栽培基质是植物生长的重要生态因子之一，通过土壤改良措施，可以直接影响植物的生长与产量，将栽培环境各项劣势条件带来的负面影响最小化。有研究认为，土壤添加生物炭或有机肥可促进植物生长，增强植物对光的捕获能力，促进其光合作用，而使用有机废弃物的腐熟有机肥可在提高土壤养分的同时改良土壤理化性质，从而促进植物的生长发育^[1]。已有许多学者研究有机废弃物堆肥对植物生长发育的影响。以包含落叶及枯枝的园林废弃物为例，基质添加园林废弃物堆肥，可有效增加楸树（Catalpa bungei）苗木株高、地径及叶片叶绿素含量^[2]，增加佛甲草 （Sedum lineare）株高及叶片叶绿素含量^[3]，增加紫背天葵（Begonia fimbristipula）和景天三七（Sedum aizoon）的净光合速率与氮、磷含量^[4]。

近年来，‘金丝皇菊’（Dendranthemamorifolium‘Jinsi Huangju’）作为一种兼具观赏和药用价值的作物，在中国南方多地广泛栽培生产，不仅具有较高的市场价值，还带动了乡村旅游产业的发展，具备极高的经济价值^[5]。湖南省近几年发展成为主要的栽培产区之一，有气候上热量充足、水资源丰富的优势，但也有土壤质地差、夏季极端高温等劣势。而‘金丝皇菊’最适生长环境为肥沃且排水良好的土壤，生长期间土壤板结易导致‘金丝皇菊’ 的水分供给缺失、光合作用强度下降，植株无法正常生长，板结加上积水则易发生烂根，造成植株死亡而影响产量^[6]。

湖南地区土壤以黄壤土为主，存在质地黏重易板结、养分单一且贫瘠等问题，对‘金丝皇菊’的种植栽培有一定局限。目前，国内外关于‘金丝皇菊’的研究较少，且集中在环境胁迫、品质评价及栽培技术方面上。近年来湖南省及周边地区大量建设‘金丝皇菊’种植基地，‘金丝皇菊’在本地区种植面临的土壤问题亟须解决。

中国是传统的产茶及茶叶消费大国，据不完全统计，我国仅生产茶饮料的企业每年产生的茶渣就达 18 万～20 万 t，茶渣的综合利用也成为近年来可再生生物质研究和发展的热门^[7]。在诸多研究方向中，茶渣作为堆肥材料及栽培基质因其成本低、可行性强的特点而具有较高关注度。已有研究发现，利用微生物发酵将茶渣转化为栽培基质或有机肥用于农作物栽培可取得较好的栽培效果。周菁清等^[8]用茶渣发酵有机肥种植油冬菜（Brassica chinensis）和玉米（Zea mays），对植物生长的各项指标进行检测后发现两种植物的单株直径、株高和生物量均有显著提高，孙志栋等^[9]应用不同种类的有机无机肥与茶渣有机肥，比较了两者对小菘菜 （Brassica campestris ssp．chinensis）产量的影响，结果表明，以茶渣为主要成分的复合肥作基肥在生产成本上与常规施肥法相差不多，单株性状、产量与经济效益提升非常显著。

湖南省黑茶产业规模较大，同样面临大量茶饮料废弃物的处理问题。因此利用黑茶生产的废弃物制作有机肥来改良土壤，期望在降低生产成本的同时，又可以实现废弃物资源的再利用和可持续发展。本研究将堆腐后的黑茶有机肥、未处理的黑茶渣及市售有机肥 3 种有机物作为基质肥料，与黄壤土混合制成栽培基质盆栽种植‘金丝皇菊’，并与未添加肥料的普通黄壤土对比，通过‘金丝皇菊’生长形态指标和光合特性指标分析黑茶渣废弃物及其堆肥对‘金丝皇菊’营养生长的影响，为湖南地区的黑茶渣废弃物再利用和‘金丝皇菊’生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地点位于湖南农业大学园林花卉基地，试验材料栽培于温室中，试验 0～60 d 期间室内最高温度 20～22℃，60～90 d 期间最高温度 25～27℃，90～135 d 期间最高温度 30～32℃，试验全程室内湿度保持在 60%～75%。

