-
土壤冻融是由于大气温度的周期性变化，土壤层出现冻结与融化交替的现象。冻融会随着季节或昼夜热量的变化而不断变化，且主要发生在中高纬度地区[1]。一般来说，北半球的大部分地域每年都会经历季节性的土壤冻融变化[2]即冻融循环，冻融循环会随着气候变暖与多变性的增加而增加[3]。我国土壤冻融循环的多发地区位于东北、西北以及黄土高原地带。在我国北部地区，冻融循环通常发生在土壤表面及以下的特定深度，这也是由季节性变化或昼夜更迭所导致的[4]。
-
冻融循环对土壤的影响不仅单一停留在局部某一方面，还是一种弥散性的连锁反应。在冻融过程中，水盐的迁移会引起土壤结构的变化，使土壤颗粒的初始稳定状态发生聚集破碎，进而引起颗粒粒度的变化，而这些因素也会导致土壤的进一步变化，包括其组成、结构和特征，从而导致一系列生态环境问题[5]。例如，土壤解冻和多年冻土退化会改变土壤蓄水量，加剧地表水分不足，进一步影响径流过程[6]；土壤冻融会对土壤水分状况和养分释放造成影响，进而影响植被的生长发育与产量[7]。因此，冻融循环对土壤结构和环境的长期影响已经引起了人们的广泛关注[8]，对土壤冻融循环动态环境控制理解的深入对于预测冻土地区未来气候变化的水文和生态响应也至关重要。
-
现有研究表明，冻融循环是以土壤为传递基质的水分运移发生了变化[9]，也是土壤能量输入和输出的过程[10]。冻融变化对地表水的流动性和能量分配具有深远的影响，且一定程度上改变了土壤与植物间的相互作用和土壤的水热关系[11]。冻融循环还会对土壤团聚体的结构与功能造成破坏，降低农业土壤体积质量和水分的入渗率。此外，冻融循环也会影响到土壤抗侵蚀性能[12]，尤其在春季解冻期间较为严重，其中土壤含水量较高和有积雪的地域十分明显。冻融循环过程对土壤生物化学的影响主要是通过作用于土壤微生物区系、微生物量和活性等方面，使微生物群落组成和结构发生变化。另外，冻融循环也使土壤有效的碳、氮、磷、钾等含量及分布状态发生变化。在此背景下，碳氮比通常趋于降低，微生物量氮升高，而铵态氮会有一定程度的降低，这更有利于土壤氮素固定[13]。
-
近年来，关于土壤冻融循环生态效应的研究日益广泛，基于此，本文从冻融循环对土壤理化性质、酶活性以及微生物活性的影响几个方面对国内外现有研究进行了归纳与总结，以期为深入探讨土壤冻融循环的生态效应等一些列生态环境问题提供重要的科学依据（图1）。
-
图1 土壤冻融循环对生态效应的影响
-
1 冻融循环对土壤理化性质的影响
-
冻融循环对土壤物理性质的影响主要体现在水热关系及土壤团聚体与抗剪强度两个方面。水热状态是冻融循环对土壤影响最直接的体现，土壤冻融循环动态主要对土壤含水量、局部地形、地表植被和积雪产生热缓冲作用[14]；在生态工程研究方面，土壤的抗剪强度是其物理性质中至关重要的依据。研究表明，土壤抗剪强度与土壤黏聚力、内摩擦角呈极显著的正相关，而与冻融循环次数也呈极显著的负相关；土壤团聚体和孔隙度与土壤的抗剪强度也息息相关，土壤水稳性团聚体和抗剪强度呈显著负相关，而与孔隙度往往呈显著正相关[15]。
-
冻融循环对于土壤化学性质的影响则主要表现在对土壤中有机碳含量、氮含量、磷含量以及钾含量 4 个方面。冻融循环对土壤矿质氮有效性方面的研究一般主要针对寒温带季节性冻土区，现有研究也已经证实了冻融循环有利于土壤有机氮的矿化；增加土壤可溶性有机碳含量；冻融循环将影响土壤磷的迁移和转化，通过破坏土壤团聚体的结构[16]来影响有机磷的矿化和 Fe3+ 的还原[17]，进一步导致土壤中的磷释放[18]。
-
1.1 冻融循环对土壤水热状态的影响
-
土壤的水热状况是指土壤水文过程以及热动力学系统的总称。冻融循环对季节内积雪进行了反复积累和消融过程，这种积雪快速变化过程会引起地表能量和土壤水热的变化。
-
根据一个完整年份冻融循环过程中的土壤水热状态，可以将一年大致分为夏季融化期，春季冻结-融化期、秋季融化-冻结期和冬季冻结期 4 个时期[19]，将土壤划分为完全冻结状态、日冻融循环状态和完全融化 3 种状态。将上述 3 种状态与月平均气温进行关联发现，完全冻结状态主要发生在月平均气温 <0℃的区间，日冻融循环状态则发生在月平均气温≤ 17℃区间内，而完全融化状态主要出现在月平均气温 >0℃的区间内。完全冻结状态主要发生在青藏高原东北部，我国北部大部分季节性冻融地区则会呈现冻融温差幅度大、次数频繁的分布特征[20]。
-
对于同一土壤的不同土层而言，冻融循环的差异主要体现在土壤温度与土壤含水率两个方面。赵强等[21]在监测冻融期黑河子流域内农田水土热变化的过程时提出，冻融期表层土壤温度主要受积雪厚度的影响，深层土壤温度则主要受土壤初始含水率的影响。王一菲等[22]发现，11 月至翌年 2 月的冻结期，土层深度越深，土壤温度越高；而在 3～4 月的冻融期与 4 月后的非冻结期，土壤温度与土壤深度的相关性与冻结期完全相反；因此，在农地耕层，土壤冻结和融化过程分别呈单向冻结和双向融化的现象，冻融循环主要发生在 0～20 cm 土层，综合多年观测，0～5 和 5～20 cm 土层土壤经历的最大冻融循环次数分别为 12 和 7 次[23]。由此可得，同一土壤的不同土层深度与冻融循环次数呈负相关趋势，土层深度越深，冻融循环次数越少。
-
