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番茄是我国北方设施栽培面积较大的蔬菜品种之一，反季节番茄供应极大满足了人们的生活需求，然而，近年来我国北方日光温室蔬菜栽培中番茄等作物频繁出现叶片缺镁黄化的问题，此问题已严重影响了番茄的产量及品质，也影响了菜农的经济收入[1]。镁是作物生长发育必需的营养元素之一，它在植物叶绿素合成、酶活性调控、光合作用中传递电子等方面起着重要作用[2]。镁营养失调会引起烟草、巴西蕉、马铃薯等作物形态特征、生理生化发生一系列变化，缺镁时多数作物表现出网状黄化症状，镁过量时植物边缘出现古铜色条纹或坏死斑点[3-6]。一般认为作物缺镁可从两方面进行诊断，一是作物叶片镁含量低于0.20%，二是土壤交换性镁含量小于0.02g/kg、交换性镁的饱和度小于3%[7]，但近年研究发现，番茄叶片镁浓度为0.3%～0.4%时仍表现出缺镁症状[8]。番茄属典型的叶、果间生作物，叶片形成与果实膨大交替进行，前期研究发现，番茄在果实膨大期容易出现缺镁症状，症状主要表现在中下位叶片上（第1穗与第2穗果实间的叶片），开始时叶肉开始发黄，以后逐渐扩展到整个叶片，缺镁严重时叶片黄化直至形成枯斑凋落，此症状严重影响番茄产量[9-10]。目前关于番茄缺镁或镁过量的研究还较少，尚不能完全解决生产中存在的问题。
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植物体内镁浓度显著调控着过氧化物酶 （POD）、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶 （SOD）等多数酶的活性，缺镁处理使菜豆、砂糖橘以及龙眼植株SOD、POD、CAT活性显著高于正常处理植株[11-13]。缺镁处理下大豆叶片中的CAT活性受到抑制[14]，高镁处理下水稻叶片中的CAT含量明显升高[15]，缺镁处理葡萄叶片中SOD含量高于正常镁处理，而POD和CAT含量低于正常镁处理[16]，可见，镁营养丰缺显著影响着植物体内酶的活性，目前有关镁如何影响番茄不同生育期植物体内酶活性的研究还较少，不同生育期番茄对镁的需求状况及镁如何影响酶活性尚且不知。故生产中发现的相关症状还不能深入揭示其机理。
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本研究以解决生产实践中存在的问题为出发点，通过设置不同镁营养供应水平，揭示镁营养丰缺与番茄生长、生理生化间的相互关系，研究结果为准确诊断镁营养丰缺症状及矫正缺镁措施提供理论及实践依据。
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1 材料与方法
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1.1 试验环境及培养条件
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试验于2021年3月至7月在宁夏大学农科实训基地2号连栋玻璃温室进行。温室具有良好的通风、控温、补光、湿度调控设备，番茄培养期间昼夜温度控制在15～25℃，湿度控制在70%左右。
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1.2 供试材料
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供试番茄品种为塞纳，是抗番茄黄化曲叶病毒病（TY病）、抗线虫杂交一代粉果型番茄新品种。植株属无限生长型，果实成熟后呈深粉红色且光泽度较好。萼片宽厚、长直且平展，单穗座果率高，持续座果稳定，适合北方晚秋、早春及部分地区越冬栽培。番茄苗采用96孔穴盘基质统一育苗，4叶1心时出圃洗根进行水培试验。
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1.3 试验设计
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该研究在设施水培环境下进行，设置5个不同镁浓度，即0、0.5、1.0、1.5、3.0mmol/L，分别记作Mg0、Mg0.5、Mg1.0、Mg1.5、Mg3.0，进行单因素随机区组试验，5个处理，9次重复，共45盆，每盆定植2株，共90株番茄苗。
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试验选用长为64cm、宽为22cm、高为18cm的塑料盆种植。每盆装13L营养液。营养液采用山崎营养液番茄配方进行培养，除Mg2+ 按处理以MgSO4 提供外，其它各离子浓度（mg/L）及供试试剂如下：Ca（NO3）2·4H2O 354、KNO3 404（A液）； NH4H2PO4 76（B液）、Na2Fe-EDTA 16、H3BO3 1.2、 MnCl2·4H2O 0.72、ZnSO4·7H2O 0.09、CuSO4·7H2O 0.04、（NH4）6Mo7O12 0.01（C液）。营养液用实验温室提供的处理水配制，处理水中含0.2mmol/L Mg2+，配制好的浓缩营养液低温避光保存，使用时按需求进行稀释。
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1.4 培养方法及营养液控制