1.2 试验材料准备

试验采用了 3 种有机添加物，其中黑茶渣为黑茶速溶茶厂产生的茶渣，晒干备用；黑茶渣有机肥是将黑茶渣经堆肥化处理后充分腐熟的有机肥；市售有机肥为湖南湘牧生物科技有限公司生产的有机肥（湘农肥 2015 临字 0365 号）。

统一使用直径 20 cm、高 25 cm、容积 7.8 L 的圆形盆，植物材料为株高 8～10 cm 的‘金丝皇菊’ 扦插苗，每株 5 片叶，共 32 株。

1.3 试验设计

试验共设置 4 组，其中 3 组依据常规用量^[10] 取市售有机肥、黑茶渣、黑茶渣有机肥各 100 g，分别与黄壤土混匀作为处理组；另一组不添加其他基质，仅用黄壤栽培作为对照组（CK）。将 4 组栽培基质应用于‘金丝皇菊’扦插苗上盆，每组设置 8 盆重复，每盆 1 株，上盆后放置于每日 14 h 光照、10 h 黑暗环境下栽培管护。

1.4 指标测定

1.4.1 土壤理化性质分析

基质容重、总孔隙度、持水能力采用环刀法测定；pH 和 EC 值采用水浸法，水土比为 5∶1，分别用酸度计和电导率仪测定^[11]；基质全氮采用元素分析仪测定，全钾采用氢氧化钠碱-火焰光度法，全磷采用氢氧化钠碱-钼锑抗比色法；有效磷采用氟化铵浸提-钼锑比色法测定，速效钾采用乙酸铵浸提-原子吸收法测定^[12]；碱解氮采用碱解扩散法测定^[13]； 有机碳采用重铬酸钾容量法-外加热法^[14]测定；有机质含量使用 van Bemmelen 因数换算，土壤有机质 （g/kg）= 土壤有机碳（g/kg）×1.724。

1.4.2 形态指标测量

植株的生长形态指标自上盆后第 15 d 开始测量，每隔 15 d 测量 1 次，共记录 150 d/10 次。测量的形态指标包括：株高、冠幅、分枝数、萌蘖脚芽数、茎粗。株高取全株最高分枝的生长点为全株最高点，冠幅取全株最大及最小冠幅的平均值，茎粗测量部位为根颈向上 3～5 cm 木质化节点处数据，使用直尺和游标卡尺测量。

1.4.3 光合特性指标测定

光合色素含量、光合作用及叶绿素荧光参数于生长 150 d 时测定。光合色素含量使用 TSD-599 分光光度仪，以光电比色法^[15]测定，每个植株自生长点向下第 10～13 片叶中选取 3 片成熟叶，测定其叶绿素 a、b 及类胡萝卜素含量。

光合作用于晴朗无风少云的 9：00～11：00、 14：00～17：00 时间段采用 LI6400 光合仪测定。测定时选择植株生长点下第 8～10 片之间叶片，使用红蓝光叶室，设定光合有效辐射梯度分别为 0、20、50、80、100、200、500、800、1000、 1200、1500、1800、2000μmol/（m² ·s），流速设定为 500μmol/s，手动测定‘金丝皇菊’的净光合速率 （P_n）、气孔导度（G_s）、胞间 CO₂ 浓度（C_i）、蒸腾速率（T_r）等参数，根据叶子飘^[16]的方法拟合光响应曲线、气孔导度响应曲线并计算出最大净光合速率 （A_max）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、暗呼吸（R_d）和表观量子效率（AQY），气孔限制值使用 Berry 等^[17]提出的公式计算。叶绿素荧光采用 FluorPen FP110 手持式叶绿素荧光仪，用叶片夹暗适应 30 min 后测定快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP） 及参数；用叶片夹暗适应 20 min 后测定非光化学淬灭系数（NPQ）和光化学淬灭系数（qP）。