此外，对不同土壤类型而言，冻融循环所产生的影响也大相径庭。这主要体现在土壤水热状态及其溶质含量等方面。以坡耕地、草地、林地为例，吴芹芹等[24]的研究结果表明，冻融期坡耕地土层含水率在深 20 cm 处变幅最大，而草地和林地的土层含水率均在 40 cm 处变幅最大。在土层含水率变异程度方面，坡耕地同样在 20 cm 处最大，草地和林地的最强活跃层分别为 30 和 10 cm。在冻融时间方面，草地最先进入冻结期和融解期，且冻结和融解时间逐层滞后。这是由于土壤有机质含量不同所导致的，有机土层通常伴随着高土壤水分含量，是影响土壤的导热系数和潜热控制的关键因素[25]。另外，当土壤冻结时，随着土壤水分逐渐向冰相的转变，土壤溶液的浓度会增加，但是溶质的存在会降低土壤水分的凝固点，从而影响未冻水含量[26]。因此，富含有机物的土壤在融化条件下通常具有较低的热导率，但在冷冻状态下饱和时显示出较大的热导率[27]。同时，土壤凝固点会随初始含水量的增加而升高，随溶质含量的增加而降低[28]。
-
1.2 冻融循环对土壤性状影响的机理分析
-
冻融效应是土壤中能量输入和输出的过程，对土壤可蚀性有着巨大而复杂的影响。土壤的抗剪强度是物理中衡量土壤稳定性的重要指标，它可以反映出土壤的黏聚力、临界剪切强度及各粒径土壤团聚体的比例情况。
-
土壤抗剪强度随冻融循环次数的增加先逐渐减小后趋于稳定。左小锋等[29]与孙宝洋[30]发现，第 1 次冻融循环对土壤抗剪强度破坏最大，土壤抗剪强度的减小量占 7 次冻融循环的 43.4%，而黏聚力减小了 7 次中的 61.0%。此外，Wang 等[31] 发现，土壤崩解速率随着冻融循环次数的增加而增加，在第 10 个周期达到最大值。因此，第 10 次冻融循环可能是影响土壤可蚀性的阈值，重复冻融循环对土壤力学性质虽然会有累积影响，但土壤在首次冻融循环中遭到的破环程度却是最大的。
-
冻融对土壤性状的破坏主要体现在对土壤大颗粒的裂解上，其中，土壤初始含水率是影响破坏程度的主要因素。研究表明，冻融后土壤平均容重、水稳性团聚体和抗剪强度会分别降低 6.61%、 24.77% 和 21.35%[32]，但土壤孔隙度和三相结构指数变化与之相反，其主要原因是土壤含水率增加团聚土壤颗粒的效果显著大于冻融循环破坏土壤团聚体的效果，这一点也在姚珂涵等[33]的研究中有体现，增加冻融循环次数可以显著提高 <0.25 mm 粒径团聚体比例（P <0.01），降低 >2 mm 粒径团聚体比例（P <0.01），从而导致团聚体平均重量直径（MWD）显著降低（P <0.01）；而土壤含水率的增加却能显著降低了 <0.25 mm 粒径团聚体比例 （P <0.01），增加 0.25～2 mm 以及 >2 mm 粒径团聚体比例，使团聚体 MWD 值显著增加（P <0.01），这与冻融循环对土壤团聚体所造成的影响是恰恰相反的。由此，土壤初始含水率的增加是有效抑制冻融循环对土壤大颗粒造成破坏的方法之一。
-
研究表明，当外部环境力作用于土壤 0.2 MPa 时，直径为 1 mm 的土壤团聚体颗粒会在土壤内部形成 500 MPa 的张力；冻融对土壤所造成的外部环境力约为 2 MPa，这就导致土壤内部直径为 1 mm 的土壤团聚体颗粒会形成约 5000 MPa 的张力（图2）[34-35]。这主要是由于冻结过程中，土壤中的水分子凝固成为小冰晶，使体积增加 9% 左右，冰晶的膨胀打破了颗粒与颗粒之间的联结，降低了土壤团聚体的水稳性，有效地将土壤大团聚体破碎成小团聚体。这种破碎会引起土壤中大分子量的有机质结构中氢键开裂，释放出具有小分子量的有机质。
-
同时，冻融循环对土壤团聚体中微量元素也会产生一定影响，姚珂涵等[33]发现，土壤含水率的增加降低了 <0.25 mm 粒径团聚体中 4 种有效态微量元素的总量，却提高了 >2 mm 粒径团聚体中微量元素的总量。例如，在同一冻融循环次数条件下，冻融循环降低了 <0.25 mm 粒径团聚体中有效态铜的总量，与 40% 土壤含水量相比，在 80% 土壤含水量条件下有效态铜总量显著降低了 40% 左右，但对在 >2 mm 粒径的团聚体中，4 种有效态元素的总量同时增加，在经历 9 次冻融循环后，土壤中的铜含量增加了约 20%，铁与锰含量增加了 50%，锌含量增加了 10% 左右。
-
图2 冻融对土壤团聚体的破坏
-
此外，在相同的冻融条件下，不同类型土壤抗剪强度也有所差异，并且不同类型土壤黏聚力下降的原因也不尽相同。范昊明等[36]以东北地区常见的棕壤、白浆土和黑土为研究对象，采用野外取样和室内模拟冻融循环的方法，对 3 种土壤抗剪强度进行比较分析。结果表明，冻融循环作用对 3 种土壤黏聚力的影响大小有所差异，其影响力大小依次为黑土、白浆土、棕壤土。与未经冻融作用的土壤相比，3 种土壤黏聚力平均减小了 54.29%、 35.19%、31.77%。研究还发现，二者差异的主要原因是土壤质地和含水率的不同，而引起黑土黏聚力变化的主要是其独一无二的团粒结构和孔隙特征。当 3 种土壤初始含水率升高时，白浆土和棕壤的黏聚力下降，分别减小 88.99% 和 76.67%，而黑土的黏聚力呈现出先降低 25.73% 后升高 1.5 倍的特点。
-
由以上可以发现，冻融循环对土壤造成影响的主要原因是形成巨大的外部压强作用于表层土壤，从而对土壤内部形成作用力，由此将土壤大团聚体裂解，使土壤黏聚力下降。此外，冻融循环过程中水分子的物理形态发生了改变，使土壤体积发生增减，导致土壤抗剪强度的下降。同时，土壤大团聚体破碎过程中，水分子之间的氢键发生断裂，因此，土壤的初始含水率是影响冻融对土壤侵蚀的重要因素之一。
-
2 冻融循环对土壤碳氮循环的影响
-
