滇重楼 Paris polyphylla Smith var．yunnanensis （Franch.）Hand.-Mzt. 为百合科（Liliaceae）重楼属 （Paris）多年生草本植物，其根茎含有甾体皂苷类、核苷类、黄酮类等活性成分，具有抗肿瘤、镇静止痛、抗缺血性损伤、抗菌等药理作用，是历版《中国药典》收载“重楼”来源的 2 种基原药材之一^[1-2]。随着近年来市场对滇重楼资源需求量的剧增，其野生资源采挖严重导致濒临灭绝，因此，培育高产优质的栽培品种是滇重楼产业可持续发展的必然途径^[3]。

药材的产量和品质不仅依赖于优质的种苗，还受到施肥管理的影响。有研究表明，适量的氮、磷和钾作为基肥施用可显著促进丹参、玄参、黄芪等根茎类中药材的生长发育及有效成分的积累^[4-6]。刘哲^[7] 通过研究增施不同配比的氮、磷、钾肥对重楼属药用植物七叶一枝花（Paris polyphylla Smith）生长发育、产量、品质的影响，选择出七叶一枝花最佳施肥配比为氮肥 44.66～44.90 kg/hm²、磷肥 184.79～209.18 kg/hm²、钾肥 34.87～35.20 kg/hm²。李金龙等^[8]研究表明，当氮肥和磷肥施用量分别为 517.5 和 270 kg/hm² 时，滇重楼根茎增长率最高，而在氮肥和磷肥用量分别为 345 和 270 kg/hm² 时，滇重楼新、老根茎总皂苷含量最高。威则日沙等^[9]的研究则表明，当氮磷钾肥的施用量分别为 516.39～557.19、2771.70～2848.20 和 461.61～502.65 kg/hm² 时，七叶一枝花中皂苷类成分含量最高。

丰富的土壤全钾和速效钾供应有利于滇重楼根茎总皂苷和总多糖的合成与积累^[10-12]。但在实际栽培中，种植户偏重于施用大量的氮、磷肥，少施或者不施钾肥，加之高密度、集约化的连续种植会导致栽培土壤肥力结构失调，钾肥力低下，使植物生长发育受阻，有效成分累积减少，光合作用强度及酶活性降低，抗逆性减弱，最终导致生物量降低，产量下降^[13-16]。在滇重楼的栽培种植中，关于氮、磷充分满足条件下，不同钾肥以及配施对滇重楼产量和品质的影响研究鲜有报道。

丛枝菌根（AM）真菌是一类广泛分布于土壤中的可以与大多数高等植物的根系形成共生关系的有益微生物^[17]。有研究表明，AM 真菌的外生菌丝能够深入到更深更远的土层中，从而扩大了植物根系的吸收范围，有助于植物吸收更多的水分和养分^[18]。在森林生态系统中，AM 真菌可以为植物提供其所吸收的 34%～90% 磷^[19]。AM 真菌还可以从植物的根际环境中直接吸收 NH₄ ^+[20]、NO₃^- 和小分子有机氮^[21]，并将其输送给寄主植物。同时， AM 真菌还能够显著提高寄主植物根茎以及根际环境中的钾含量^[22]。此外，前人的研究还证实 AM 真菌可以调节寄主植物的代谢^[23]、改善寄主植物的生长发育^[24]、提高寄主植物的抗逆性^[25]和抗病性^[26]、提高其体内的活性物质含量^[27-29]、提高寄主植物的产量与品质^[30-31]。有研究表明，AM 真菌可以促进滇重楼植物体内营养物质的累积^[32]、增强滇重楼的抗逆性^[33]以及提高滇重楼中皂苷类活性物质的含量^[34-36]。由此可见，菌根生态特征可以作为评判滇重楼生长状况以及品质的一个重要考量因素。

因此，本试验采用室温盆栽试验，研究氯化钾和硫酸钾 2 种不同钾肥配施对滇重楼菌根真菌侵染率及侵染强度、光合及生理生化指标、生长指标、生物量及有效成分积累等的影响，以期为规范化种植滇重楼的科学施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试材与仪器设备