1.5 数据分析

使用 Excel2007 整理数据，OriginPro 2018 作图，采用 SPSS 17.0 进行方差分析，多重比较采用Duncan 法。

2 结果与分析

2.1 4种基质的理化性质比较

2.1.1 基质理化性质

由表1 中显示的 4 种栽培基质的理化性质数据可知，4 种基质的容重均在 0.03～1.80 g/cm³ 之间，黄壤土的容重最高，其余由大到小依次为市售有机肥基质、黑茶渣有机肥基质、黑茶渣基质。适用于花卉栽培的基质总孔隙度应符合 60%～95% 的范围要求，仅黄壤土（45.33%）低于该范围要求^[12]，而黑茶渣基质的总孔隙度平均值（67.63%）最高，且该基质持水能力最强，同样以黄壤土最低。4 组基质的 EC 值在 1.07～1.30 mS/cm 之间，其中市售有机肥基质和黑茶渣基质的 EC 值略超过了标准要求范围（0.12～1.20 mS/cm）。4 种栽培基质的 pH 显示，4 种基质均属于中性（pH 7.03～7.76），符合栽培基质应用的要求（pH 4.0～8.5）^[12]。

注：数据为平均值 ± 标准差，数据后字母不同表示差异显著（P<0.05）。下同。

2.1.2 基质养分含量

根据表2 显示的 4 种栽培基质营养成分含量可知，3 组添加了有机物的各项养分含量显著高于黄壤土。其中，市售有机肥基质的全钾、有效磷、速效钾含量为 4 组最高；黑茶渣基质的全氮、全磷、总有机质和有机碳含量均显著高于其他组，且其全钾、碱解氮、速效钾含量仅低于市售有机肥基质，碱解氮含量仅低于含量最高的黑茶渣有机肥基质，8 项营养成分指标均较高；黑茶渣有机肥基质的碱解氮含量（791.18 mg/kg）明显多于其他 3 种基质（黑茶渣 677.19 mg/kg、市售有机肥 341.95 mg/kg、黄壤土 147.50 mg/kg），其余 7 项指标也仅略低于黑茶渣基质。

2.2 不同基质对‘金丝皇菊’营养生长的影响

对 4 种基质栽培的‘金丝皇菊’营养生长指标进行观测，如图1A、C 显示，前期 4 组植株的株高和茎粗生长缓慢，115 d 后株高和茎粗生长加快； 由株高指标（图1A）可知，在栽种 120 d 后，黑茶渣有机肥基质组的株高与其他 3 组对比开始出现明显地增高生长，在栽种 135 d 时各组间株高差异较大，从大到小依次为：黑茶渣有机肥组（45 cm）、黑茶渣组（43.75 cm）、市售有机肥组（39.5 cm）、对照组（38.88 cm）。由茎粗指标（图1C）可知，在栽种 135 d 后，黑茶渣基质组和黑茶渣有机肥基质组的茎粗与其他两组对比开始出现明显的增粗生长，150 d 时各组间茎粗差异较大，从大到小依次为：黑茶渣有机肥组（6.54 mm）、黑茶渣组（6.41mm）、市售有机肥组（5.68 mm）、对照组（5.43 mm）。

注：小写字母不同表示处理间存在显著性差异（P<0.05）。下同。

上盆处理 105 d 后，4 个处理组的‘金丝皇菊’ 冠幅增长速度均较为缓慢，在 120 d 后，黑茶渣有机肥基质种植的‘金丝皇菊’冠幅显著大于其余 3 组基质（P<0.05），在 150 d 时，黑茶渣基质栽培的‘金丝皇菊’冠幅与市售有机肥组、对照组产生了显著差异（图1B）。

4 组基质栽培的‘金丝皇菊’在 120 d 前分枝及萌蘖脚芽数增长较快，120 d 后出现自疏现象，老枝与瘦弱枝自然枯萎，分枝及萌蘖脚芽数降低，组间的差异不明显（图1D、E）。