碳、氮含量与分布动态变化是土壤养分循环的核心，土壤微生物、凋落物再分配过程及土壤养分平衡受其含量变化的显著影响。现有研究表明，寒温带地区的土壤冻融作用在一定程度上有利于有机氮的矿化，这也在王飞等[37]对寒温带地区 3 种典型森林（兴安落叶松林、樟子松林、白桦林）的研究中得到证实。结果表明，土壤净氨化速率占土壤净氮矿化速率的 73.47%～96.76%。除此之外，在赵强等[38]的研究中发现，土壤冻结过程使各下垫面土壤铵态氮含量增加了 1.7 倍，硝态氮含量减少了 19%，由此增加了土壤矿质氮含量及铵态氮所占比例，也使各下垫面土壤铵态氮含量变异系数减小了 36%，硝态氮含量变异系数增加了 2.5 倍。除此之外，在经历冻融循环后的速效氮在土壤剖面中的分布也有所变化。谷际岐等[39]的研究发现，经冻融循环后，土壤速效氮含量随土层深度的增加呈现波动性的下降；冻结温度越低，速效氮随土层深度增加下降的波动性越大，速效氮峰值、土柱平均值越低。此外，冻融循环在不同的环境条件下对氮素循环的影响结果也差异较大。Groffman 等[40]在森林生态系统进行试验时发现，冻融循环对氮素矿化几乎没有影响；Yanai 等[41]的研究结果显示，土壤的硝化能力在冻融交替期间显著降低。Song 等[42]分析发现，在室内的冻融交替模拟试验结果表明，冻融循环可以促进氮矿化和呼吸，抑制硝化作用；然而在户外的原位试验结果显示，冻融循环可以促进土壤的硝化作用，抑制呼吸作用，但对氮矿化无明显影响。以上结果可表明，冻融循环可以改变土壤中矿质氮含量以及硝态氮、铵态氮所占比例，同时，冻融循环在不同生态系统中影响的差异，是由于土壤物理、化学和生物变量的复杂性所造成的多重影响。
-
冻融循环同样是影响土壤碳生物地球化学过程较为重要的因素。李富等[43]的研究中表明，冻融次数显著影响土壤活性有机碳组分（可溶性有机碳与微生物量碳）。随着活动层深度的增加，土壤可溶性有机碳增加量降低，同时，随着土壤深度的增加，冻融循环对微生物量碳的影响逐渐减弱。冻融幅度对可溶性有机碳浓度的影响为-5～5℃范围大于-10～10℃，而对微生物量碳浓度的影响则在-10～10℃范围内大于-5～5℃。而在鲁博权等[44]的研究中发现，随着冻融次数的增加，土壤可溶性有机碳和土壤微生物量碳均表现为先升高后降低的趋势，冻融作用在显著增加了土壤可溶性有机碳含量的同时降低了土壤微生物量碳含量（P <0.05），冻融温差对活性有机碳影响不明显（P >0.05）。在现阶段研究中，冻融作用抑制土壤有机碳矿化的原因主要有两部分：土壤酶活性低和碳相对低质量。这一观点在王娇月等[45]探究冻融作用影响下泥炭地土壤有机碳矿化特征的试验中体现。在短期的培养中，冻融循环均显著降低了表层和深层土壤有机碳矿化量，并且对深层土壤有机碳的矿化抑制作用更为明显，高达 76%。Skogland 等[46]认为第 1次冻融循环可以杀灭土壤中微生物总量的 50% 以上，微生物细胞物质释放，从而增加了土壤溶液中可溶性有机碳的浓度。综上所述，土壤可溶性有机碳的浓度在冻融循环初期迅速上升，随着冻融循环的持续，在达到峰值后开始下降。
-
另外，土壤团聚体是决定土壤可溶性有机碳的重要因素。多数研究表明，在大团聚体（>2 mm） 中，碳、氮活性较高，主要是新沉积的有机物质，而在小团聚体中，有机物质以化学保护为主，与黏粒结合，分解缓慢。团聚体之间以及团聚体内部的孔隙大小限制了土壤水分迁移速度，较大的孔隙会促使土壤优先流动，从而推动可溶性有机碳在土壤中的迁移，增加可溶性有机碳流失的危险。Klaus 等[47]的研究认为，多次冻融循环可使土壤微生物群落从较高的碳氮比菌群向较低的碳氮比菌群转变，从而改变土壤有机质的分解和固定能力。Ghafoor 等[48]发现，土壤优先流的生成与土壤有机碳的生成密切相关，有机碳含量高的土壤优先流的含碳量较低，有机碳可以更稳定地储存在土壤中。在多次冻融过程中，由于大团聚体逐渐减少，可溶性有机碳释放量也减少。微团聚体比表面积大，与微生物接触位点多，离子吸附位点多，有利于微生物利用可溶性有机碳及微团聚体对可溶性有机碳的吸附。
-
由以上可知，冻融循环显著提高了土壤可溶性有机碳含量、土壤微团聚体比例以及可溶性有机碳淋失含量。此外，冻融循环还基于持续时间、冻结持续时间、融解持续时间、冻结温度、解冻温度、冻融的振幅和频率对土壤有机碳与微生物量碳的含量与转化、温室气体的释放、矿化过程、氮相关酶以及微生物群落变化等方面造成直接或间接的影响。
-
3 冻融循环对土壤酶活性的影响
-
酶是土壤生态系统功能的重要来源之一，所有在土壤中进行的生化过程都是依靠酶的催化作用来完成的。酶作为土壤系统内所有生物化学反应的催化剂，直接参与土壤碳、氮、磷的循环，对土壤生境变化具有敏感的指示和预警作用，是土壤质量和养分供给能力的重要表征。
-
现阶段冻融频次对不同类型土壤酶的影响相差较大，高珊等[49]发现，随着冻融次数的不断增加，各林型 0～10 cm 土层土壤脲酶活性表现为先升高再下降、最后趋于稳定的变化趋势，转化酶活性呈上升的变化趋势，8 次冻融循环后明显高于冻融处理前对照土样（恒温 5℃培养 4 d 后的土样），而土壤过氧化氢酶活性变化对循环冻融的响应不明显。试验还发现 0～10 cm 土层土壤脲酶、转化酶和过氧化氢酶活性分别显著高于 10～20 cm 土层土壤。这一点在马晓飞等[50]的研究中也有所体现，在冻融期、融冻期和生长季节，各土层的过氧化氢酶活性均随土层深度的增加而降低，在冻融期表现为浅层 >表层 >深层。
-
土壤氧化还原酶在凋落物分解、有机质积累、养分循环等过程中起着十分重要的作用。陈子豪等[51]的研究发现，在初冻期，土壤有机层和矿质层中过氧化物酶活性均呈现出明显的下降趋势，有机层过氧化物酶活性随着土壤融解过程的进行而不断提高，在溶解期达到最大值，而矿质层则呈先下降后上升的趋势。过氧化氢酶的含量在 4 个冻融期中以融冻期含量最高，分别比冻融期、冻结期和融化期高出 8.64%、10.39% 和 16.05%。以上结果表明，冻融处理后，土壤氧化还原酶的活性在冬季仍然保持不变，其动态随冻融过程而变化，融化期出现了明显的活性高峰。
