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土壤呼吸是陆地生态系统从土壤向大气释放CO2 的主要途径，也是陆地生态系统的第二大碳通量[1]。全球每年因土壤呼吸排放的CO2 是化石燃料的11倍[2]，因此土壤呼吸的微小变化会对全球碳循环和气候变化产生较大影响。土壤呼吸不仅受到温度、水分、土壤理化性状等非生物因素的影响[3-4]，而且与生物因素如植被类型、生物量及植被光合作用等因素有关[5]。在不存在水分胁迫的情况下，温度是影响土壤呼吸速率的主要因素[6]，水分是影响土壤呼吸的另一个重要因子。当土壤处于过干或过湿状态时，土壤呼吸会受到抑制[7-9]，因此土壤水分对土壤呼吸的影响相对土壤温度更具有复杂性与不确定性。有研究发现土壤呼吸与土壤水分呈正相关[10]，但也有研究表明土壤呼吸与土壤水分的关系为不相关或者负相关[11]。土壤呼吸与水分的关系模型有线性、对数、幂函数、抛物线型等[9]。这些模型都具有地域特点，取决于研究区的气候条件[7-10]。此外，植物活动是土壤呼吸的一个关键影响因素[12]，因为植物通过光合作用影响根呼吸并为土壤微生物提供根际分泌物进而影响土壤呼吸。近十几年来，把遥感和实测数据相结合对区域土壤呼吸的研究不断增加，为区域土壤呼吸定量估算提供了技术支持[13-16]。遥感数据在空间和时间上的连续性特点在估算区域土壤呼吸方面具有巨大的优势。而到目前为止，关于土壤呼吸与环境因子关系的研究大多集中在呼吸与水热因子的关系上，而关于生物因子与土壤呼吸的关系，特别是这些因子对土壤呼吸综合作用的研究仍相对较为缺乏。
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灌丛植被在山西主要分布在低山、石质丘陵区，其分布面积占林分总面积的1/2以上[17]。尽管已经有学者就本区土壤水热因子对灌丛群落土壤呼吸季节变化的影响进行了研究[18]，但是对灌丛群落植被因素与土壤呼吸的关系研究仍相对较少。与森林相比，灌丛土壤的保水性相对较差，环境因子更易受干旱胁迫的影响，因此研究灌丛的土壤呼吸对土壤温度、水分以及植被指数的综合响应具有重要意义。本研究以天龙山自然保护区的2个灌木群落为研究对象，通过同步观测土壤呼吸、土壤温度、土壤水分、光谱植被指数，研究土壤呼吸的季节变化及其生物因子和非生物因子的关系，构建基于土壤水热及高光谱植被指数的关系模型，以期为准确估算灌木群落土壤呼吸量提供依据。
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1 材料与方法
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1.1 研究区域及试验样地
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试验在距太原市西南约36km处的天龙山自然保护区进行。本区属暖温带大陆性季风气候，多年平均降水量487mm，最大年降水量808.6mm（1995年），最小年降水量256.6mm（1972年）；年内降水量分配不均，主要集中于7、8、9月。测定年年均气温为10℃，最高月平均气温23℃，出现在7月；最低月平均气温为-6.4℃，出现在1月。区内植被以油松（Pinus tabuliformis）和白皮松（Pinus bungeana Zucc.） 为主，主要位于海拔1200m以上；1200m以下以黄刺玫（Rosa xanthina）、荆条 （Vitex negundo） 和黄栌（Cotinus coggygria）等灌木植被为主。有关区域植被和气候的详细情况见文献[19]。
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试验以2个灌木群落样地为研究对象。样地1海拔约1019m，坡度15°左右，坡向南；植被以黄刺玫、荆条为主，草本植物有铁杆蒿（Artemisia gmelinii）等；土壤为砂壤土，容重为（1.15±0.11） g·cm-3，田间持水量为20.23%±1.75%，土壤有机质为5.10%，全氮为0.37%。样地2海拔约1159m，坡度在2°左右，坡向东北；样地内有零星侧柏 （Biota orientalis），灌木以荆条为主，草本植物有铁杆蒿（Artemisia gmelinii）等；土壤为砂土，容重为 （1.43±0.06）g·cm-3，田间持水量为11.78%±1.48%，土壤有机质为2.45%，全氮为0.20%。2个样地的母岩均为砂岩。
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1.2 数据采集与处理
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1.2.1 土壤呼吸、土壤温度和土壤水分测定
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2015～2016年3～12月采用便携式光合作用系统（LI-COR-6400）连接土壤呼吸气室（6400-09，Environment Division，Lincoln，NE，USA），每年3月初开始，间隔15d测定1次土壤呼吸速率（Rs）、10cm深度的土壤温度（T10）、土壤水分含量（Ws）。Rs、T10、Ws 的测定方法、仪器维护等见文献[18]。本研究用相对含水量[土壤含水量与田间持水量的比值（Wr）]作为水分指标参与分析。土壤田间持水量和土壤容重用环刀法测定。
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1.2.2 高光谱测定和植被特征参数的获取