2.3 不同基质对‘金丝皇菊’光合色素含量的影响

栽培 150 d 后，不同基质栽培的‘金丝皇菊’各光合色素含量及比值呈现显著差异（表3）。黑茶渣有机肥组、黑茶渣组、市售有机肥组的叶绿素 a、叶绿素 b、总叶绿素含量显著高于对照组，并且在基质理化性质的过渡过程中，随着基质孔隙度、持水能力、碱解氮含量的减小和容重的增大，叶绿素含量呈现逐渐递减的现象。对比 4 种基质栽培的‘金丝皇菊’叶片类胡萝卜素 / 总叶绿素值，黑茶渣有机肥组的类胡萝卜素 / 总叶绿素值显著低于其他 3 组，4 组从大到小依次为市售有机肥基质 （0.28）、对照组和黑茶渣（0.25）、黑茶渣有机肥基质（0.15）；结合 4 组处理的单株植株基部、中部、顶部及三者中间位置不同叶龄叶片的叶色对比可知，黄壤土栽培植株叶片呈黄化状态，黑茶渣有机肥组叶色最深。

2.4 不同基质对‘金丝皇菊’光合特性的影响

2.4.1 光合作用对光的响应曲线

不同基质种植下‘金丝皇菊’叶片对光照强度的响应不同，4 组‘金丝皇菊’叶片净光合速率均随光照强度增加而增大，并在一定强度后趋于稳定（图2）。

茶渣有机肥和市售有机肥基质栽培的‘金丝皇菊’暗呼吸速率、光补偿点低于黄壤土，而最大净光合速率、光饱和点、表观量子效率高于黄壤土（表4），黑茶渣基质栽培的‘金丝皇菊’光补偿点高于黄壤土，表观量子效率低于黄壤土，而最大净光合速率与光饱和点高于黄壤土，且暗呼吸速率低于黄壤土。

4 个处理中，茶渣有机肥基质的最大净光合速率最大，黄壤土最低。黄壤土光饱和点最低为 1555.0805μmol/（m² ·s），茶渣有机肥基质的光饱和点最高为 1619.8688μmol/（m² ·s）。

2.4.2 光合特性的单因素分析

净光合速率能反映植物在光合作用中有机物积累的速度，由表5 可知，4 种基质叶片光合特性参数 P_n、G_s、C_i、T_r、WUE 随基质的改变呈现递增的现象。4 种基质中黑茶渣有机肥基质栽培的‘金丝皇菊’P_n 显著高于其他 3 组，3 组从大到小依次为黑茶渣基质、市售有机肥基质与对照组。

2.4.3 胞间 CO₂ 浓度和气孔限制值对光的响应曲线

由图3 可知，不同基质种植下‘金丝皇菊’叶片胞间二氧化碳浓度对光照强度的响应曲线与叶片气孔限制值对光照强度的响应曲线类似，胞间二氧化碳浓度在低光照阶段短暂下降后随光照强度增加而增大，气孔限制值在低光照阶段短暂上升后随光照强度的增加而减小，两条曲线的转折点基本一致。

注：A 为黄壤土基质（CK），B 为市售有机肥基质，C 为黑茶渣基质，D 为黑茶渣有机肥基质。

2.5 不同基质对‘金丝皇菊’叶片叶绿素荧光的影响

2.5.1 叶绿素荧光基本参数

由图4 可知，相对于黄壤土栽种的‘金丝皇菊’，其他基质栽种的‘金丝皇菊’叶片 OJIP 曲线均发生变形，且黑茶渣有机肥基质组变形较大。黄壤土栽种‘金丝皇菊’叶片最大荧光（F_m） 最低，茶渣有机肥基质栽种的‘金丝皇菊’叶片 F_m 最高，黄壤土的 F_o 显著高于黑茶渣有机肥基质 （图5）。

将快速叶绿素荧光诱导动力曲线进行解析后，可得到多项荧光参数（表6）。不同基质栽种‘金丝皇菊’叶片各项叶绿素荧光基本参数指标均呈现显著差异。黄壤土栽种的‘金丝皇菊’叶片 J 阶的荧光相对变量（V_j）、荧光瞬变初始斜率（M_o）为 4 组最高，PSII 反应中心有效光化学量效率（F_v/F_o）、 PSII 反应中心有效光化学量子产量（F_v/F_m）为 4 组最低；黑茶渣有机肥基质栽种的‘金丝皇菊’叶片 V_j、M_o 为 4 组最低，F_v/F_o、F_v/F_m 为 4 组最高。