-
土壤转化酶主要水解蔗糖生成葡萄糖和果糖，与土壤有机碳转化关系密切，是土壤质量的重要指标。研究发现，转化酶活性在冻融期显著上升，在冻融期达到一年中的最高值，并与土壤取样时的均温呈极显著负相关。另外，矿质层的转化酶活性从植物群落生长期开始到植物群落结束呈现出明显的下降趋势，在随后的冰冻期和融化期明显上升，融化期上升到全年最高。从冻融前期到冻融中期，土壤转化酶的活性均保持较高的水平，到冻融中期以后逐渐下降[52]；随着土壤解冻进程的继续，土壤含氧量逐渐增加，微生物数量增多，竞争加剧，微生物数量迅速减少，微生物生长繁殖受到限制，微生物数量减少，导致土壤转化酶活性下降。
-
土壤中的磷酸酶是一种水解性酶，酶促作用能够加速有机磷的脱磷速度，提高土壤磷素的有效性，土壤中的磷酸酶能够有效水解土壤有机磷化合物，并生成可直接被植物吸收利用的无机磷，其活性可表征土壤磷素循环状况。段亚楠等[53]在对老龄苹果园土壤研究后发现，冻融处理会降低磷酸酶活性，且表现出显著性差异。研究表明，冻融循环后，果园表层土壤中磷酸酶的活性降低了 28.8%，下层土壤磷酸酶活性降低了 46.7%；果园上下层土壤酶活性降低幅度变化相近。陈泓硕等[54]发现，酸性磷酸酶在融冻初期最高、冻融后期最低，过氧化物酶和多酚氧化酶峰值均出现在融冻后期。可见，冻融处理可以显著降低土壤磷酸酶活性，并且随着土层加深土壤酶活性越低。
-
由以上可知，冻融循环刚开始阶段，寒冷的温度杀死了微生物，降低了土壤酶活性，但是冻融循环导致团聚体的破碎和微生物细胞的破裂增加了胞内酶向土壤的释放，同时也增加了微生物与活性有机质的接触面积，这为微生物提供了新的有效碳源，从而促进了土壤酶活性的增加。
-
4 冻融循环对土壤微生物活性的影响
-
微生物作为土壤生态系统的重要组成部分，对保持土壤肥力和作物生长至关重要，并对外界环境的细微变化十分敏感，是表征土壤质量变化的重要参数之一。有报道证实，土壤微生物的活性与土壤中的碳、氮含量以及土壤酶活性息息相关。土壤冻结会破坏土壤微生物活动[55]，并影响氨化作用、硝化作用和反硝化作用等关键微生物过程[56]。冻融循环可提高铵的产量和矿化率，然而，土壤霜冻通常会降低硝化速率和硝酸盐产量[51]。据报道，微生物细胞的裂解发生在最低温度 7℃至 11℃ 之间[57]。陈末等[58]在探究土壤细菌群落对冻融期环境变化的响应机制时发现细菌群落受控于冻融环境，物种多样性在冻结期显著降低（P <0.05）； 同时受土壤环境（土壤温度、土壤湿度、积雪厚度）和养分（土壤总碳、土壤总氮、碳氮比）的影响显著，二者对土壤细菌物种多样性的影响率分别为 84.74% 和 73.91%，细菌群落结构发生生态适应性变化；初冻期、冻结期和融冻期，土壤细菌群落功能作用差异显著（P <0.05），主要体现在“代谢”“信号转导”和“生存”三类功能基因含量的差异。虽然冻融促进了土壤有机质的矿化，但土壤有机质仍保持较高的积累速率[59]。此外，在非冻融期和冻结期中，凋落物中变形菌、拟杆菌和蓝细菌等重氮营养物的丰度较高，这直接导致凋落物氮含量的持续增加，并解释了凋落物碳氮比的下降。雪富含氮，降雪导致额外的氮进入土壤，影响土壤氮循环。冬天氮的另一个来源是冬季分解的枯枝落叶和微生物冻结向土壤释放更多的氮，提高硝化速率[60]。虽然土壤中的总氮在冻结期增加，但解冻期土壤温度迅速升高，植物和微生物消耗了大量的氮，加之雪融化，这导致大量氮的损失。
-
此外，也有研究发现，随着冻融循环次数的增加，可溶性全氮、可溶性无机氮、微生物生物量氮和净氮矿化率均显著降低。Urakawa 等[61]在冻融循环次数对细菌 α 多样性影响的研究中发现，恒温培养的周期数与细菌的 α 多样性呈显著正相关。冻融处理显著影响细菌群落功能和组成，但冻融循环次数对细菌群落结构的影响较小。满子豪[62]研究发现，随着冻融循环频率的增加，慢生根瘤菌属丰度降低 2.85%，中慢生根瘤菌属丰度降低 54.03%，假单胞菌属丰度降低 81.13%，芽孢杆菌属丰度增加 6.5 倍。陈泓硕等[54]发现微生物总磷脂脂肪酸（PLFA）含量和细菌 PLFA 含量均呈先降低后升高的趋势，而真菌 PLFA 含量呈先升高后降低的趋势。由此可得，在冻融期间，细菌多样性和均匀度均显著降低，但真菌群落多样性在冻结期间往往略有增加，在融化期间有所降低[63]。同时，深冻期的真菌均匀度通常会大于非冻融期和融解期。
-
这可能是由于许多特定真菌在非冻融期和融化期参与了纤维素和木质素的分解[64]。此外，在强烈冰冻期间，凋落物被雪覆盖，为叶层生物提供了相对稳定的生活环境[65]。这些结果表明，土壤微生物群落可以快速响应冻融期间生活环境的复杂变化，并在新鲜凋落物中定居，这与以前关于凋落物分解和质量损失的研究结果一致[66]。同时，与细菌群落相比，真菌群落的变异范围更小，这表明细菌群落可能具有更强的耐受性，并且在冻融期间能够在高山湿地更活跃地生长[67]。
-
研究还表明，季节性冻融虽能显著改变土壤微生物的群落结构，但由于研究地域和物种的不同，其影响结果也有显著差异。Golebiewski 等[68]针对冻融对松树凋落物分解早期微生物群落结构的研究，通过 RDA 分析结果表明，细菌群落受环境因素和凋落物质量的影响，从非冻融期到冻结期，水热条件的剧烈变化对细菌有很强的筛选作用。因此，在解冻期，微生物群落仍在从冷冻中恢复时，大多数生物的功能表达可能会有延迟。
-
