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磷是植物生长发育必需的大量营养元素，在植物代谢活动中发挥着极为重要的作用[1]。在盐碱地条件下，不良的土壤环境因素致使磷的有效性降低，不利于植物的吸收利用，导致其营养失衡，从而影响植物耐盐性和产量[2]。为了保证作物的生长发育施用磷肥是在所难免的，而所施用的磷肥是从不可再生的磷矿粉中提取出来的[3]，因此，探究磷素高效吸收利用的植物根系形态和植物根系土壤特征对降低磷肥投入、保持农业可持续发展至关重要。
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植物和根际土壤的相互作用是影响养分从土壤进入植物体的根本原因之一[4]。例如，根系活动促进植物养分的吸收与利用，是植物－土壤之间的反馈机制[5]；当环境发生改变时，植物通过某些途径调控根系形态，使之发生不同程度地变化以适应环境条件的改变，植物根系表现出可塑性[6]。当低磷胁迫时，水稻[7]、大豆[8]增加其总根长，菜豆[9]增加其主根长，与土壤的接触面积增加，提高了植株对土壤磷的吸收利用[10-12]。盐胁迫会抑制拟南芥侧根的形成[13]，使水稻[14]、小麦[15]、海岛棉[16]幼苗根干重、根冠比均不同程度下降； 盐胁迫条件下，增加养分供给能够促进植物根系生长，有助于改善盐碱土壤的基本理化性质，提高植物抗逆性以及对养分的吸收利用效率[17-20]。张东杰[21]、刘金彪[22]研究表明，高磷水平下促进了作物根系建成，有效地促进了植株生长和磷的吸收活化。
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柳枝稷（Panicum virgatum L.）为禾本科黍属多年生 C4 植物，根系发达、抗逆性强、耐盐碱性强、可利用边际土地，是土壤改良、水土保持的理想能源作物[23]。磷素可以提高作物的抗逆能力，高效磷品种可以充分利用土壤中的磷素来增强其抗逆能力[24]。柳枝稷对磷肥敏感[25]，适量的磷肥能够有效促进其生长发育，提高磷的吸收利用效率。然而，以往的研究主要是对柳枝稷的生物质产量和生长特性等相关地上部进行探索，对柳枝稷地下部响应供磷水平的研究鲜有报道，对其适应低磷环境的根系形态特征了解甚少。因此，本研究以 3 个不同品种柳枝稷（Alamo 加倍体、Alamo、Pathfinder）为供试材料，通过根箱试验研究不同磷处理下柳枝稷根系形态、生理特性以及根际土壤理化性质的变化规律，探讨盐碱条件下柳枝稷根系对供磷水平的响应机制，筛选出适合盐碱地低磷地区种植的柳枝稷品种以及低磷胁迫下植物更适宜生长发育的根系形态，为盐碱地生物改良，柳枝稷高效种植及合理施肥提供科学依据。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料
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供试柳枝稷品种为 Alamo 加倍体、Alamo 和 Pathfinder（由北京市农林科学院提供）。供试土壤为盐碱土，采自宁夏银北平原西大滩 0～30 cm 耕层，其基本理化性质为有机质 11.6 g/kg，碱解氮 33.9 mg/kg，有效磷 8.9 mg/kg，速效钾 214 mg/kg， pH（水∶土 =5∶1）7.85，全盐 1.63 g/kg。土壤风干后研磨过 2 mm 筛，备用。
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1.2 试验设计
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试验在北京农林科学院温室大棚内进行，选用塑料盒做成的三室根箱，长、宽、高分别是 23、 17、15 cm，根际盒分为内外三室，内室宽为 5 cm，两个外室均为 9 cm，内外室之间分别用 0.048 mm 的尼龙网隔开，并用铁丝固定，根箱内、外三室分别装入试验处理的土壤，添加 N（尿素）100 mg/kg，K（K2SO4）100 mg/kg 作为底肥。试验采用施磷（磷源为 KH2PO4）和不同品种双因素随机区组设计，共 6 个处理，每个处理 3 个重复，3 个供磷水平分别为不施磷 0 mg/kg（P0）、低磷 10 mg/kg （P10）、高磷 100 mg/kg（P100）。
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柳枝稷种子在 3% H2O2 溶液中浸泡消毒 5 min，用去离子水反复冲洗干净。放入培养箱中催芽，每个根箱内室播种已发芽种子 7 粒，定期称重浇水，使土壤含水量保持在田间持水量的 75% 左右，在温室内培养 80 d。
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1.3 样品采集与方法
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1.3.1 形态指标
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生物量的测定：整株分为地上和地下测定单株生物量，计算根冠比。