2.5.2 叶片能量分配比例参数

不同基质栽种‘金丝皇菊’叶片能量分配比例参数指标均呈现显著差异（表7）。黄壤土栽种的‘金丝皇菊’叶片反应中心所吸收光子中用于热耗散的量子比率（Phi_Do）为 4 组最高，捕获的激子将电子传递至超过反应中心质体醌（QA）的其它电子受体的概率（Psi_o）、反应中心所吸收的光子中用于电子传递的量子产额（Phi_Eo）为 4 组最低；黑茶渣有机肥基质栽种的‘金丝皇菊’叶片 Phi_Do 为 4 组最低，Psi_o、Phi_Eo 为 4 组最高。

2.5.3 叶片光系统反应中心活性参数

不同基质栽种‘金丝皇菊’叶片光系统 PSⅡ 反应中心活性参数除单位反应中心初始捕获光量子通量（TRo/RC）各处理之间无显著差异，其他各项指标均呈现显著差异（表7）。以有活性的反应中心（RC）为基础，黄壤土栽种的‘金丝皇菊’叶片 ABS/RC、DIo/RC 为 4 组最高，ETo/RC 为 4 组最低； 黑茶渣有机肥栽种的‘金丝皇菊’叶片 ABS/RC、 TRo/RC、DIo/RC 为 4 组最低，ETo/RC 为 4 组最高。

黑茶渣有机肥基质栽培的‘金丝皇菊’NPQ 显著低于黄壤土，而 qP 显著高于其他 3 组基质；黄壤土栽培的‘金丝皇菊’NPQ 显著高于其他基质（图6），而 qP 显著低于黑茶渣有机肥基质与市售有机肥基质。

3 讨论

3.1 3 种有机添加物对土壤理化性质的影响

在土壤中添加有机废弃物堆肥，可影响土壤的理化性质。在物理性质方面，适量添加有机废弃物堆肥可增大土壤总孔隙度，降低土壤容重^[18-19]。在本研究中，黄壤土在添加了黑茶渣有机肥及黑茶渣后，基质容重显著变小，同时其持水能力与总孔隙度有显著增加，基质的保水性和透气性改良效果要优于添加市售有机肥组。而茶渣有机肥对比黑茶渣进一步提高了土壤的 pH，有利于对湖南地区酸性土壤的改良。通过添加有机废弃物堆肥还可提升土壤的各项养分^[20]，3 组添加有机物基质的全氮、全磷、全钾和速效氮、磷、钾含量以及有机质含量相比黄壤土均有所提升。添加市售有机肥后基质中的全钾和有效磷、速效钾含量提升最大，添加黑茶渣后基质中的全氮和总有机质含量提升最大，添加黑茶渣有机肥后其碱解氮含量最高；综合而言，黑茶渣有机肥和黑茶渣相比市售有机肥基质可更有效地改良土壤理化性质。

3.2 茶渣有机肥对‘金丝皇菊’形态和生理指标的影响

黄壤土在添加了 3 种有机添加物后，其栽培的 ‘金丝皇菊’植株形态和生理指标均与黄壤土栽培植株产生显著差异。其中，黑茶渣有机肥基质栽培植株在茎粗、冠幅和叶片总叶绿素含量上相对其他 3 组基质处理的植株更高。本研究发现，添加黑茶渣及添加黑茶渣有机肥的基质相比黄壤土各项养分均有提升，且在碱解氮含量的提升上大于市售有机肥，而黑茶渣经发酵后添加进黄壤土，带来的碱解氮提升大于黑茶渣。氮是植物生长发育所需的大量营养元素之一，添加含氮有机肥可促进植物生长发育^[21]。刘大会等^[22]研究发现菊花为喜氮植物，施用速效氮肥可有效促进植株对氮的吸收，提升各项形态指标并大幅增加叶片中叶绿素含量，从而促进其光合作用和干物质的积累。本研究结果与该结论一致，说明黑茶渣有机肥对‘金丝皇菊’营养生长有促进作用，且效果优于黑茶渣和市售有机肥。