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土壤呼吸测定的同时用Field Space HandHeld2手持式地物光谱辐射仪测定样地的冠层光谱。光谱仪的测量波长范围为325～1075nm，光谱分辨率为1nm。测量时保持光谱仪探头垂直向下，保证探头距灌丛冠层的垂直高度约1m。每次测定前先进行白板校正。测量时，在每个样地随机选取5个样点进行测量，每次测量获得10条光谱曲线，每个样点测得的反射率曲线条数为50条，取平均值作为该样地的测量结果。用View Spec Pro对原始光谱曲线进行处理。研究选取归一化植被指数 （NDVI）、比值植被指数（RVI）、增强植被指数 （EVI）作为生物因子分析它们与土壤呼吸的关系，各植被指数的计算公式见文献[14]。
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1.3 统计分析
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用配对样本 t 检验分析样地1和2之间土壤呼吸、土壤相对含水量和土壤温度以及3种植被指数的均值差异，显著性水平取0.05。用SPSS 22.0进行统计分析，用Sigmaplot 10.0作图。
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用指数方程分析土壤呼吸与土壤温度、植被指数单因子的关系：
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用幂函数分析土壤呼吸与土壤水分的关系：
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用实测土壤呼吸值减去基于10cm深度土壤温度（T10）的指数方程模拟的土壤呼吸值得到的残差 （Re），拟合土壤Re 与Wr 的关系，分析Re 与Wr 和VI的关系：
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用非线性模型拟合Rs 与T10 和Wr 之间的双因素关系：
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用3个非线性模型分析Rs 与T10、Wr 和VI之间的3因素关系：
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式中，R s 为土壤呼吸速率（CO2 μmol·m-2·s-1）；R e 为土壤呼吸残差（CO2 μmol·m-2·s-1）；a、b、c、d为拟合参数；a为常数，b、c和d分别为土壤呼吸的温度（T10）、水分（Wr）和植被指数（VI）的敏感性指数；T10 为土壤温度（℃）；VI为NDVI、RVI或EVI；Wr 为土壤相对含水量。
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用决定系数（R2）和赤池信息准则（AIC）作为模型选择指标选取最优估算模型。R2 越高、AIC值越低，表明模型拟合效果越好。AIC的计算公式如下：
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式中，L为估计模型的似然性函数的最大值，lnL=-N/2×ln（2π）-N/2×ln（σ2）-[SSres/（2×σ2）]； σ2 为方差，SSres 为残差平方和[20]；k估计模型的总参数，N为样本数。
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2 结果与分析
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2.1 土壤呼吸、土壤温度、土壤水分和植被指数的季节变化特征
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2个样地的Rs、T10 和Wr 的季节变化趋势基本一致（图1）。T10 的季节变化趋势基本为抛物线型，夏秋高、春冬低（图1b）。受降水量及其季节分配的影响，Wr 呈高低交替的波动变化（图1c），春末夏初维持在较低水平，其他季节相对较高。受土壤温度和水分的共同影响，Rs 同样具有较为明显的季节变化趋势（图1a）。从表1可以看出，2年期间样地T10 总平均值显著高于样地2（P=0.000）（表1）； 而样地1的相对含水量显著低于样地2（P=0.000）； 样地2的Rs均值显著高于样地1（P=0.010）。Rs 的变异系数最高，其次为土壤水分和土壤温度（表1）。3个植被指数中，NDVI的变异系数最小，其次为EVI和RVI（表1）。相关分析表明，2个样地之间的土壤呼吸及环境因子之间均具有极显著的相关性，相关系数在0.81（相对含水量Wr 之间）和0.98（T10 之间）之间，说明它们在相同的环境条件控制之下。
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图1 土壤呼吸、土壤温度和土壤水分的季节变化
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注：同一列不同字母表示样地间均值在0.05水平上差异显著。括号中的值为变异系数（%）。
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2.2 土壤呼吸季节变化与土壤温度、水分和植被指数单因子季节变化的关系