此外，多数研究表明，土壤含水率与总 PLFA、细菌、革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌、放线菌、过氧化物酶和多酚氧化酶呈显著正相关（P <0.05）。 Dari 等[69]的研究发现，放线菌能释放降解腐殖质和本质素的过氧化物酶、酯酶和氧化酶等。Frankenberger 等[70]对 11 种土壤酶和土壤微生物相互关系的研究发现，过氧化氢酶活性与土壤微生物呈显著正相关[71]。以上表明，土壤微生物与土壤酶活性、土壤碳氮循环都有着密不可分的关系，因此，冻融对土壤的影响不仅仅体现在“一对一”的单一影响，而是表现为“多米诺骨牌”式的连锁复合效应。
-
5 结论与展望
-
土壤冻融循环现象广泛分布于世界大部分地区，因此探讨其生态效应近年来备受关注。但是，由于各地土壤和气候的差异或研究领域相对单一的情况，试验结果往往无法获得广泛的代表性，诸多机理性问题还并不明确。基于国内外对冻融循环的研究现状及存在的问题，今后可以对以下几个方面进行深入研究。
-
（1）多年冻土区主要集中在我国西北部地区，这些地区的地貌特征以高原为主。在前文的论述中提及冻融循环与土壤的水热息息相关，目前在多年冻土区，冻融循环所导致的水热生态问题，如沟坡侵蚀、水土流失等，没有提出较为明确的解决方案，在今后的研究中，可以通过探讨土壤冻融机理与生态修复技术相结合的手段，提出更为有效的建设性方案。
-
（2）冻融循环对土壤抗剪强度、土壤黏聚力和土壤崩解速率造成的影响有可侵蚀性，这是土壤物理性质相互作用的复杂过程。但有关于冻融侵蚀对土壤微观机理分析的研究还相对较少，未来的工作需要研究冻融循环对其他土壤可蚀性指标的影响，以便开发冻融条件下的土壤侵蚀预测技术。
-
（3）土壤冻融循环会改变土壤蓄水，影响径流过程，导致土壤水文状况和养分流失。现阶段有关于冻融循环对植物根系影响的研究相对较少，一是室外土壤与植物根系检测方法有一定的困难，二是不具备可视化三维模型，给冻融循环与植物根系的相关研究造成一定困难。因此，今后的研究应加强冻融循环对植物的生态效应，并利用当今热点的分子生物学与“组”学技术挖掘植物的适应机理。
-
（4）目前关于冻融循环在室内模拟的试验较多，但对于室外原位土壤的研究略显匮乏，这是由于在监测室外原位土壤过程中，无法准确检测冻融幅度及冻融频率，导致研究结果无法精确，这也是在今后的研究中亟待解决的问题。
-
参考文献
-
[1] Larsbo M，Holten R，Stenrød M，et al．A dual-permeability approach for modeling soil water flow and heat transport during freezing and thawing［J］．Agriculture Week，2019，18（1）：1-11．
-
[2] Rowlandson T L，Berg A A，Roy A，et al．Capturing agricultural soil freeze/thaw state through remote sensing and ground observations：a soil freeze/thaw validation campaign［J］． Remote Sensing of Environment，2018，211：59-70．
-
[3] Joseph G，Henry H A L．Soil nitrogen leaching losses in response to freeze-thaw cycles and pulsed warming in a temperate old field［J］． Soil Biology & Biochemistry，2008，40（7）：1947-1953．
-
[4] Fu Q，Yan J，Li H，et al．Effects of biochar amendment on nitrogen mineralization in black soil with different moisture contents under freeze-thaw cycles［J］．Geoderma，2019，353：459-467．
-
[5] Zhang Z，Ma W，Feng W，et al．Reconstruction of soil particle composition during freeze-thaw cycling：a review［J］． Pedosphere，2016，26（2）：167-179．
-
[6] Liljedahl A K，Boike J，Daanen R P，et al．Pan-Arctic icewedge degradation in warming permafrost and its influence on tundra hydrology［J］．Nature Geoscience，2016，9（4）：312-318．
-
[7] Kreyling J，Beierkuhnlein C，Pritsch K，et al．Recurrent soil freeze-thaw cycles enhance grassland productivity［J］．New Phytologist，2008，177（4）：938-45．
-
[8] Ershov E D．Cryolithogenesis［M］．Moscow：Press of Izdatel Nedra，1982．
-
[9] 王维真，吴月茹，晋锐，等．冻融期土壤水盐变化特征分析——以黑河上游祁连县阿柔草场为例［J］．冰川冻土，2009，31（2）：268-274．
-
[10] 李述训，南卓铜，赵林．冻融作用对系统与环境间能量交换的影响［J］．冰川冻土，2002（2）：109-115．
-