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根冠比 = 地下部分重 / 地上部分重。
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根系形态构型：用 WinRhLZO 根系分析扫描仪进行扫描。
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1.3.2 根系活力测定
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根系活力采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定[26]。
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1.3.3 根际土壤特征
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在植物生长 80 d 后将根区与根外盒小心分开，分别收获每箱植株的地上部和地下部，根箱根室附着在根部的土壤为根际土，外室内靠近尼龙网一侧切下 0.5 cm 厚度的土为近根际土，剩下外室的土壤为非根际土。将土壤各自分装保存，并将每部分各分成两份，一部分风干，另一部分保存于 4℃冰箱中。
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土壤 pH 采用（土∶水 =1∶5）浸提－ pH 计测定[27]，土壤酸性磷酸酶含量采用磷酸苯二钠比色法测定[28]，土壤有效磷含量采用钼锑抗比色法测定[29]。
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1.4 数据分析
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采用 Excel2018 对试验数据进行初步分析，采用 SPSS 25.0 进行方差分析及相关性分析，LSD 法进行方差分析，Duncan 法进行显著性检验（α=0.05）。所有图表均用 origin 2019 绘制。图表中的数据均为平均值 ± 标准差。
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2 结果与分析
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2.1 植株生物量
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由表1 可知，供磷水平对柳枝稷地上部干重、地下部干重及总生物量均有显著影响（P<0.05）。随供磷水平的增加，3 个品种柳枝稷的地上部干重、地下部干重及总生物量均呈升高的趋势，但根冠比均呈降低的趋势；高磷（P100）处理下，Alamo 加倍体、Alamo、Pathfinder 的总生物量分别比低磷（P10） 处理提高了 43.8%、35.6%、63.1%，根冠比分别降低了 2.7%、2.0%、13.9%。相同供磷水平下，不同品种柳枝稷的地上部干重、地下部干重和总生物量差异显著（P<0.05），但其根冠比无显著差异（P>0.05）。在各供磷水平下，Alamo 地上部干重、地下部干重和总生物量均高于 Alamo 加倍体和 Pathfinder；低磷（P10）处理下，Alamo 总生物量分别比 Alamo 加倍体和 Pathfinder 提高了 21.5% 和 54.8%。方差分析表明，品种和供磷水平交互作用对柳枝稷地上部干重、地下部干重及总生物量均有显著影响，但对根冠比无显著影响。
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注：同列数据后不同小写字母表示不同处理在 0.05 水平上差异显著，* 和 ** 分别表示在 0.05 和 0.01 水平上有显著性。下同。
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2.2 植株根系形态
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3 个品种柳枝稷的根系形态显著性分析结果（表2）显示，品种与供磷水平对柳枝稷总根表面积、总根长、平均根系直径和根体积均有显著影响，且其交互效应显著；不同品种柳枝稷总根表面积、总根长、平均根系直径和根体积均随施磷量的增加而增大，在 P100 处理时均达到最大值； 与 P0 和 P10 处理相比，P100 处理下 Alamo 加倍体、Alamo、Pathfinder 的总根长增幅依次为5 8.0%、38.8%、45.5% 和 85.0%、68.5%、50.8% （P<0.05）；总根表面积增幅为 63%、34.5%、51.1% 和 64.4%、53.4%、61.0%（P<0.05）。3 个品种中 Alamo 加倍体的根系比较发达，相同供磷水平下其根系形态指标均高于 Alamo 和 Pathfinder，有利于磷素的吸收。P10 与 P100 处理相比，尽管 Alamo 品种的根系各形态指标均有所降低，但是处理间差异不显著，说明根系生长对高磷处理的响应不敏感。