3.3 茶渣有机肥对‘金丝皇菊’叶绿素荧光特性的影响

叶绿素荧光是一种非损伤性的光合作用研究探针，叶绿素荧光特征可反映植株叶片的光化学效率和对环境胁迫的应对能力^[23-24]。J 阶的荧光相对变量 （V_j）反映 2 mS 时 PSII 的活性反应中心关闭的程度，也表示反应中心质体醌（QA）被还原的程度^[25]； 初始荧光与植物叶片叶绿素浓度有关，可反映环境胁迫对叶片 PSII 永久性伤害的程度^[26-27]；最大荧光（F_m）指 PSII 反应中心处于完全关闭时的荧光产量，可反映通过 PSII 的电子传递情况，F_m 的增大表明叶片传递光能的能力强^[28]；光化学淬灭（qP） 直接反映植物光合效率和对光能的利用，qP 较高有利于碳同化，提高植物的光合效率^[27]，qP 低表明其自身光合机构受到不可逆转的损伤；NPQ 反映以热的形式耗散掉的光能部分，是植物体为避免光抑制和膜受到伤害，调整过剩能量耗散的适应机制，NPQ 较高表明自身光保护能力强^[29]；PSII 有效光化学量子产量（F_v/F_m）反映最大 PSII 光能转换效率^[28]，表明植物叶片的光合能力；PSII 有效光化学量效率代表光系统 PSII 的潜在光化学活性，其值越高表明 PSII 反映中心活性越高，光合能力越强，其值降低表明高温高光胁迫反而造成 PSII 反映中心活性下降^[30]。单位反应中心吸收的光能、单位反应中心捕获的用于还原 QA 的能量、单位反应中心捕获的用于电子传递的能量（ETo/RC）和单位反应中耗散掉的能量均为 PSⅡ单位反应中心活性参数^[31]。

‘金丝皇菊’叶片叶绿素荧光参数随栽培基质的改变产生了显著差异。黄壤土栽种的‘金丝皇菊’ 与其他 3 组相比，F_m、F_v/F_m、F_v/F_o 显著下降且伴随着 V_j、F_o 的上升。以有活性的反应中心为基础，黄壤土栽种的‘金丝皇菊’叶片 ABS/RC、DIo/RC 为 4 组最高，ETo/RC 为 4 组最低，说明其叶片的光合机构受损程度大，PSⅡ反应中心受光化学伤害活性下降^[32]，电子传递受到严重抑制，光反应活性显著下降；qP、Psi_o、Phi_Eo 降低且 NPQ、Phi_Do 为 4 组最高，说明其吸收的光能更多地以热耗散形式释放以避免对植物的损害^[33]，光化学效率降低； 黑茶渣有机肥基质栽培的‘金丝皇菊’F_m、F_v/F_m、 F_v/F_o 显著高于其他 3 组，F_o 显著低于其他 3 组。以有活性的反应中心为基础，黑茶渣有机肥栽种的 ‘金丝皇菊’叶片 ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC 为 4 组最低，ETo/RC 为 4 组最高，说明其光合机构受损程度小，PSⅡ反应中心活性高，叶片电子传递速率高，缓解了多余能量对 PSⅡ的抑制，从而提升了叶片的光化学效率。黑茶渣有机肥基质栽培组的 qP、Psi_o、Phi_Eo 显著高于其他 3 组，而 NPQ、 Phi_Do 则低于黄壤土组，说明其光合吸收的大部分能量用于光合作用，热耗散损失的能量较少。