[11] Edwards A C，Scalenghe R，Freppaz M．Changes in the seasonal snow cover of alpine regions and its effect on soil processes：a review［J］．Quaternary International，2006，162：172-181．
-
[12] Ferrick M G，Gatto L W．Quantifying the effect of a freeze-thaw cycle on soil erosion：laboratory experiments［J］．Earth Surface Processes and Landforms，2005，30（10）：1305-1326．
-
[13] Larson K S，Jonasson S，Michelsen A．Repeated freeze-thaw cycles and their effects on biological process in two arctic ecosystem types［J］．Applied Soil Ecology，2002，21：187-195.
-
[14] Cao B，Gruber S，Zhang T，et al．Spatial variability of active layer thickness detected by ground-penetrating radar in the Qilian mountains，western China［J］．Journal of Geophysical Research：Earth Surface，2017，122（3）：574-591．
-
[15] 冯舒悦，王军光，文慧，等．赣南崩岗侵蚀区不同部位土壤抗剪强度及影响因素研究［J］．土壤学报，2020，57（1）：71-83.
-
[16] Chen J，Gao X，Zheng X，et al．Simulation of soil freezing and thawing for different groundwater table depths［J］．Vadose Zone Journal，2019，18（1）：1-14．
-
[17] Marco J L C，Jeroen G，Elizabeth Y Z，et al．Bioavailability of soil organic matter and microbial community dynamics upon permafrost thaw［J］．Environmental Microbiology，2011，13（8）：2299-2314．
-
[18] Oztas T，Fayetorbay F．Effect of freezing and thawing processes on soil aggregate stability［J］．Catena，2003，52（1）：1-8．
-
[19] 陈瑞，杨梅学，万国宁，等．基于水热变化的青藏高原土壤冻融过程研究进展［J］．地理科学进展，2020，39（11）：1944-1958．
-
[20] 杨淑华，李韧，吴通华，等．青藏高原近地表土壤不同冻融状态的变化特征及其与气温的关系［J］．冰川冻土，2019，41（6）：1377-1387．
-
[21] 赵强，吴从林，罗平安，等．冻融期东北农田土壤温度和水分变化规律及影响因素分析［J］．冰川冻土，2020，42（3）：986-995．
-
[22] 王一菲，郑粉莉，周秀杰，等．黑土农田冻结-融化期土壤剖面温度变化特征［J］．水土保持通报，2019，39（3）：57-64．
-
[23] 曾建辉．冻融交替对黄土高原生物结皮土壤可蚀性影响的模拟研究［D］．杨凌：西北农林科技大学，2021.
-
[24] 吴芹芹，莫淑红，程圣东，等．黄土区冻融期不同土地利用土壤水分与温度的关系［J］．干旱区研究，2020，37（3）：627-635．
-
[25] Cao B，Zhang T，Peng X，et al．Thermal characteristics and recent changes of permafrost in the upper reaches of the Heihe river basin，western China［J］．Journal of Geophysical Research：Atmospheres，2018，123（15）：7935-7949．
-
[26] Shiklomanov N I，Nelson F E．Analytic representation of the active layer thickness field，Kuparuk river basin，Alaska［J］． Ecological Modelling，1999，123（2）：105-125．
-
[27] 付子腾，吴青柏，miles D Y C K，等．一种新的土壤冻融特征曲线模型［J］．冰川冻土，2021，43（2）：437-452．
-
[28] Taber S．The mechanics of frost heaving［J］．The Journal of Geology，1930，38（4）：303-317．
-
[29] 左小锋，王磊，郑粉莉，等．冻融循环和土壤性质对东北黑土抗剪强度的影响［J］．水土保持学报，2020，34（2）：30-35，42．
-
[30] 孙宝洋．季节性冻融对黄土高原风水蚀交错区土壤可蚀性作用机理研究［D］．杨凌：西北农林科技大学，2018.
