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作者简介:

高翔(1984-),助理研究员,硕士研究生,主要从事养分资源高效利用与作物根系生物学研究。E-mail:popgm-1998@163.com。

通讯作者:

汪洪,E-mail:wanghong@caas.cn。

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目录contents

    摘要

    小麦为须根系植物,根系发生发育除了受遗传因素控制外,还受环境因素的影响。研究局部供应硝态氮对小麦侧根发生发育及植株氮素吸收的影响,可为小麦品种选育,增强小麦吸收硝态氮、提高氮素吸收效率提供技术支撑和理论基础。选择 4 个小麦品种,H10、L14、衡观 35 和石麦 15,开展盆栽试验,设置 3 个施氮水平:N 0、94.5、473.5 kg/hm2 ,研究硝态氮供应对不同品种小麦生物量和地上部氮素积累量的影响;进行营养液分根培养试验,两侧设置 6 个施氮处理:0/0、0/2.5、0/50、2.5/2.5、2.5/50 和 50/50 mmol/L,研究局部供应硝态氮对小麦侧根发生发育及植株氮素吸收的影响。研究发现,(1)小麦 H10 和衡观 35 在 473.5 kg/hm2 高氮处理下生物量和地上部氮素积累量最大,L14 和石麦 15 相对较小。(2)分根培养条件下,两侧均施 50.0 mmol/L 硝态氮小麦地上部干重与氮浓度明显高于两侧不施硝态氮处理。2.50 mmol/L 处理一侧衡观 35 根干重和侧根密度高于不施硝态氮一侧,而 L14 在 50.0 mmol/L 硝态氮处理一侧根干重较大、侧根密度较高。施用 2.50 mmol/L 硝态氮一侧 H10、衡观 35 和石麦 15 的侧根长度和侧根平均长度明显高于不施硝态氮一侧,并以石麦 15 侧根伸长倍数最大。与不施硝态氮一侧相比,50.0 mmol/L 硝态氮一侧 4 个小麦品种的侧根长度、侧根平均长度均较长,以 H10 侧根伸长倍数最大。(3) 局部供应硝态氮,明显促进小麦侧根伸长。诱导效应越大,小麦植株地上部氮累积越高。

    Abstract

    The wheat is a plant with fibrous root. Its root system consists of radicle(seed root),nodal root(secondary root) and lateral root.Lateral root development of plants is not only controlled by genetic factors,but also affected by environmental factors. The study of investigating the development of lateral roots and nitrogen uptake in plants as influenced by local nitrate supply could provide technical support and theoretical basis for the selection and breeding of wheat varieties and increasing nitrogen absorption efficiency. Four wheat cultivars including H10,L14,Hengguan 35 and Shimai 15,were selected as the tested crops. Pot experiment was conducted with three nitrogen application rates of 0,94.5,473.5 kg/hm2 to study their effects on biomass and aboveground nitrogen accumulation in different varieties of wheat. Nutrient solution split-root culture experiment was conducted with six treatments in two sides with nitrate supply levels of 0/0,0/2.5,0/50,2.5/2.5,2.5/50 and 50/50 mmol/L. The results showed that:(1)the biomass and nitrogen accumulation in four varieties of wheat shoots were different under three nitrogen applications. H10 and Hengguan35 had higher biomass and nitrogen accumulation in shoots with the high nitrate treatment. L14 and Shimai 15 had higher biomass and nitrogen accumulation in shoots with the no nitrate treatment.(2)Under the addition of 50.0 mmol/L nitrate in both compartments,dry matter weight and nitrogen concentration of wheat shoots were higher in comparison to those without nitrate supply. More root biomass and lateral root density of Hengguan 35 were in the compartment with 2.50 mmol/L nitrate treatment than those without nitrate addition,while for the wheat cultivar L14,the 50.0 mmol/L nitrate increased root biomass and lateral root density in the nitrogen applied side. In the side with 2.50 mmol/L nitrate application,total lateral root length and average lateral root length of three wheat genotypes H10,Hengguan 35 and Simai 15 were higher than those of no nitrogen side. The stimulatory effect of 2.50 mmol/ L nitrate on lateral root elongation was the highest in Shimai 15. Compared with the side without nitrate,total lateral root length and average lateral root length of four wheat genotypes were longer in the side with 50.0 mmol/L nitrate application. The highest increase of lateral root elongation under 50.0 mmol/L nitrate treatment was found in H10.(3)In the root split treatments,nitrogen concentration in wheat shoots was positively correlated with the increase rates of the average lateral roots length induced by nitrate supply,suggesting that localized nitrate supply could stimulate later root elongation of wheat, which would benefit plant nitrogen uptake. Local supply of nitrate obviously promoted the elongation of the lateral roots of wheat,and the induction effect was different between four wheat varieties. The greater inducing effect could benefit for nitrogen accumulation of wheat plants.