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番茄苗洗根后挑选长势一致的幼苗进行培养， 先统一用蒸馏水、1/10和1/8营养液缓苗12d，缓苗结束后开始处理，处理期间根据番茄长势调控营养液浓度，不同阶段营养液浓度及天数如下：1/4倍营养处理31d，1/2倍营养处理12d，3/4倍营养液处理24d，全营养液处理21d。期间通氧设定为每30min增氧15min，用无限循环开关进行定时。 采用0.1mol/L NaOH或HNO3 调控pH在5.5～6.5之间。缓苗期EC值控制在0.13～0.22mS/cm，1/4倍营养液处理EC值控制在0.23～0.39mS/cm，1/2倍营养液处理EC值控制在0.38～0.63mS/cm，3/4倍营养液处理EC值控制在0.63～0.89mS/cm，全量营养液处理EC值控制在0.88～1.40mS/cm。
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1.5 样品采集及测定
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分别在番茄水培培养第35d（苗期）、55d（开花座果期）和100d（果实成熟期）进行指标测定及植株样品采集，每次每处理采集3个重复6株苗。
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生长指标测定：选择每处理3个重复6株苗，株高、茎粗分别采用卷尺、游标卡尺测定，分枝数和花序数用计数法测定。
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根系指标测定：选择每处理3个重复3株苗，根系指标采用LA-S型植物根系分析仪系统进行测定，在植物根系分析仪托盘中加入少许水，将番茄根系平铺于托盘中，点击扫描根系，出现根系图片后点击保存再进行分析，分析结束后再进行数据保存。
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光合指标测定：选择每处理3个重复6株苗，叶面积用YMJ-CH智能叶面积测定系统测定； SPAD值用SY-S02叶绿素测定仪测定。
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生化指标测定：选择每处理3个重复3株苗。番茄功能叶片鲜样用铝箔纸包裹放入液氮中进行测定，1个处理测1株。过氧化物酶、过氧化氢酶采用南京建成科技有限公司试剂盒进行测定，按照1∶9的比例称取叶片和生理盐水，在3500r/min分离10min并过滤，制成10%的匀浆液，按照试剂盒操作步骤制成测定液，用紫外分光光度计测定420和405nm波长下的吸光值。
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超氧化物歧化酶采用南京建成科技有限公司试剂盒进行测定，按照1∶4的比例称取叶片和匀浆介质，在冷冻离心机中3500r/min分离10min并过滤，制成20%的匀浆液，按照试剂盒操作步骤制成测定液，用紫外分光光度计测定550nm波长下的吸光值。
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1.6 数据分析
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采用Excel 2010整理数据、作图，用SPSS 20.0进行方差分析、多重比较。
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2 结果与分析
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2.1 不同镁浓度对番茄地上部生长特性的影响
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图1 表明，苗期、开花座果期、果实成熟期株高平均分别为39、56、81cm，随着番茄生育期的推进株高逐渐增加。同一生育期不同镁浓度处理后株高呈先升高再降低的趋势，不同生育期镁浓度为1.0mmol/L时株高均为最高，苗期时Mg0和Mg3.0分别较Mg1.0减少36.7%和34.7%，开花座果期Mg0和Mg3.0分别较Mg1.0减少53.5%和40.6%，果实成熟期Mg0和Mg3.0分别较Mg1.0减少33.7%和3.40%；3个生育期相比，Mg0较Mg1.0平均减少41.3%，Mg3.0较Mg1.0减少26.2%，Mg0与Mg1.0间的差值大于Mg3.0与Mg1.0间的差值。可见，镁浓度为1.0mmol/L时最适宜番茄株高的增加，缺镁和高浓度镁均显著抑制番茄株高增加，但缺镁对番茄株高的抑制程度远大于高浓度镁条件下的抑制程度。
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图1 不同镁浓度对番茄株高的影响
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注：柱上字母不同表示处理间差异显著（P<0.05）。下同。