-
[31] Wang L，Zuo X，Zheng F，et al．The effects of freeze-thaw cycles at different initial soil water contents on soil erodibility in Chinese mollisol region［J］．Catena，2020，193：104615．
-
[32] Barret L K，Kunio W．The mathematical representation of freezing and thawing processes in variably-saturated，nondeformable soils［J］．Advances in Water Resources，2013，60：160-177．
-
[33] 姚珂涵，肖列，李鹏，等．冻融循环次数和土壤含水率对油松林土壤团聚体及有效态微量元素的影响［J］．水土保持学报，2020，34（3）：259-266．
-
[34] Amos B，Duwayne M A．Effects of salt concentration changes during freezing on the unfrozen water content of porous materials［J］． Water Resources Research，1974，10（1）：124-128．
-
[35] Bing H，Ma W．Laboratory investigation of the freezing point of saline soil［J］．Cold Regions Science and Technology，2011，67（1）：79-88．
-
[36] 范昊明，迟静怡，周丽丽，等．冻融条件下东北地区3种土壤抗剪强度差异性分析［J］．沈阳农业大学学报，2020，51（5）：606-611．
-
[37] 王飞，满秀玲，段北星．春季冻融期寒温带主要森林类型土壤氮矿化特征［J］．北京林业大学学报，2020，42（3）：14-23．
-
[38] 赵强，吴从林，王康，等．季节性冻融区农业土壤矿质氮有效性变化规律原位试验［J］．农业工程学报，2019，35（17）：140-146．
-
[39] 谷际岐，佟竺殷，魏逸衡，等．冻融影响下黑土耕层剖面速效氮动态变化［J］．水土保持学报，2021，35（2）：295-302，308．
-
[40] Groffman P M，Driscoll C T，Fahey T J，et al．Colder soils in a warmer world：a snow manipulation study in a northern hardwood forest ecosystem［J］．Biogeochemistry，2001，56（2）：135-150．
-
[41] Yanai Y，Toyota K，Okazaki M．Effects of successive soil freeze-thaw cycles on nitrification potential of soils［J］．Soil Science and Plant Nutrition，2004，50（6）：831-837．
-
[42] Song Y，Zou Y，Wang G P，et al．Altered soil carbon and nitrogen cycles due to the freeze-thaw effect：a meta-analysis［J］．Soil Biology & Biochemistry，2017，109：35-49．
-
[43] 李富，臧淑英，刘赢男，等．冻融作用对三江平原湿地土壤活性有机碳及酶活性的影响［J］．生态学报，2019，39（21）：7938-7949．
-
[44] 鲁博权，臧淑英，孙丽．冻融作用对大兴安岭典型森林土壤活性有机碳和氮矿化的影响［J］．环境科学学报，2019，39（5）：1664-1672．
-
[45] 王娇月，韩耀鹏，宋长春，等．冻融作用对大兴安岭多年冻土区泥炭地土壤有机碳矿化的影响研究［J］．气候变化研究进展，2018，14（1）：59-66．
-
[46] Skogland T，Lomeland S，Goksøyr J．Respiratory burst after freezing and thawing of soil：experiments with soil bacteria［J］． Pergamon，1988，20（6）：851-856．
-
[47] Klaus S L，Sven J，Anders M．Repeated freeze-thaw cycles and their effects on biological processes in two arctic ecosystem types ［J］．Applied Soil Ecology，2002，21（3）：187-195．
-
[48] Ghafoor A，Koestel J，Larsbo M，et al．Soil properties and susceptibility to preferential solute transport in tilled topsoil at the catchment scale［J］．Journal of Hydrology，2013，492：190-199．
-
[49] 高珊，辛贵民，赵清竹，等．循环冻融过程对6种温带森林土壤酶活性的影响［J］．土壤通报，2020，51（3）：668-676．
-
[50] 马晓飞，楚新正，马倩．艾比湖地区冻融作用对梭梭群落土壤酶活性及微生物数量的影响［J］．干旱区地理，2015，38（6）：1190-1201．
-
[51] 陈子豪，张晓蓉，谭波，等．冻融循环对川西亚高山森林土壤酶活性的影响［J］．生态学报，2020，40（8）：2662-2669．
-
[52] 赵云朵，胡霞．基于CT研究冻融对高寒草甸土壤孔隙结构的影响［J］．水土保持学报，2020，34（3）：362-367．
-
[53] 段亚楠，刘恩太，陈学森，等．冻融对老龄苹果园土壤微生物数量及酶活性的影响［J］．土壤，2021，53（1）：125-132．
-
[54] 陈泓硕，马大龙，姜雪薇，等．季节性冻融对扎龙湿地土壤微生物群落结构和胞外酶活性的影响［J］．环境科学学报，2020，40（4）：1443-1451．
-
[55] Nikrad M P，Kerkhof L J，Häggblom M M．The subzero microbiome：microbial activity in frozen and thawing soils［J］． FEMS Microbiology Ecology，2016，92（6）：fiw081．
-
[56] 李龙，辛贵民，杜彦梅，等．春季冻融对2种温带森林土壤酶活性和土壤微生物生物量的影响［J］．扬州大学学报（农业与生命科学版），2019，40（1）：26-32．
-
[57] Bolter M，Soethe N，Horn R，et al．Seasonal development of microbial activity in soils of northern Norway［J］．Pedosphere，2005，15（6）：716-727．
-
[58] 陈末，朱新萍，蒋靖佰伦，等．冻融期巴音布鲁克高寒湿地土壤细菌群落变化及其响应机制［J］．农业环境科学学报，2020，39（1）：134-142．
-
[59] Cookson W R，Cornforth I S，Rowarth J S．Winter soil temperature（2-15℃）effects on nitrogen transformations in clover green manure amended or unamended soils：a laboratory and field study［J］．Soil Biology & Biochemistry，2002，34：1401-1415．
-
[60] Skogland T，Lomeland S，Goksoyr J．Respiratory burst after freezing and thawing of soil-experiments with soil bacteria［J］． Soil Biology & Biochemistry，1988，20：851-856．
-
[61] Urakawa R，Shibata H，Kuroiwa M，et al．Effects of freezethaw cycles resulting from winter climate change on soil nitrogen cycling in ten temperate forest ecosystems throughout the Japanese archipelago［J］．Soil Biology & Biochemistry，2014，74：82-94．
-
[62] 满子豪．那曲流域高寒草甸应对冻融事件的监测研究［D］． 邯郸：河北工程大学，2020．
-