1.1.1 盆栽试验材料

供试滇重楼材料选自贵州省安顺市滇重楼种植基地 8～10 年生大小基本一致的样品，经三峡库区道地药材绿色种植与深加工重庆市工程实验室 （重庆三峡学院）周浓教授鉴定为百合科植物滇重楼 Paris polyphylla var．yunnanensis 的新鲜根茎。供试土壤为未种植过滇重楼的新土，母质为重庆市万州区铁峰山森林公园山基土与河沙（体积比 3∶1，过 2 mm 筛）的混合物，基本理化性质为：有机质 21.2 g/kg、全氮 1.83 g/kg、速效氮 10.64 mg/kg、全钾 8.83 g/kg、速效钾 28.64 mg/kg、全磷 0.315 g/kg、有效磷 104.66 mg/kg、pH 6.72，按照全国第二次土壤养分分级标准（表1）^[37]评判，除有机质含量为 III 级别标准、有效磷为 I 级标准含量丰富外，速效氮和速效钾均很缺乏。供试肥料为硫酸钾（K₂O 50%）、氯化钾（K₂O 60%）、硝酸铵（N 46.2%）、磷酸二铵（P₂O₅ 17.8%）。

1.1.2 试药与试剂

对照品薯蓣皂苷元（批号：111539-200001）、重楼皂苷 I（批号：111590-201103）、重楼皂苷 II（批号：111591-201103）、重楼皂苷Ⅵ（批号： 111591-201103）、重楼皂苷 VII（批号：111593-200402）均购自中国食品药品检定研究院，纯度均 ≥98%；SZX2-楼皂苷 VII（批号：111593-200402） 均购自中国食品药品检定研究院，纯度均≥98%； 乙腈为德国默克公司生产，色谱纯；水为娃哈哈纯净水；其它试剂均为分析纯。

1.1.3 仪器设备

LC-20A 型高效液相色谱仪及 UV-2450 型紫外-可见分光光度计（日本岛津集团）；DZF6050MBE 型电热恒温真空干燥箱（上海博讯实业有限公司）；SQP Sartorius 万分之一电子天平（德国 Sartorius 公司）；BX-53F 型荧光生物照相显微镜、FOF 型体视显微镜（日本奥林巴斯集团）；GFS3000 型便携式光合作用仪（德国 WALZ 公司）。

1.2 试验设计

1.2.1 盆栽试验

供试滇重楼从种植到采收的过程由 2020 年 12 月持续至 2021 年 11 月，采用温室盆栽试验，栽培容器为 15 cm（长）×18 cm（宽）×25 cm（高）的白色塑料盆；试验共设置 6 个处理，分别为对照组 （CK，生长过程中不施钾肥）和施用钾肥组（KCl∶ K₂SO₄ 为 100∶0、75∶25、50∶50、25∶75、0∶100，编号分别为 PF1、PF2、PF3、PF4、PF5），以 K₂O 计 0.3 g/kg，每个处理组 5 个重复，每盆栽培 3 株；各处理均施氮肥（NH₄NO₃，以 N 计）0.15 g/kg、磷肥 [（NH₄）₂HPO₄，以 P₂O₅ 计 ] 0.12 g/kg^[8]。所有氮、磷、钾肥均作基肥一次性施用，即溶解于 1 L 的蒸馏水中配成水溶液一次性浇入，为了避免肥料散失，每个盆都配有托盘，后期不再施加肥料，种植过程中按照实际气候状况浇蒸馏水。

1.2.2 样品采集

于 11 月采集各处理组滇重楼根茎，一部分用蒸馏水洗净后，采用何忠俊等^[38]使用的方法以靠近顶芽第一茎痕处并带有顶芽的切段为新根茎，余下的部分为老根茎，置于 35℃烘箱中干燥至恒重，粉碎过 0.18 mm 筛，用于滇重楼品质分析；一部分在冰水浴中洗净后剪成约 1.0 cm 长的根段，置于 FAA[75%（V/V）乙醇 90 mL+ 冰醋酸 5 mL+40%（V/ V）甲醛 5 mL]固定液中进行固定，之后在 4℃冰箱进行保存，用于菌根侵染率和侵染强度的测定。

1.2.3 菌根生态特征的测定

在 FAA 固定液中随机选取粗细均匀的各处理滇重楼根段 30 条，采用 Philips 等^[39]使用的方法对根样进行染色、制片和镜检：将滇重楼根段置于 10% 的 KOH 溶液中 90℃ 水浴 45 min；随后用 2%HCl 酸化处理 5 min，蒸馏水清洗 3～5 次；用 0.05% 台盼蓝将酸化后的根段在 90℃水浴条件下染色 30 min，随后在乳酸甘油溶液（乳酸∶甘油∶蒸馏水 =1∶1∶1）中脱色 24 h，制片，镜检，观察根段中 AM 真菌形成的丛枝、内生菌丝、外生菌丝和泡囊等结构。再根据 Trouvelot 等^[40] 方法统计菌根侵染率和侵染强度：侵染率（%）=（被侵染的根段数 / 供检根段数）×100；侵染强度（%）= （95×n5+70×n4+30× n3+5×n2+n1）/ 供检根段数 × 100，其中，n5 表示侵染程度为 5 级的根段数，n4表示侵染程度为 4 级的根段数，以此类推。