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图2 表明，苗期、开花座果期、果实成熟期茎粗平均分别为7、8、11mm，随着番茄生育期的推进茎粗逐渐增加。同一生育期不同镁浓度处理后茎粗呈先升高后降低的趋势，不同生育期镁浓度为1.0mmol/L时茎粗均为最高，苗期时Mg0和Mg3.0较Mg1.0分别减少20.2%和13.5%，开花座果期Mg0和Mg3.0较Mg1.0分别减少18.2%和5.8%，果实成熟期Mg0和Mg3.0较Mg1.0分别减少23.0%和18.0%；3个生育期相比，Mg0较Mg1.0平均减少20.5%，Mg3.0较Mg1.0减少12.4%，Mg1.0与Mg0间的差值远大于Mg1.0与Mg3.0间的差值。可见，镁浓度为1.0mmol/L时最适宜番茄茎粗的增加，缺镁和高浓度镁均显著抑制番茄茎粗增加，但缺镁对番茄茎粗的抑制程度远大于高浓度镁条件下的影响。
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图2 不同镁浓度对番茄茎粗的影响
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表1 表明，苗期、开花座果期、果实成熟期番茄分枝数、花序数、叶面积、叶周长、叶长、叶宽都随着时间的推移表现出不断增加的趋势。开花座果期和果实成熟期在镁浓度为1.0mmol/L时表现为最高，苗期番茄叶面积的不同镁浓度处理平均较Mg0高96.79%；叶周长在镁浓度为0.5mmol/L时最高，较Mg0高33.58%。开花座果期叶面积、叶周长、叶长、叶宽在不同镁浓度处理后呈先增加后降低的趋势，在镁浓度为1.0mmol/L时均为最高，而果实成熟期在镁浓度为1.5mmol/L时表现为最高。可见，镁适宜有利于形成较多分枝、较多的花序数及较大的叶片面积，缺镁会影响不同生育期番茄地上部各参数，镁浓度过大主要影响开花座果期各参数的形成。
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2.2 不同镁浓度对番茄根系形态特性的影响
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表2 表明，不同镁浓度处理的番茄根系形态随着生育期在不断变化，投影面积、像素面积、表面积、体积、平均直径都随着生育期表现出先增加后减少的趋势，而根系总长度表现为逐渐增加的趋势。苗期不同镁浓度处理下根系不同形态表现出先增加后减少的趋势（根系平均直径除外），在浓度为1.0和1.5mmol/L表现最为显著。到开花座果期不同镁浓度处理下番茄根系总长度在镁浓度为1.0mmol/L时表现最为显著，投影面积和表面积在镁浓度为0和1.0mmol/L时表现为最显著，果实成熟期各处理对根系无影响。可见，镁浓度主要影响苗期和开花座果期根系的形成，苗期适宜的镁浓度能够显著促进根系总长度、表面积、体积的形成，开花座果期缺镁或镁浓度较大时表面积、体积、平均直径较大，更易形成较粗的根系。
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注：表中数据是均值 ± 标准差，数据后同列不同小写字母表示同一时期不同镁浓度间的差异显著性（P<0.05）。下同。
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2.3 不同镁浓度对番茄光合特性的影响
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不同时期SPAD值结果（图3）表明，不同时期SPAD值总体平均为24.4、27.0、31.1，随着生育期的推进叶片SPAD值不断增加；但Mg0处理随着生育期推进SPAD值显著降低，3个生育阶段Mg0的SPAD值分别较其它处理显著降低19%、 89%、288%；在苗期（35d），Mg0.5的SPAD值最大且均显著大于Mg0和Mg3.0，开花座果期（55d），Mg1.5的SPAD值最大且均显著大于Mg0和Mg3.0，果实成熟期（100d），Mg0.5～Mg3.0处理间并无显著差异，施镁处理均显著高于Mg0。由此可见，不同镁浓度显著影响番茄叶片色素总量，不同生育期影响程度不同，缺镁会导致叶片黄化程度不断加重，苗期0.5mmol/L的营养液浓度可满足番茄叶片色素的形成，开花座果期需要1.5mmol/L的镁浓度，到果实成熟期镁浓度对其影响不大，0.5mmol/L即可满足需求。
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图3 不同镁浓度对番茄SPAD的影响
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2.4 不同镁浓度对番茄叶片酶活性的影响
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2.4.1 过氧化物酶
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图4 表明，苗期、开花座果期、果实成熟期POD平均为37、185、362U/mg，随着番茄生育期的推进POD含量逐渐增加。同一生育期不同镁浓度处理后番茄叶片中的POD含量表现出明显的差异。苗期Mg3.0表现为最高，Mg3.0较Mg0显著增加5.79%，开花座果期镁浓度为1.5、3.0mmol/L时表现为最高，其均值较Mg0增加8.2%，果实成熟期Mg3.0的POD含量显著低于其它处理，Mg0、 Mg0.5、Mg1.0、Mg1.5平均值较Mg3.0增加了23.4%。可见，不同生育期POD活性不同，POD受镁的影响也不同，苗期及开花座果期镁浓度越大POD活性越大，而果实成熟期与之相反。