[63] Patrick O S，Adrien C F，Marc-AndréG，et al．Winter soil freeze-thaw cycles lead to reductions in soil microbial biomass and activity not compensated for by soil warming［J］．Soil Biology & Biochemistry，2018，116：39-47．
-
[64] Elizabeth S H，Ben L，Joseph R K．Exploring snow model parameter sensitivity using Sobol’ variance decomposition［J］． Environmental Modelling and Software，2017，89：144-158．
-
[65] Chen X，Gong L，Liu Y．The ecological stoichiometry and interrelationship between litter and soil under seasonal snowfall in Tianshan mountain［J］．Ecosphere，2018，9（11）：e02520．
-
[66] Chen M，Zhu X，Zhao C，et al．Rapid microbial community evolution in initial Carex litter decomposition stages in Bayinbuluk alpine wetland during the freeze-thaw period［J］．Ecological Indicators，2021，121：107180．
-
[67] Gao D，Hagedorn F，Zhang L，et al．Small and transient response of winter soil respiration and microbial communities to altered snow depth in a mid-temperate forest［J］．Applied Soil Ecology，2018，130：40-49．
-
[68] Gołębiewski M，Tarasek A，Sikora M，et al．Rapid microbial community changes during initial stages of pine litter decomposition ［J］．Microbial Ecology，2019，77（1）：56-75．
-
[69] Dari K，Béchet M，Blondeau R．Isolation of soil Streptomyces strains capable of degrading humic acids and analysis of their peroxidase activity［J］．FEMS Microbiology Ecology，1995，16（2）：115-121．
-
[70] Frankenberger W T，Dick W A．Relationships between enzyme activities and microbial growth and activity indices in Soil［J］．Soil Science Society of America Journal，1983，47（5）：945-951．
-
[71] Baker D G，Ruschy D L．Calculated and measured air and soil freeze-thaw frequencies［J］．Journal of Applied Meteorology，1995，34（10）：2197-2205．
-
摘要
土壤冻融是由于大气温度的周期性变化，土壤层出现冻结与融化交替的现象，在草原、农田、森林等生态系统广泛存在。土壤冻融对农业生产、土壤资源的有效利用以及生态气候与水文环境的预测具有重要的指示作用。近年来，关于土壤冻融的生态效应备受关注。论文重点阐述了近年来国内外关于土壤冻融循环研究方面的进展，从冻融循环对土壤的物理、化学以及生物特性 3 个角度的影响进行分析。现有研究表明，冻融循环是以土壤为传递基质的水分运移发生了变化，也是土壤能量输入和输出的过程。此外，冻融循环也会影响到土壤抗侵蚀性能，尤其在春季解冻期间较为严重，其中土壤含水量较高和有积雪的地域十分明显。冻融循环过程对土壤生物化学的影响主要是通过作用于土壤微生物区系、微生物量和活性等方面，使微生物群落组成和结构发生变化。基于此，论文从冻融循环对土壤理化性质（水热状态、团聚体和抗剪程度）、碳氮循环、土壤酶活性以及土壤微生物活性影响等方面对国内外研究现状进行了归纳与总结，并提出了研究展望，以期加深人们对土壤冻融循环生态效应的认知，并为挖掘冻融循环下植物-土壤-微生物耦合关联机理的研究提供一定的科学依据。
Abstract
The freeze-thaw cycle of the soil is due to the periodic changes of atmospheric temperature. The soil layer alternates between freezing and thawing. It changes with seasons or day and night heat changes. It widerly exists in grassland，farmland， forest and other ecosystems. The freeze-thaw cycle plays an important role in agricultural production，effective use of soil resources，and prediction of ecological climate and hydrological environment. In recent years，researches on the ecological effects of soil freeze-thaw cycles have become increasingly extensive. This article focuses on the research progress of soil freeze-thaw cycles at home and abroad in recent years，and summarizes the effects of freeze-thaw cycles on the soil physical， chemical and biological properties. Existing studies have shown that the freeze-thaw cycle uses soil as the transfer substrate to change the water movement，and it is also the process of soil energy input and output. In addition，the freeze-thaw cycle will also affect the soil erosion resistance，especially during the spring thawing period，the soil erosion is very obvious with high soil water content and snow-covered areas. The influence of freeze-thaw cycle process on soil biochemistry is mainly through acting on the soil microbial flora，microbial biomass and activity，etc.，causing changes in the composition and structure of the microbial community. Based on this，this article summarizes the existing research at home and abroad in terms of the effects of freeze-thaw cycles on soil physical and chemical properties（hydrothemal status，aggregates and shear resistance）， carbon and nitrogen cycles，enzyme activities and microbial activities，in order to provide an important scientific basis for indepth discussion of the ecological effects of soil freeze-thaw cycles and a series of ecological and environmental issues.
Keywords
soil ； freeze-thaw cycle ； aggregates ； soil enzyme activities ； microorganisms ； carbon and nitrogen cycle