1.2.4 滇重楼叶片光合色素含量及生理指标测定

8 月选择晴朗天气，于 9：00～12：00 滇重楼植株叶片气孔张开度达到最大时，采用潘兴娇等^[41]使用的方法对其叶片进行气体交换参数测定，所得数值用各处理的 15 个植株的平均值 ± 标准差表示。摘取大小均匀的滇重楼植株成熟叶片，采用张志良等^[42]使用的方法，通过分光光度法测定叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素的含量；超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）的活性分别采用氮蓝四唑法、愈创木酚显色法，通过分光光度法测定；过氧化氢酶（CAT）活性采用紫外吸收法测定；丙二醛（MDA）、可溶性糖和可溶性蛋白含量分别采用硫代巴比妥酸法、蒽酮法和考马斯亮蓝法，通过分光光度法测定；每个植株取 3 个叶片，混合后提取，以上所测得的各指标均用各处理的 15 个植株的平均值 ± 标准差表示。

1.2.5 滇重楼生长指标的测定

于 10 月分别选择 6 个处理组生长状况良好、无损伤的健康滇重楼植株叶片，对其叶长、叶宽、叶形指数（叶长 / 叶宽）、株高、茎粗、叶柄直径等生长指标进行测定，所测得的数值为每个处理 10 个叶片的平均值 ± 标准差。

1.2.6 滇重楼生物量的测定

将采收的滇重楼根茎洗净，分别称定各处理组新鲜的新、老根茎的质量后，置于 35℃烘箱中干燥至恒定，称定质量，计算其折干率。所测得的数值为每个处理 10 个新、老根茎的平均值 ± 标准差。

1.2.7 滇重楼根茎中重楼皂苷和总皂苷含量测定

滇重楼根茎中重楼皂苷Ⅰ、Ⅱ、Ⅵ和Ⅶ含量按照《中国药典》2020 年版重楼药材项下采用高效液相色谱法测定^[1]；总皂苷含量采用紫外-可见分光光度法^[43]测定。所测得的数值为每个处理 10 个新、老根茎的平均值 ± 标准差。

1.3 数据分析

采用 Excel 2019 对数据进行整理及绘图，采用 SPSS 26.0 进行单因素方差分析及多重比较（Tukey） （α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同钾肥配施对滇重楼根系 AM 真菌生态特征的影响

不同钾肥配施对滇重楼根系 AM 真菌侵染情况的影响见图1。不同处理组滇重楼根系均能被 AM 真菌侵染，能够形成典型的共生结构（图1），且侵染率均达到 100%。同时，各施用钾肥组 AM 真菌侵染强度与 CK 组相比均有显著增加（P<0.05），其中 PF5 效果最为明显。表明施用钾肥有利于滇重楼菌根共生体系的形成。

注：$\stackrel{-}{x}\pm s$，n=5。不同处理间相同图案柱上相同字母表示差异不显著 （P>0.05），不同字母则表示差异显著（P<0.05）。

2.2 不同钾肥配施对滇重楼叶片光合色素含量的影响

如表2 所示，与 CK 组相比，不同钾肥配施处理对滇重楼叶片光合色素含量有不同程度的影响，在大部分钾肥使用组中达到了显著性差异 （P<0.05），各光合色素含量随 K₂SO₄ 占比的增大呈先增后减的趋势，其中 PF4 处理中各种光合色素含量与 CK 组相比增加最为明显，类胡萝卜素、叶绿素 a 和叶绿素 b 含量分别是 CK 组的 107.19%、 108.75% 和 174.27%。同时，叶绿素 a/b 随 K₂SO₄ 占比的增大而减少。