本研究中，其他 3 组基质栽培的‘金丝皇菊’ 植株叶片相比黑茶渣有机肥组均出现黄化现象，黄化程度随总叶绿素含量下降呈现逐渐递增的现象。与前人研究一致，叶绿素含量低的‘金丝皇菊’黄化叶片在非光化学荧光淬灭系数上高于正常绿色叶片，正常全绿叶片的稳态光适应光化学淬灭系数则高于黄化叶片，叶绿素含量与光化学淬灭系数呈正比关系^[34]。黑茶渣有机肥添加进黄壤土后，栽培植株叶片总叶绿素含量和叶片的光化学效率相比其他 3 组显著提高，其叶片吸收的绝大部分能量转化为化学能进行储存和利用，以热量形式散发出去的光能较少，有效提升了‘金丝皇菊’叶片的光合性能。

3.4 黑茶渣有机肥对‘金丝皇菊’净光合速率的影响

基质水分条件是影响植物生长及光合生理的重要因素之一，水分胁迫可导致植物光合作用减弱，并影响其最终产量^[35-36]。湖南省气候多雨，降雨主要集中在 3～7 月，与‘金丝皇菊’生长期重合。黄壤土持水能力强，透水性差，在长期降雨后极易板结，而‘金丝皇菊’忌旱怕涝，黄壤土栽培的 ‘金丝皇菊’受基质影响 P_n 显著降低。已有研究认为，在水分胁迫下，植物的光合作用降低受两类因子影响，即气孔限制因子和非气孔限制因子，胞间二氧化碳浓度与气孔限制值的变化可用于判断一定胁迫下光合的主要限制因子^[37]。在本试验中，4 组基质在光合特性指标测定时均出现了土壤板结，其栽培‘金丝皇菊’的叶片气孔限制值在初期低光照下快速上升，并在光照强度 200～500μmol/（m² ·s） 区间转折，随光强继续增大而逐渐递减。胞间二氧化碳在初期低光照下快速下降，并在光照强度 200～500μmol/（m² ·s）区间转折，随光强继续增大而逐渐回升，说明 4 组基质栽培‘金丝皇菊’叶片的光合作用在光强增大后主要限制因子发生转变，且在光饱和点[1550～1650μmol/（m² ·s）]的最大净光合速率主要受非气孔因子影响。

非气孔限制因子通过光合色素含量、光合器官功能与活性等^[38]对 P_n 产生影响。本试验中，黄壤土基质栽培的‘金丝皇菊’叶片总叶绿素含量为 4 组中最低，光合机构受损程度大，PSⅡ反应中心活性下降，叶片光化学效率低，P_n 为 4 组中最低。黄壤土在添加黑茶渣有机肥后，栽培的‘金丝皇菊’ 叶片总叶绿素含量显著提升为 4 组中最高，光合机构受损程度较小，PSⅡ反应中心活性高，受抑制程度小，叶片光化学效率显著提高，P_n 为 4 组中最高。综合而言，黑茶渣有机肥显著提升了水分胁迫下‘金丝皇菊’叶片的光化学效率，有效地促进了 ‘金丝皇菊’的营养生长。

4 结论

本研究中，3 种有机添加物均改良了土壤的理化性质，提高了土壤的孔隙度与持水能力并降低了容重，使土壤更适宜于植物根系发育，3 种有机添加物也使土壤中各项有效养分含量不同程度地增加。‘金丝皇菊’生长期氮肥需求相对大，而添加黑茶渣有机肥则对碱解氮提升相对显著，使黑茶渣有机肥基质栽培的‘金丝皇菊’在株高、冠幅、茎粗 3 个营养生长指标及叶绿素含量显著高于其他 3 组，最终提高了‘金丝皇菊’叶片光合性能，使 ‘金丝皇菊’叶片光饱和点和净光合速率升高，光补偿点和暗呼吸速率降低，光合作用时间延长强度增大，促进了光合作用的进行。

综上，本研究认为黑茶渣有机肥应用于‘金丝皇菊’栽培，可适当改良土壤结构并有效促进‘金丝皇菊’的营养生长，研究结果为解决‘金丝皇菊’在南方地区种植过程中的土壤板结问题提供技术参考，同时证明了黑茶渣废弃物有机循环利用的可行性。

参考文献