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图4 不同镁浓度对番茄过氧化物酶的影响
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2.4.2 过氧化氢酶
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图5 表明，苗期、开花座果期、果实成熟期CAT平均为364、95、80U/mg，随着番茄生育期的推进CAT逐渐降低。同一生育期不同镁浓度处理后CAT之间存在显著性差异。苗期CAT呈现不断增加的趋势，镁浓度3mmol/L表现为最高， Mg3.0较Mg0增加了2.94%；开花座果期CAT呈先降低后增加的趋势，镁浓度为3mmol/L表现为最高，Mg3.0较Mg0.5与Mg1.0均值增加1.45；果实成熟期CAT呈先增加后减少的趋势，镁浓度为1.5mmol/L表现为最高，Mg1.5较Mg0增加了59.45%。可见，不同生育阶段镁浓度对CAT活性影响不同，苗期、开花座果期镁浓度较大时CAT活性较大，果实成熟期缺镁或镁过量时CAT活性较小。
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图5 不同镁浓度对番茄过氧化氢酶的影响
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2.4.3 超氧化物歧化酶
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图6 结果表明，苗期、开花座果期、果实成熟期SOD平均为363、2299、2852U/g，随着番茄生育期的推进SOD逐渐增加。同一生育期不同镁浓度处理后SOD之间存在显著性差异。苗期SOD呈现不断降低的趋势，镁浓度为0mmol/L时表现为最高，Mg3.0较Mg0降低了79.07%；开花座果期SOD呈先降低后增加的趋势，镁浓度为1.0mmol/L时SOD最小，Mg0、Mg3.0分别是Mg1.0的3.46、3.27倍；果实成熟期SOD随着镁浓度的增加呈增加的趋势，镁浓度为1.5、3.0mmol/L时表现为最高， Mg1.5和Mg3.0分别是Mg0的5.3和5.8倍。可见，不同生育期镁浓度对SOD活性影响不同，随着镁浓度增加苗期SOD逐渐降低，开花座果期先减小后增加而果实成熟期不断增加。
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图6 不同镁浓度对番茄超氧化物歧化酶的影响
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3 讨论
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本研究发现在镁浓度适宜的条件下（1mmol/L） 番茄能够正常生长，缺镁或镁过量均显著抑制番茄株高、茎粗、分枝数、花序数、叶面积、根系等各参数的生长。已有研究表明，在水培条件下番茄在镁浓度为1mmol/L处理时番茄长势高、品质最好、产量最高，缺镁处理时最低，高镁处理时略有下降[8]。缺镁不仅会抑制柠檬植株的生长，减少了分枝数和冠幅，而且植株光合能力减少明显[17]。苗期施镁肥促进黄瓜生长，花期施镁肥对株高、叶面积、花序数效果显著，收获期施镁肥可降低次果率[18]。不同浓度镁处理后茶树叶绿素含量呈先增加后减少的趋势[19]，缺镁使番茄新叶中的SPAD值下降，对老叶无显著影响。可见，镁营养对各种作物地上部生长、根系生长、作物的光合作用等均有显著的影响，但作物在不同生育阶段对养分的需求有很大的差异，本研究按番茄的不同生育阶段观测了番茄的生长特性，结果发现，不同生育阶段镁对番茄地上部生长、根系生长、叶片光合参数 （SPAD值）、酶活性等均有显著变化，说明不同生育期作物对镁的需求完全不同，苗期0.5～1mmol/L Mg2+ 可满足番茄基本生长，开花座果期需要1～1.5mmol/L Mg2+，在果实成熟期镁的浓度可调节至1mmol/L Mg2+，可以看到，番茄对镁营养供应的关键时期应该在开花座果期。本研究结果对设施条件或无土栽培条件下番茄镁营养的调控有重要意义。
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镁能够显著影响作物的生长也能够调节作物体内酶活性，原因在于镁是构成叶绿素的中心元素，但植物体内非参与叶绿素镁> 参与叶绿素镁> 基质镁> 类囊体镁[20-21]。Mg2+ 参与植物的光反应，能提高叶绿素中的可变荧光Fv和FvFm、PSII活性和原初光能转化率[22]，参与暗反应时主要表现在调控RuBP羧化酶[23]，同时在植物进行一系列的生化反应中，镁能通过与酶结合使酶与底物的亲和力增加[24]。蛋白质的合成也需要镁的参与，真核细胞中的单核糖体是60S和40S两亚基结合而成，而120S二聚核糖体是介质中Mg2+ 高于0.01mo1/L时80S核糖聚合而成的[25]；植物体内蛋白质的合成离不开核糖体。RNA的合成也离不开Mg2+，植物缺镁时，叶绿体结构会破坏，基粒数和类囊体数目下降，被膜损伤，类囊体数目降低[26]。给予植物适当镁浓度，使基粒和基质明显分界，类囊体结构更加紧密[27]。本试验研究发现，缺镁或镁过量对番茄生理生化特性有显著的影响，随着番茄不断生长，叶片中的POD、SOD活性不断增加，而CAT活性逐渐减少，POD、CAT都在高镁条件下表现明显，缺镁显著抑制了叶片中POD、CAT的合成。而在苗期和开花座果期高镁显著抑制了叶片中SOD的合成，果实成熟期时缺镁抑制了叶片中SOD的合成。