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2.3 植株根系活力
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磷胁迫显著降低了 3个柳枝稷品种的根系活力。其中 Alamo 加倍体 P0、P10 较 P100 的根系活力下降显著（P<0.05），下降率分别为 47.8%、23.0%； Alamo 和 Pathfinder 也呈显著下降的趋势（P<0.05），下降率分别为 41.0%、28.0% 和 47.2%、 20.6%。与 P100 处理相比，P10 处理条件下各品种的根系活力均有显著降低，但 Alamo 加倍体的根系活力仍显著高于 Alamo 和 Pathfinder，表现出了较强的根系吸收能力。
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图1 不同供磷水平下 3 种柳枝稷的根系活力
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注：不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。下同。
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2.4 土壤 pH
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随供磷水平的增加，柳枝稷根际、近根际和非根际土壤 pH 均呈降低的趋势，且各处理的土壤 pH 均表现为根际 <近根际 <非根际。施磷显著降低了 Alamo 加倍体和 Alamo 品种根际、近根际和非根际的土壤 pH（P<0.05），与 P0 处理相比，P10 和 P100 处理根际、近根际和非根际的土壤 pH 分别降低了 2.6%、1.7%、0.5% 和 6.0%、5.2%、0.9% 及 1.6%、1.0%、0.4% 和 5.2%、4.3%、0.6%；施磷显著降低了 Pathfinder 品种根际土壤 pH，P100 处理显著降低了近根际和非根际土壤 pH，但是 P10 处理对 Pathfinder 品种近根际和非根际土壤 pH 影响不显著。相同供磷水平下，Alamo 加倍体和 Alamo 品种的根际土壤 pH 均明显低于 Pathfinder，3 个柳枝稷品种的土壤 pH 表现为 Pathfinder>Alamo>Alamo 加倍体。
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图2 不同供磷水平下 3 种柳枝稷的土壤 pH 值
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2.5 土壤酸性磷酸酶活性和有效磷含量
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如图3 所示，土壤酸性磷酸酶活性随着供磷水平的增加而逐渐降低，且均表现为根际 >近根际 >非根际。柳枝稷根际土壤酸性磷酸酶活性较高，且受供磷水平影响较大。与 P100 处理相比， P10 处理下 Alamo 加倍体和 Alamo 的根际酸性磷酸酶活性分别提高了 57.4% 和 42.4%，处理间差异显著（P<0.05），而 Pathfinder 品种的根际酸性磷酸酶活性虽然也有所提高，但是差异不显著。3 个品种的柳枝稷相比，Alamo 加倍体和 Alamo 的根际磷酸酶活性明显高于 Pathfinder，尤其是在 P0 处理下 Alamo 加倍体和 Alamo 分别比 Pathfinder 高 49.3% 和 51.1%。与 P100 处理相比，P0 处理下各品种柳枝稷的酸性磷酸酶活性均显著上升，增幅为 25%～66%，其中 Alamo 加倍体的酶活性增幅最大，说明其对磷胁迫响应最强。
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图3 不同供磷水平下 3 种柳枝稷的土壤酸性磷酸酶活性
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方差分析结果表明，供磷水平、品种及其交互作用对根际土壤有效磷含量均有显著影响（P<0.05），其中品种对柳枝稷根际、近根际土壤有效磷含量有极显著影响（P<0.01），不同品种柳枝稷的土壤有效磷含量均表现为根际 <近根际 <非根际；供磷水平对柳枝稷根际土壤有效磷含量有极显著影响（P<0.01），不同施磷处理下 Alamo 加倍体响应明显，与根际土壤有效磷含量相比，近根际和非根际分别降低了16.37% 和 41.77%。随着供磷水平的提高，柳枝稷根际、近根际、非根际的土壤有效磷含量均呈增加的趋势；P10 条件下，Alamo 加倍体根际土壤有效磷含量仅为 12.92 mg/kg，比 Pathfinder 和 Alamo 分别低 72.16% 和 72.34%。与 P100 处理相比，P10 处理条件下各品种的根际土壤有效磷含量显著降低，且 Alamo 加倍体的根际土壤有效磷含量降幅为 72.66%，显著大于 Alamo 和 Pathfinder。