注：同列具有相同小写字母代表处理间差异不显著（P>0.05），不同小写字母代表处理间差异显著（P<0.05）。下同。

2.3 不同钾肥配施对滇重楼叶片光合作用的影响

由表3 可知，与 CK 组相比，不同钾肥配施处理组滇重楼叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr） 和气孔导度（Gs）的参数值随 K₂SO₄ 占比的增大而逐渐减小，且部分呈显著性差异（P<0.05）。同时，当 KCl-K₂SO₄ 配施比例分别为 100∶0（PF1） 和 0∶100（PF5）时滇重楼叶片 Pn、Tr 和 Gs 参数值达到最大和最小。各钾肥施用组滇重楼叶片胞间 CO₂ 浓度（Ci）相较于 CK 组均有不同程度的显著提高（P<0.05）。而施用 KCl、K₂SO₄ 以及两者不同配施对滇重楼体外 CO₂ 浓度无显著性影响。总体来看，PF1、PF2 和 PF3 对提高滇重楼叶片光合作用参数的效果最为明显，其中 PF1 的 Pn、Tr、Gs 和 Ci 分别为 CK 组的 128.00%、174.98%、280.57% 和 114.79%，PF2 的 Pn、Tr、Gs 和 Ci 分别为 CK 组的 116.47%、151.62%、263.75% 和 118.38%，PF3 的 Pn、Tr、Gs 和 Ci 分别为 CK 组的 114.51%、129.42%、 188.84% 和 115.83%。

2.4 不同钾肥配施对滇重楼叶片保护酶活性及可溶性物质含量的影响

由表4 可知，与 CK 组相比，多数钾肥处理组滇重楼叶片中 SOD 的活性显著增强（P<0.05）， SOD 活性随 K₂SO₄ 占比的增加呈先减后增的趋势，其中 PF1、PF2 和 PF5 相对于 CK 组的 SOD 活性增强较为明显，分别为 CK 组的 132.44%、121.50% 和 119.71%。各钾肥施用组与 CK 组之间 CAT 活性均无显著差异（P>0.05）。而 POD 活性除 PF2 和 PF5 外，PF1、PF3 和 PF4 较 CK 组均有不同程度的增强，且具有显著性差异（P<0.05），其中以 PF3 增强最为明显，为 CK 组的 135.62%。不同钾肥配施对滇重楼叶片中 MDA、可溶性糖、可溶性蛋白含量具有增强或抑制的调控作用，部分呈显著性差异（P<0.05）。与 CK 组相比，钾肥使用组 PF1、PF2 和 PF3 滇重楼叶片中 MDA 含量显著降低 （P<0.05），PF4、PF5 叶片中 MDA 含量与 CK 组无显著差异；PF4 和 PF5 滇重楼叶片中可溶性糖及可溶性蛋白含量显著升高（P<0.05），其中 PF4 可溶性糖和可溶性蛋白含量分别为 CK 组的 111.60% 和 104.67%，PF5 可溶性糖和可溶性蛋白含量分别为 CK 组的 106.55% 和 103.31%。在各钾肥施用组之间，MDA、可溶性糖和可溶性蛋白含量随 K₂SO₄ 占比的增加呈上升的趋势。

2.5 不同钾肥配施对滇重楼生长指标的影响

由表5 可知，不同钾肥配施对滇重楼生长指标产生了不同的影响，其中影响最为明显的是株高，钾肥施用组 PF3、PF4 和 PF5 与 CK 组相比，株高显著提高（P<0.05）；PF5 的茎粗与 CK 组相比显著提高，而在叶长、叶宽、茎粗和叶柄直径等指标上，多数钾肥施用组与 CK 组相比有不同程度上的减低或持平，各项生长指标参数随 K₂SO₄ 占比的增加呈现出缓慢增长趋势。从总体上看， KCl、K₂SO₄ 配施比例为 50∶50（PF3） 和 25∶75 （PF4）的滇重楼的生长相较于其它处理组效果更优。

2.6 不同钾肥配施对滇重楼产量的影响

由表6 可知，除 PF5 中新根茎鲜重显著高于 CK 组外（P<0.05），其余各钾肥施用组滇重楼新、老根茎的干、鲜重均与 CK 组无显著差异或显著低于 CK 组。同时，各处理组滇重楼老根茎的折干率之间无显著差异（P>0.05），除 PF2 组新根茎折干率显著高于 CK 组外（P<0.05），其余钾肥施用组滇重楼新根茎的折干率均与 CK 组无显著差异或低于 CK 组。