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4 结论
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镁浓度显著影响番茄地上部及根系的生长，镁浓度为1.0mmol/L时最适宜番茄地上部及根系各参数的形成，缺镁或镁过量显著抑制番茄地上部及根系的生长，缺镁对其抑制程度大于镁过量时的影响。
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不同镁浓度显著影响番茄叶片叶绿素总量，不同生育期影响程度不同，缺镁会导致叶片黄化程度不断加重，苗期时0.5mmol/L的营养液浓度可满足番茄叶片色素的形成，开花座果期需要1.5mmol/L的镁浓度，果实成熟期0.5mmol/L低镁浓度即可满足需求。
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不同生育期POD、CAT、SOD受镁浓度的影响不同，生长前期POD和CAT随镁浓度增大活性逐渐增强，果实成熟期Mg3.0处理下其活性显著降低；随着镁浓度增加苗期SOD逐渐降低，开花座果期先减少后增加而果实成熟期不断增加。
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摘要
为探究日光温室条件镁营养与番茄生长及叶片酶活性的关系，以番茄塞纳品种为供试材料，在水培温室条件下设置 0、0.5、1.0、1.5、3.0 mmol/L 5 个不同镁浓度水平（分别记作 Mg0、Mg0.5、Mg1.0、Mg1.5、Mg3.0），测定不同镁浓度对不同生育期番茄地上部、根系、光合参数、叶片酶活性等的影响，研究结果为设施条件下准确诊断镁营养丰缺症状及矫正缺镁措施提供理论及实践依据。结果表明：（1）番茄 3 个生育期株高、茎粗 Mg0 平均较 Mg1.0 分别减少 41.3% 和 20.4%，Mg3.0 较 Mg1.0 分别减少 26.2% 和 12.4%；后两个生育期 Mg0 和 Mg3.0 较 Mg1.0 分枝数分别减少 23.3% 和 12.1%，花序数均减少 33.3%，缺镁或镁过量时叶面积也显著小于镁适宜的处理。（2）苗期 Mg0 和 Mg3.0 处理下根系总长、表面积、体积、直径等参数均分别显著小于 Mg1.0 和 Mg1.5 时相应的参数，开花座果期 Mg0 和 Mg3.0 处理根系体积、平均直径、投影面积均显著大于 Mg1.0，根系显著变短变粗。 （3）Mg2+ 浓度在 0.5 ～ 1.5 mmol/L 的 3 个处理间 SPAD 值变化幅度较小，Mg0 和 Mg3.0 较这 3 个处理均值分别显著减少 143% 和 15.6%，果实成熟期各施镁处理间 SPAD 值无显著差异。（4）苗期和开花座果期过氧化物酶（POD） 和过氧化氢酶（CAT）随镁浓度增大活性逐渐增强，果实成熟期 Mg3.0 处理下其活性显著降低，随着镁浓度增加苗期超氧化物歧化酶（SOD）活性逐渐降低、开花座果期先减小后增加，而在果实成熟期不断增加。由此可见，镁浓度主要影响番茄苗期及开花座果期地上部、根系生长及叶片生理生化特性，此阶段镁浓度为 1.0 mmol/L 时酶活性适宜，有利于番茄地上部及根系各生长参数的形成，叶色及叶面积达到最佳水平，缺镁或镁浓度过大显著抑制番茄生长及生理生化特性。
Abstract
To explore the relationship between magnesium（Mg）nutrition and tomato growth and leaf enzyme activity under solar greenhouse condition，a hydroponic pot experiment was conducted using tomato by five magnesium levels，including 0， 0.5，1.0，1.5，3.0 mmol/L，which were represented by Mg0，Mg0.5，Mg1.0，Mg1.5，Mg3.0，respectively．The effects of different magnesium levels on shoot，root，photosynthetic parameters and leaf enzyme activity of tomato at different growth stages were measured．The results could provide theoretical and practical basis for accurately diagnosing the symptoms of magnesium nutrition balance and correcting magnesium deficiency measures under facility condition．