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2个样地的Rs 与T10 为显著的指数关系 （P<0.05）（表2），但T10 对Rs 的解释能力并不高。与温度相比，Wr 的解释能力更低，只有10.2%和3.4%。与温度、水分相比，NDVI、RVI和EVI对呼吸的解释能力相对较高（表3）。3个植被指数中NDVI对呼吸的解释能力相对较高。当把2个样地的数据整合在一起分析时，NDVI、RVI和EVI分别解释Rs 季节变化的28.5％、24.7％和16.4%（表3）。与温度的解释能力相比，除EVI外，NDVI和RVI对Rs季节变化的解释能力大于T10。这一结果表明，土壤呼吸不仅受土壤温度和水分的影响，而且受植被的影响。基于Rs 与T10 拟合指数方程的a、b值 （表2），计算的样地1和2的土壤温度敏感性Q10 值分别为1.77和1.51，2个样地一起计算的Q10 值为1.57；温度为10℃时的土壤呼吸速率R10 为2.01和3.10CO2 μmol·m-2·s-1；2个样地一起计算的R10 值为2.57CO2 μmol·m-2·s-1。从回归参数a和b值可以看出，样地1的温度和水分敏感性均大于样地2。
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注：a）该行中数据为剔除土壤水分小于田间持水量1/3的土壤呼吸值后的计算结果。
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Rs 与T10 关系模型的残差与Wr、NDVI、RVI和EVI的关系表明，土壤呼吸残差只与Wr 的关系显著（图2，P<0.01），而与NDVI、RVI和EVI的关系均不显著（P>0.05）。水分与土壤呼吸残差的二次方程进一步分析表明，样地1和2残差最大时的土壤相对含水量分别为0.88和0.93；残差为零时样地1和2的Wr 上、下限阈值的分别为0.35、 1.41和0.42、1.44；而土壤呼吸的温度模型残差与植被指数的关系均不显著（P>0.10）。
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图2 样地1（a）和2（b）土壤呼吸与温度关系模型的残差与土壤相对含水量的关系
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2.3 土壤呼吸季节变化与土壤温度和水分季节变化的复合关系
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土壤呼吸与土壤温度和水分季节变化的复合关系表明（表4），与单变量的温度、水分模型相比 （表2），2种复合拟合方程的 R2 都有不同程度的增加；2个样地一起分析，温度指数和水分幂函数（表4，方程6）能解释土壤呼吸季节变化的55%，温度-水分的双幂函数（表4，方程7）能解释土壤呼吸季节变化的41%。R2 的增加和AIC值的减少说明土壤温度和土壤水分一起控制土壤呼吸的季节变化。
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2.4 土壤呼吸季节变化与土壤温度、水分和植被指数季节变化的复合关系
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把NDVI、RVI和EVI加入到呼吸与温度和水分的复合模型的分析表明（表5～7），包括植被指数的3变量拟合模型的 R2 均有一定程度增加， AIC值均有一定程度减低。这一结果说明在土壤呼吸与温度、水分的模型中增加植被因子可以增加Rs 模型的预测精度。3类模型中，虽然AIC值差异不大，但从AIC值看，样地1对增加NDVI较为敏感，样地2对增加RVI较为敏感，增加EVI指数的作用相对较小。
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3 讨论
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3.1 土壤呼吸对土壤水热因子季节变化的响应
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2年测定期间2个样地土壤呼吸、土壤温度和水分以及植被指数的季节变化趋势一致，主要是它们受相同的气候条件控制[21]。2个样地的坡向不同，产生的环境因子差异是导致土壤呼吸不同的主要原因[22]。土壤水热因子是影响土壤呼吸的直接因素，他们主要通过影响微生物酶活性以及根系生长对土壤呼吸产生影响。大多数研究表明，在没有土壤水分胁迫的条件下，土壤呼吸与土壤温度为指数关系[17]。也有研究表明，在一定范围内，土壤呼吸随着温度的升高而增大，土壤温度达到一定范围时，土壤呼吸达到最大值，超出该范围以后，土壤呼吸受到温度抑制而下降，使土壤呼吸与温度的关系变为高斯型变化趋势[9]。土壤呼吸的Q10 同样受土壤水分的控制[9，23]。本研究中，剔除土壤水分低于1/3田间持水量的土壤呼吸数据后，拟合方程的解释能力和Q10 均不同程度提高，表明2个样地的土壤呼吸以及温度敏感性同时受土壤温度和土壤水分的共同影响[17，24]。