2.7 不同钾肥配施对滇重楼根茎中皂苷含量的影响

由表7 可知，不同钾肥的配施对滇重楼根茎中 4 种重楼皂苷的次生代谢过程有不同程度的影响，部分呈显著性差异（P<0.05）。在老根茎中，除 PF1 的所有重楼皂苷、、PF2 的重楼皂苷 I、II 和 PF5 重楼皂苷 II 含量显著高于 CK 组（P<0.05）外，各钾肥施用组的各重楼皂苷含量均低于 CK 组或与 CK 组差异不显著。而在新根茎中，除 PF1、PF2 和 PF3 中重楼皂苷 II 含量与 CK 组差异不显著（P>0.05） 以及各钾肥施用组中重楼皂苷 VI 含量均低于 CK 组外，各钾肥施用组中其余各种重楼皂苷含量均显著高于 CK 组（P<0.05）。在老根茎中，4 种重楼皂苷含量随着 K₂SO₄ 占比的增加而整体呈下降的趋势。在新根茎中，重楼皂苷 I 含量随着 K₂SO₄ 占比的增加而整体呈下降趋势，重楼皂苷 II 含量随着 K₂SO₄ 占比的增加而呈上升趋势。从整体上看，PF1 和 PF2 促进滇重楼新、老根茎中重楼皂苷的次生代谢优于其它处理组，并且新根茎中重楼皂苷含量受钾肥施用影响较老根茎中更为显著。

与 CK 组相比，施用 KCl、K₂SO₄ 以及两者不同配施对滇重楼新、老根茎中总皂苷含量也有不同程度的影响。在新根茎中，各钾肥施用组总皂苷含量均显著高于 CK 组（P<0.05），从 PF1 到 PF5，总皂苷含量分别是 CK 组的 8.3、7.6、7.5、5.6 和 5.3 倍，且总皂苷含量随 K₂SO₄ 比例的增加呈下降的趋势。在老根茎中，除 PF4 和 PF5 与 CK 组差异不显著外（P>0.05），其余钾肥施用组总皂苷含量均显著低于 CK 组，并且总皂苷含量随 K₂SO₄ 比例的增加呈先下降后上升的趋势。从总体上看，KCl、 K₂SO₄ 配施比例为 25∶75 和 0∶100（PF4、PF5 组） 对增加滇重楼新、老根茎中总皂苷含量的效果优于其它处理组，且新根茎中总皂苷含量较老根茎受钾肥施用影响更为明显。

3 讨论

AM 真菌是陆地生态系统中分布最为广泛的一类土壤有益微生物，能与 80% 以上的陆生高等植物根系形成互惠共生体，可以增强植物对营养物质的吸收和提高植物抗逆性，从而促进生长发育以及提高产量和品质^[44-45]。在本研究中，各钾肥施用组与 CK 组的 AM 真菌侵染率均为 100%，证明滇重楼可以与 AM 真菌形成良好的共生关系。但各钾肥处理组滇重楼的 AM 真菌侵染强度均显著高于 CK 组，表明施用钾肥可以促进和强化滇重楼与 AM 真菌的共生，从而改善滇重楼的生活力，其中 PF1、PF3 和 PF5 对滇重楼 AM 真菌侵染强度的增强效果较为突出。

钾素可以增强叶绿素截获光能的能力以及提高单位叶面积光合速率，从而促进植物的光合作用^[46]。在本研究中，不同 KCl、K₂SO₄ 配施条件下滇重楼叶片叶绿素含量随 K₂SO₄ 占比的增加而增加，叶绿素含量达到一定阈值之后，K₂SO₄ 过量反而降低，其结果与徐成路等^[47]相一致。本研究中 PF3 及 PF4 对提高滇重楼光和色素含量的效果较为显著。有研究表明，当植物叶片中叶绿素 a/b 降低时，植物的耐阴性会增强^[48]，本研究中不同 KCl、K₂SO₄ 配施条件下，叶绿素 a/b 随 K₂SO₄ 占比的增加而下降，表明调节钾肥施用配比可以提高滇重楼的耐阴性。有研究表明，钾肥的施用可以调节药用植物气孔的开度、提高 CO₂ 进入叶片的量以及促进蒸腾作用，从而增强光合作用^[49]。在本研究中，与 CK 组相比，钾肥使用组 PF1、PF2 和 PF3 的 Tr、Gs 以及 Ci 显著增加，同时这 3 个处理组的 Pn 与 CK 组保持一致。随着 K₂SO₄ 占比的增加，各处理组的各项光合作用指标逐渐下降，这也与本研究中不同钾肥配施对滇重楼光合色素含量影响的结果一致。

