焦念元等[24]的试验结果相类似。
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本研究还发现，在盆栽常规施磷量的基础上减磷1/2（P50），间作玉米的磷吸收量与P100水平单作相比并未降低，这说明玉米-大豆间作在适当减磷的条件下仍能维持玉米的磷吸收，这与Li等[25]的研究结果一致，但是磷肥的具体用量还需要根据田间玉米生产的实际情况进行量化减施。
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3.3 施磷对玉米-大豆间作根际红壤无机磷形态的影响
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在禾本科与豆科间作群体中，豆科作物根系会分泌更多的有机酸、磷酸酶及质子等促进难溶性磷的活化，增强与其间作作物的磷营养[26-28]。柴博等[29]研究发现，在石灰性土壤上，玉米-鹰嘴豆间作通过鹰嘴豆根系分泌更多的有机酸来促使Ca-P、Al-P、Fe-P及O-P等难溶性磷酸盐活化，促进了玉米根系的磷吸收。Zhang等[10]通过根箱模拟试验发现，玉米与蚕豆间作通过刺激蚕豆分泌大量的柠檬酸来活化土壤中有机磷向无机磷转化，进而增加玉米的磷吸收量。在本试验中，与单作种植相比，间作分别显著降低了玉米与大豆根际红壤的总无机磷含量，并且土壤中无机磷减少量主要以O-P、Fe-P和Ca-P为主，说明间作主要通过活化利用Fe-P、Ca-P和O-P等来提高玉米与大豆对磷的吸收。间作玉米根际红壤Fe-P、Al-P、Ca-P及O-P等含量高于间作大豆，说明大豆对这几种形态磷的耗竭能力强于玉米，这可能是因为在玉米-大豆间作体系中，大豆根系分泌更多的有机酸、磷酸酶及质子[30-31]，促进根际红壤中的Fe-P、Ca-P和O-P等形态无机磷的活化，进而促进了玉米与大豆对土壤磷的吸收。
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研究发现，长期施磷会增加土壤中的无机磷库，主要来自Ca-P、Al-P、Fe-P的累积，而对O-P含量的影响不大[32-33]。本研究的试验结果与前人的结论也有相似之处，施磷显著增加了玉米与大豆根际红壤的无机磷总量，并改变土壤各形态无机磷占无机磷总量的比例。其中，Fe-P和Al-P的比例随着施磷量的增加而增加，而Ca-P与O-P的比例则呈下降趋势。综上结果表明，施磷肥主要通过提高玉米与大豆根际红壤中有效态磷源Fe-P与Al-P的比例，降低土壤中难溶性Ca-P与O-P的比例，提高了土壤的潜在供磷能力，从而有利于降低玉米与大豆对土壤有效磷的竞争，促进了间作群体的磷素营养。
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4 结论
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在本试验中，与单作相比，玉米-大豆间作显著提高了作物生物量和促进磷素的吸收，并具有明显的产量优势。玉米-大豆间作显著降低根际土壤的无机磷库，主要以Fe-P、Ca-P和O-P等形态含量下降为主。玉米与大豆根际土壤中各形态无机磷占无机磷总量的比例主要受不同磷水平的调控，而除Fe-P外其余形态无机磷比例不受种植模式的影响。在有效磷含量偏低的红壤上，玉米-大豆间作具有节约磷肥的空间以及维持作物产量、磷吸收的潜力。
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摘要
通过盆栽模拟试验，探讨不同施磷量对玉米-大豆间作作物生长及磷吸收的影响，并分析根际红壤中各无机磷形态的变化。结果表明：与单作相比，玉米-大豆间作显著提高了作物地上部生物量及磷素吸收量，并具有明显的产量优势。与常规施磷水平（P100）下的单作相比，玉米-大豆间作条件下，磷肥减施 1/2（P50）并未降低作物籽粒产量与玉米的磷吸收量。间作种植显著降低了玉米、大豆根际红壤总无机磷含量，并且无机磷减少量主要以 O-P、Fe-P 和 Ca-P 为主。玉米、大豆根际土壤 Fe-P、Al-P、Ca-P 与 O-P 占土壤总无机磷含量的比例主要受磷水平的调控，而种植模式对玉米和大豆根际土壤中各无机磷形态的比例（除 Fe-P 外）均没有影响。在本试验条件下，玉米-大豆间作通过根系交互作用主要促进土壤中 Fe-P、Ca-P 和 O-P 的活化来增加玉米与大豆的磷吸收，并具有节约磷肥、维持作物产量和磷吸收的潜力。
Abstract
A pot simulation experiment was conducted to investigate the effects of different phosphorus rates on the growth and phosphorus uptake of maize and soybean intercropping system，and the shifts of each inorganic phosphorus form in the rhizosphere red soil were analyzed．The results showed that compared to monocropping treatments，maize intercropped with soybean significantly increased aboveground biomass and phosphorus uptake of crops，and had obvious yield advantage． Meanwhile，the grain yields of maize and soybean and maize phosphorus uptake in intercropping system under 1/2 reduction of phosphorus fertilizer application（P50）rate were not declined as compared to those of the corresponding monocropping in conventional phosphorus application level（P100）．Intercropping significantly reduced the content of total inorganic phosphorus in rhizosphere red soil of maize and soybean，and the reduction of inorganic phosphorus was mainly dominated by O-P，Fe-P and Ca-P．The proportion of Fe-P，Al-P，Ca-P and O-P to total inorganic phosphorus in rhizosphere soils of maize and soybean was mainly regulated by phosphorus rates，while these were not affected by cropping patterns with exception of Fe-P．Under the tested conditions，maize and soybean intercropping mainly stimulated the activation of O-P，Fe-P and Ca-P in soil by root interaction to improve the phosphorus uptake of maize and soybean，and it had the potential for reducing phosphorus fertilizer input，maintaining crop yield and phosphorus uptake.