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相对土壤温度而言，土壤水分的季节变化对土壤呼吸季节变化的影响相对较为复杂[2，23]。在干旱半干旱地区的大部分区域，土壤水分的唯一来源是大气降水，因此土壤呼吸主要受降水量控制，即使在亚热带地区的森林，旱季降水量对土壤呼吸及其敏感性以及水分敏感性都具有较大的影响[25]。Suseela等[23]的研究表明，当土壤体积含水量低于15%或者超过26%时，土壤异养呼吸急剧下降；当体积含水量高于下限阈值时，土壤异养呼吸逐渐上升。本研究中，我们以田间持水量的1/3作为土壤受水分胁迫的下限，2个样地对应的土壤水分分别为7.15%和4.97%（土壤绝对含水量），二者之间差异较大，这是因为不同土壤质地的土壤有效含水量不同，用土壤相对含水量比较不同质地 （土壤容重、田间持水量）的土壤水分状况更为科学。许多学者提出用土壤相对含水量（Wr）来表示土壤水分限制的上下限阈值。当Wr 低于永久萎蔫点（PWP）或者高于田间持水量（WHC）时，土壤水分限制Rs；当Wr 处于PWP和WHC之间时，Rs 与Wr 呈显著正相关[23]。本研究中用土壤呼吸温度模型残差与水分的关系得到的土壤水分下限阈值在样地1和2分别为相对含水量0.35和0.42，大于我们分析中所用的1/3田间持水量；而样地1和2的土壤水分上限阈值分别为1.41和1.44。2年观测期间，土壤水分大于田间持水量的值出现在冬季和早春（图1c），在此时段土壤水分并非影响土壤呼吸的主要因素。温度模型的土壤呼吸最大残差对应的土壤相对含水量（图2）样地1和2分别为0.88和0.93；负残差大多出现在相对含水量0.4以下，可能与该水分条件下土壤呼吸受干旱胁迫呼吸减低有关[17]。大于田间持水量条件下土壤呼吸减低，与其他研究结果相一致[23]。本研究测定期间土壤水分很少超过WHC，因此土壤呼吸季节变化受水分上限阈值影响较小。呼吸残差较大的变化幅度出现在0.4～1之间，说明除土壤温度和水分影响土壤呼吸以外，还有其他因子控制土壤呼吸。优化的水分条件下（田间持水量1/3至田间持水量之间），土壤呼吸残差变化大的原因可能与干旱条件下降雨量的突然增加引起的土壤-根系的激发效应引发的土壤呼吸突然增加有关[26]。
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许多不同模型都可以用于预测土壤温度和水分对土壤呼吸的共同作用[17，25，27]。本研究中，与土壤温度的单因子相比，土壤温度和水分的指数-幂函数模型样地1和2土壤呼吸季节变化的解释率分别提高到61%和52%；而温度和水分的双幂函数对土壤呼吸季节变化的解释率分别提高到58%和35%。说明土壤温度和水分的双变量函数能更准确地应用于研究区灌丛地的土壤呼吸预测，这一结果与我们在本区其他样地的研究结果基本一致[17]。从AIC值和 R2 看，2种模型中指数-幂函数模型相对精度更高。
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3.2 土壤呼吸对生物因子的响应
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土壤呼吸与生物因子的关系受到越来越多的关注[15-16]。土壤呼吸的变化与植被类型密切相关，因为不同种类的植被通过影响微气候、土壤结构、凋落物质量、根呼吸强度等进而影响土壤呼吸[28]。在全球范围内，热带、温带森林和热带草原土壤呼吸强度最大，农田、温带草原和寒带森林次之，沙漠、沼泽和湿地土壤呼吸相对强度最小[5]。本研究中，单一植被指数与土壤呼吸的关系均为极显著，且AIC值小于土壤呼吸与温度或与水分复合模型的AIC值，表明与土壤温度或水分相比，2个样地的植物因子对土壤呼吸的影响大于气候因子，可能与研究样地的土壤保水能力差、土壤大多处于缺水状态引起的植物光合作用驱动的根呼吸受水分胁迫比微生物呼吸更为明显有关[26]。一般来说，土壤呼吸强度与植被生物量呈正相关[29]。把NDVI加入到土壤呼吸与温度的关系模型中，模型解释能力从71%提高到74%，说明植被因子对土壤呼吸有一定的影响[30]，因为植被通过光合作用提供土壤呼吸的底物[31]。本研究中，增加植被指数后的3因素复合模型与单因素或温度-水分双因素模型相比，拟合方程的 R2 都有所提高，AIC值均有所降低，表明基于高光谱反射率计算得到的3个光谱植被指数与温度和水分因子一起可以用来模拟2个样地土壤呼吸的季节变化。这一结果与在庞泉沟自然保护区对5个寒温性针叶林森林生态系统[16]和亚高山草甸生态系统[15]的研究结果相一致。本研究增加NDVI和RVI后，拟合方程的显著性提高可能与2个灌丛叶面积指数不高有关。
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4 结论
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2个灌木群落土壤呼吸的季节变化趋势一致，最高值出现在夏季温度和水分条件较好的时期，最低值绝大多数出现在冬季，有时也出现在夏季水分较低的时期。
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单因素环境因子中，土壤呼吸和土壤温度及3个植被指数的关系在2个样地均能达到显著水平，而与土壤水分的关系只在样地1达到显著水平。剔除植物受水分胁迫（土壤含水量小于田间持水量1/3）的土壤呼吸数据后，土壤呼吸和土壤温度之间的关系显著提高。土壤呼吸温度模型残差与水分因子的关系分析表明，样地1和2受干旱胁迫的土壤相对含水量的下限阈值分别为0.35和0.42，最大残差对应的土壤相对含水量分别为0.88和0.93。
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与单因素或双因素模型相比，包括植被指数的3因素模型的 R2 得到提高，AIC值减少。说明3因素模型在预测土壤呼吸季节变化时具有较好的可靠性。3个3因素模型中，温度-水分和植被指数的指数-双幂函数模型相对较好。研究结果可以为利用环境因子，特别是利用植被指数精确估算灌丛土壤碳通量提供参考。