SOD、CAT 和 POD 作为酶促防御系统中的 3 种关键保护酶，能清除植物体内不断积累的活性氧并保护膜结构，从而提高对抗逆环境的胁迫^[50]。本试验结果表明，不同 KCl、K₂SO₄ 配比能不同程度地提高滇重楼叶片 3 种保护酶的活性，其中钾肥施用处理组 PF1 和 PF4 对滇重楼叶片中保护酶活性的提高作用较为突出；而作为衡量氧化损伤重要指标的 MDA 和维持细胞膜渗透平衡的可溶性糖和可溶性蛋白含量^[51-52]，MDA 含量是衡量氧化损伤的重要指标，其含量越高表示植物氧化损伤程度越严重^[51]。本研究中各钾肥使用组滇重楼中 MDA 含量较 CK 组均有不同程度的降低，表明施用钾肥可以有效减轻滇重楼的氧化损伤，这也与保护酶活性的测定结果相一致，其中 PF1、PF2 和 PF3 对于降低 MDA 含量的效果较为显著。可溶性糖及可溶性蛋白参与维持平衡细胞渗透压的过程，与植物的抗性有关^[52]。本研究中各钾肥使用组滇重楼中可溶性糖及可溶性蛋白均显著高于 CK 组，且可溶性糖及可溶性蛋白含量随 K₂SO₄ 占比的增加而提高，与先前对杜梨、人参、金盏花等植物的研究结果一致^[53-55]，表明不同钾肥处理可在一定程度上减缓植株叶片细胞膜过氧化程度，提高渗透调节的能力。

在本试验中，与 CK 组相比，钾肥施用组 PF3 和 PF4 对滇重楼叶长、叶宽、株高、茎粗及叶柄直径等生长指标的改善最为明显，而叶形指数越小表明植物的长势越健壮^[51]，本研究中 PF2 及 PF3 的叶形指数与 CK 组相比有明显降低。在产量方面，不同钾肥配施对滇重楼新、老根茎的干重及鲜重无显著影响，但 KCl、K₂SO₄ 比例为 75∶25（PF2）时，滇重楼新根茎的折干率与 CK 组相比有显著提高。有研究表明，氯元素参与植物光合作用，可以调节气孔运动、维持细胞渗透压和电荷平衡，当氯不足或过量时植物营养元素的吸收、叶片细胞水势、光合放氧等将会受到影响，导致气孔关闭以及叶绿体活性氧的积累^[56]；硫元素参与光合作用、呼吸作用、氮素同化和碳水化合物的代谢，缺乏硫会导致植物植株矮小、生长发育不良、种子产量与质量下降等现象^[57]；故本研究中不同钾肥（KCl、K₂SO₄） 中氯元素和硫元素对滇重楼的生长发育以及生理生化的影响有待进一步证实。

甾体皂苷类是滇重楼发挥消炎、抗肿瘤、止血、镇痛等药理作用的物质基础^[58-59]。本试验研究了不同 KCl、K₂SO₄ 配施比例对滇重楼甾体皂苷次生代谢的影响。在不同处理条件下滇重楼新、老根茎 4 种重楼皂苷总量均符合《中国药典》2020 年版对重楼药材的限量要求^[1]。与 CK 组相比，不同处理组滇重楼新根茎中重楼皂苷 I、 Ⅱ、Ⅶ以及总皂苷的含量均显著增加；而部分处理组滇重楼老根茎中甾体皂苷类含量较 CK 组也有显著增加；同时，新、老根茎中不同甾体皂苷类含量随 K₂SO₄ 占比的增加呈现出不同的提高或下降趋势。钾素对滇重楼有效成分含量的提高或降低作用是多方面的，一方面，钾素能增强光合作用，提高二氧化碳的同化率，从而促进次生代谢产物的生物合成和积累^[15]；另一方面，钾素有利于同化物向药用根部运输，使得根部碳水化合物含量提高，根茎快速生长，而合成有效成分的次生代谢并未同步增强，导致药用根茎中有效成分浓度降低^[13，49]；此外，滇重楼生长与土壤性质和气候类型有关，供试土壤中钾元素含量已经达到滇重楼对钾素的需求，过多的钾素可能会形成胁迫，需要滇重楼消耗次生代谢产物提高抗逆性^[8]。

综上所述，不同钾肥及配施能在不同程度上促进滇重楼根系与 AM 真菌共生，提高滇重楼叶片中光合色素、抗氧化酶及渗透调节物质的含量，增强滇重楼植株叶片光合作用，促进滇重楼生长发育，改善滇重楼药材品质。此外，从综合施肥效应来看，筛选出 KCl、K₂SO₄ 的配施比例为 75∶25（PF2） 对改善滇重楼生长和入药品质的效果更优。

参考文献