The result showed that（1）In the three growth stages of tomato，the plant height and stem diameter of Mg0 decreased by 41.3% and 20.4% compared with Mg1.0，and those of Mg3.0 decreased by 26.2% and 12.4% compared with Mg1.0；In the latter two growth stages，the number of branches of Mg0 and Mg3.0 decreased by 23.3% and 12.1% compared with Mg1.0，and the number of inflorescences decreased by 33.3%．When magnesium was deficient or excessive，the leaf area was also significantly smaller than that of the appropriate treatment．（2）The total length，surface area，volume and diameter of roots under Mg0 and Mg3.0 treatments at seedling stage were significantly less than those under Mg1.0 and Mg1.5，respectively．At flowering and fruit setting stage，the volume，average diameter and projected area of roots under Mg0 and Mg3.0 treatments were significantly greater than Mg1.0，and the roots became significantly shorter and thicker．（3）The change range of SPAD among the three treatments with Mg2+ concentration of 0.5 ~ 1.5 mmol/L was small．Mg0 and Mg3.0 significantly reduced SPAD by 143% and 15.6% respectively compared with the average value of the three treatments．There was no significant difference with SPAD value among the magnesium treatments at fruit maturity．（4）The activities of peroxidase（POD）and catalase（CAT）in seedling stage and flowering and fruit setting stage gradually increased with the increase of magnesium concentration，and the activity of Mg3.0 decreased significantly at fruit ripening stage．With increase of magnesium concentration，superoxide dismutase（SOD）gradually decreased in seedling stage，decreased at first and then increased in flowering and fruit setting stage，and increased continuously in fruit ripening stage．In conclusion，magnesium concentration mainly affects the shoot，root growth and leaf physiological and biochemical characteristics of tomato at seedling stage and flowering and fruit setting stage．At this stage，when the magnesium concentration is 1.0 mmol/L，the enzyme activity is appropriate，which is conducive to the formation of various growth parameters of shoot and root of tomato．The leaf color and leaf area reach the best level．Lack of magnesium or excessive magnesium significantly inhibit the growth and physiological and biochemical characteristics of tomato.
Keywords
tomato ； magnesium nutrient ； shoot ； root ； enzymatic activity