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摘要
以太原天龙山自然保护区的 2 个灌木群落（样地 1 和样地 2）为研究对象，通过同步观测土壤呼吸（Rs） 及土壤温度（T10）、水分（Wr）、植被指数（VI），分析 Rs 的季节变化及其与环境因子季节变化的关系。结果表明：2 个灌木群落 Rs 的季节变化趋势一致，最高值出现在夏季，最低值绝大多数出现在冬季，偶尔也出现在 Wr 较低的夏季。在季节尺度上，Rs 与单一环境因子的关系为：与 T10 为极显著；剔除水分低于 1/3 田间持水量的数据后，Rs 与 T10 的相关性提高；Rs 与 Wr 的关系仅在样地 1 显著；Rs 与 VI 的关系均为极显著。Rs 与 T10 和 Wr 的复合模型能够提高土壤呼吸的解释能力。土壤呼吸温度模型的残差与 Wr 的关系表明，样地 1 和 2 受干旱胁迫的 Wr 下限阈值分别为田间持水量的 0.35 和 0.42。在 Rs 与 T10 和 Wr 的复合模型中增加 VI 后，拟合模型的决定系数增加，赤池信息准则（AIC）值降低，模型的拟合效果得到改善。从 AIC 值看，3 个 3 因素模型中温度-水分-植被指数的指数-双幂模型相对较好；3 个植被指数中，比值植被指数模型相对较好。该研究结果可以为利用水热和植被因子精确估算灌丛土壤碳通量提供参考。
Abstract
Based on the measured soil respiration（Rs），soil temperature（T10），relative water content（Wr）and the vegetation index（VI）in two shrub communities（plot 1 and plot 2）in Tianlong mountain Nature Reserve，the relationships between Rs and the environmental factors were analyzed．The results showed that the seasonal variation in Rs in the two plots was of consistent trend，and that the highest Rs value appeared in summer，and the lowest value mostly appeared in winter，and occasionally did in summer whenever moisture was very low．On a seasonal scale，the relationship of Rs with T10 was highly significant in both plots，and when the data from the measurement of less than 1/3 of water holding capacity were deleted from the analysis，their correlation improved；the relationship between Rs and Wr was significant only in the plot 1．The relationships between Rs and VI were highly significant in the both plots．The explanatory power of the synthetic relations of Rs with both T10 and Wr increased．The relationship between the residual of the temperature model of Rs and Wr indicated that lower threshold value of Wr in the plot 1 and 2 was 0.35 and 0.42 of the water holding capacity． Adding a VI variable into the synthetic model of Rs with T10 and Wr，the determination coefficient of the fitted model increased，and akaike information criterion（AIC）decreased to some extent．Among the three models of 3 variables，the exponential-double power function of T10，Wr and VI was better than the other two models．And among the three vegetation indices，the ratio vegetation index model was better than the other two．The results can give some implications for accuracte estimation of local carbon efflux by using soil moisture，temperature and vegetation factors.
Keywords
soil respiration ； soil temperature ； moisture ； vegetation index ； relational model ； shrub