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3 讨论
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3.1 不同供磷水平对柳枝稷生物量和根系形态特征的影响
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试验研究了不同供磷水平对不同生态型柳枝稷生物量、根系形态的影响，结果表明，施磷提高了不同生态型柳枝稷植株生物量，这与刘金彪等[25]、乔振江等[30]的研究结果一致。黄晨晨等[31]通过研究不同供磷水平对小麦根系形态的影响，发现随着供磷的减少，小麦根长、根表面积、根总体积均降低，本试验也得到相同结论，即低磷胁迫抑制了柳枝稷根系生长。长期生长在低磷胁迫的环境条件下，植物会形成磷高效吸收和利用的适应机制，包括根形态和根构型特征的演变[32]。王世琪[33]通过研究水分和磷对柳枝稷根系生长及形态特征的影响，发现根冠比随施磷量的增加而降低，与本试验结果相同。柳枝稷的根冠比在盐胁迫和磷胁迫时均增大，表明柳枝稷可通过调整自身地上部与地下部生物量分配比例以适应抵御外界不良环境，降低逆境伤害，保证自身的正常生长[34]。在低磷条件下，植物会以促进根的生长，扩大根的吸收面积以补偿对磷吸收的不足[35]；Alamo 加倍体的根系比较发达，在低磷水平下其总根长、总根表面积等根系形态指标均高于 Alamo 和 Pathfinder，有利于磷素的吸收，从而提高其对盐碱低磷胁迫的适应能力。供磷水平增加促进了柳枝稷根系生长，增加了根长和根表面积，增强了对盐碱胁迫的抗性，促进了柳枝稷干物质积累。因此，本试验条件下增施磷肥可缓解盐碱胁迫，提高柳枝稷生物量。
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3.2 不同供磷水平对柳枝稷根系活力的影响
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根系活力是指根系的整个新陈代谢状况，是根系功能的主要衡量指标之一。研究发现植物处于逆境中会降低根系活力，本研究表明，低磷胁迫显著降低了 3 个柳枝稷品种的根系活力。黄晨晨等[31]在研究不同磷效、不同生育时期小麦对低磷的响应发现，随着施磷量的降低，植株根系活力降低，低磷处理磷高效品种可具有较高的根系活力。根系形态和生理活性的变化是作物适应低磷环境的主要调节机制之一[36]，Alamo 加倍体在低磷水平下仍保持较大的根长、根表面积和根系活力，从而增强了其对盐碱低磷胁迫的抗性。曹翠玲等[37]研究得出磷胁迫下豇豆根系活力显著增加的研究结果与本试验结论有所出入，其主要原因可能是本试验中柳枝稷同时受到盐碱和低磷双重胁迫，从而导致其根系活力降低[38]。根系对磷素的吸收是一个协同作用的过程，根系活力的变化并不是单一作用的，柳枝稷根系活力越高，其生物量也越高，这与前人关于生物量的研究结果相一致[39]。
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3.3 不同供磷水平对柳枝稷根际土壤理化特征的影响
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供磷水平可影响植物根际土壤 pH、酸性磷酸酶活性、有效磷含量，从而影响植物根系对土壤磷素的吸收和利用。研究表明，土壤 pH 值过高或过低均会引起土壤养分有效性的变化，从而导致植株营养失衡[40]。本研究表明，随着供磷量的增加柳枝稷根际土壤 pH 降低，根际酸性磷酸酶活性减弱，这说明低磷胁迫能提高柳枝稷根系酸性磷酸酶活性[41-42]。王然[43]研究表明，酸性磷酸酶活性增加是对低磷胁迫的一种生理反应，通过根际向环境中分泌大量有机酸，以水解土壤中存在的难溶有机磷，引起根际 pH 含量降低，产生的有机酸与络合离子反应形成结合态的磷，提高根际有效磷含量[44]。本试验中根际土壤酸性磷酸酶显著高于近根际、非根际，且在低磷胁迫下根际土壤酸性磷酸酶的活性更强，说明柳枝稷通过降低根际土壤 pH、增强根际土壤酸性磷酸酶的活性来适应低磷条件，以增强植株对土壤磷素的活化和吸收能力。此外，不同柳枝稷品种其根系对根际土壤 pH 和土壤酸性磷酸酶活性的影响也不同。相同供磷水平下， Alamo 加倍体和 Alamo 品种的根际土壤 pH 均明显低于 Pathfinder，且低磷条件下 Alamo 加倍体的酸性磷酸酶活性增幅最大，说明其对低磷胁迫响应最强，可通过增强根际酸性磷酸酶活性来维持土壤的磷浓度相对平衡，保证在盐碱低磷条件下植株生长对磷的吸收。
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4 结论
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盐碱和低磷胁迫显著抑制了柳枝稷根系生长，降低了根系干重、根长和根表面积。施磷显著促进了柳枝稷的地上部和根系生长，降低了根际土壤 pH，提高了根系活力和有效磷含量，有效改善了柳枝稷根际土壤微环境。盐碱低磷条件下， Alamo 加倍体具有较大的根表面积和较高的根系活力，表现出较强的适应性，有利于磷的高效吸收和利用。
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摘要
为探究盐碱条件下柳枝稷（Panicum vigatum L.）对供磷水平的响应，以不同品种柳枝稷（Alamo 加倍体、 Alamo、Pathfinder）为材料进行根箱试验，分析比较了不同磷浓度（0、10、100 mg/kg）处理对柳枝稷根系形态、生理特征及土壤理化性质的影响。结果表明：随着施磷水平的增加，各品种柳枝稷生物量、根系形态、根系活力及土壤有效磷含量整体呈上升趋势，而根冠比、土壤 pH 值和酸性磷酸酶活性呈下降趋势，均在高磷（100 mg/kg） 处理下达到最大值和最小值。与高磷处理相比，低磷（10 mg/kg）处理下 3 个品种柳枝稷土壤 pH 值分别增加了 0.31、0.28、0.23 个单位，酸性磷酸酶活性平均提高了 58.0%、42.0%、13.5%。低磷条件下，Alamo 加倍体具有较大的根表面积，并保持较高的根系活力，表现出较强的适应性，有利于降低土壤 pH，提高土壤酸性磷酸酶活性。总体而言，Alamo 加倍体对盐碱低磷胁迫的适应能力优于 Alamo、Pathfinder。同时增加供磷水平能够促进盐碱地柳枝稷根系生长、改善土壤环境，提高其生物质产量。
Abstract
In order to explore the response of switchgrass（Panicum Vigatum L.）to phosphorus supply level under salinealkali conditions，different varieties of switchgrass（three species，Alamo diploid，Alamo，Pathfinder）were used as materials for root box test，the root morphology and physiological characteristics of switchgrass and soil physicochemical properties treated with different phosphorus concentrations（0，10，100 mg/kg）were analyzed and compared．The resultsshowed that with the increase of phosphorus application level，the biomass，root morphology，root activity and soil available phosphorus content of all switchgrass varieties showed an overall upward trend，while the root-shoot ratio，soil pH value and acid phosphatase activity showed a downward trend，all of which reached the maximum and minimum values under the treatment of high phosphorus（100 mg/kg）．Compared with high phosphorus treatment，under low phosphorus（10 mg/kg） treatment，the soil pH value of three switchgrass varieties increased by 0.31，0.28 and 0.23 units，and the acid phosphatase activity increased by 58.0%，42.0% and 13.5% on average，respectively．Under the condition of low phosphorus，Alamo diploid has a large root surface area，maintains high root activity，and shows strong adaptability，which is conducive to lowering soil pH and improving soil acid phosphatase activity．Generally speaking，the adaptability of Alamo diploid to low phosphorus stress in saline-alkali soil is better than Alamo and Pathfinder．At the same time，increasing the phosphorus supply level can promote the root growth of switchgrass in saline-alkali soil，improve the soil environment and increase its biomass output.