    关键词

    硝态氮小麦侧根分根试验

  • 植物侧根的发育过程和发生机理,一直是近些年来的研究热点。现已探明侧根的发生起源于主根上特定的中柱鞘细胞,其发育过程可简单地分为侧根原基发生起始即中柱鞘细胞的激活和去分化、侧根原基的形成、侧根分生组织的形成和活化、侧根伸长等几个关键时期。中柱鞘的某些细胞经过几次平周分裂,细胞层次增加,向外突起,后再进行平周分裂和垂周分裂,原有突起继续生长,形成侧根原基;侧根原基分裂、生长,逐渐分化出侧根生长点和根冠;最后,生长点的细胞继续分裂、增大和分化,逐渐深入主根皮层;侧根根尖细胞分泌含酶的物质,将主根部分皮层和表皮细胞溶解,使得侧根穿破主根表皮,顺利地伸到外界环境之中[1-3]。侧根的发生发育除了受遗传因素控制外,还受环境因素的影响,生长介质中养分有效性对植物侧根发育有着重要的调节作用[3-6]。植物侧根生长发育受植物自身遗传特性与外界环境因子的共同影响,具有高度可塑性[7-9]。非均衡养分供应试验结果表明,养分富集能够刺激养分集中区侧根根系的生长[10-11]。Grime 等[12]通过大量比较性试验得出不同植物对局部供应养分反应存在较大的差异。

  • 硝态氮是旱作土壤上作物吸收和利用的主要无机氮形态,早在 70 年代初,Drew 研究小组就以大麦为材料进行研究,结果表明,养分非均衡供应,局部养分富集能够刺激养分集中区侧根根系的生长,局部硝态氮富集区域,侧根数量和伸长速率显著增加[10-1113-14]。外界不同浓度硝态氮供应下,植物侧根生长发育存在不同的响应:低浓度硝态氮供应能促进侧根伸长,而高浓度硝态氮供应会抑制侧根发育[15-16]。Robinson[17]采用琼脂培养试验表明:硝态氮富氮区域拟南芥侧根伸长增强,伸长速率提高。局部供应硝态氮对侧根长度的增加主要是通过增加了侧根根尖分生组织细胞数量的结果[18-19]。Granato 等[7]在分根试验中发现,供应硝态氮区玉米侧根长度和数目及生物量增加,根系生理活性(呼吸速率)和同化产物分配也增加。Wang 等[8]通过水稻琼脂分层培养与蛭石分根培养研究表明,硝态氮的施用促进侧根的生长。分根处理中,供氮侧根根系的平均侧根长度明显长于无氮侧,同时分根处理和全氮处理的地上部总氮含量明显比缺氮培养的要高。郭亚芬等[9]采用琼脂培养方法的研究表明,在均匀供应含有低硝态氮(0.01 mmol/L)的基本营养液基础上,局部供应 0.02~1.0 mmol/L 的 NO3 -,促进相应部位 2 个基因型玉米的侧根长度,但对侧根数量没有影响。

  • 小麦是重要的粮食作物,为须根系植物,根系由胚根(种子根)、节根(次生根)以及侧根组成。侧根从胚根和节根上生长出来,是植物根系的重要组成部分,占到根系总长度和总面积的大部分[20-21]。有研究表明小麦胚根发育(数量、长度和角度)受不同基因型控制,进而影响成熟根系的分形维数。根系间的相互作用对植株生物量和产量有显著影响[22-24]。郭亚芬等[9]以 2 个玉米(Zea mays L.)自交系 478 和 Wu312 为材料,采用琼脂培养方法研究局部供应不同浓度的硝态氮对侧根生长的影响。结果表明:局部供应 0.5 mmol/L 硝态氮可以促进 2 个基因型相应部位的侧根长度,对 478 的促进效果显著高于 Wu312。当局部硝态氮浓度超过 5 mmol/L 时,Wu312 的侧根数量急剧下降,超过 15 mmol/L 后,478 的侧根数量开始下降。478 侧根对局部硝酸盐刺激的响应能力显著高于 Wu312。局部不同浓度硝态氮供应条件下,不同品种小麦侧根生长发育是否表现出不同的可塑性反应?可塑性反应差异与小麦氮素养分吸收利用之间有何关系? 还缺少深入研究。本研究选择 4 个小麦品种,H10、 L14、衡观 35 和石麦 15 为试验作物,开展土壤盆栽试验研究硝态氮供应对不同品种小麦生物量和地上部氮素积累量的影响;进行营养液培养分根试验,研究局部供应硝态氮对小麦侧根发生发育及与植株氮素吸收之间的相关关系,为增强小麦吸收硝态氮肥、提高氮素吸收效率提供技术支撑和理论基础。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 试验材料

  • 选择 4 个小麦品种:旱选 10 号(H10)、鲁麦14(L14)、衡观 35 和石麦 15。

  • H10 是 1966 年由山西省农业科学院育成的旱地品种。L14 是 1986 年由山东省烟台市农业科学研究所育成的水地高产品种。衡观 35 是 2004 年由河北农林科学院旱作农业研究所育成的一级抗旱中早熟品种。石麦 15 是 2005 年由石家庄市农业科学研究院和河北省农林科学院遗传生理研究所育成的中熟品种,适宜高水肥地种植。

  • 供试土壤采自河北省,质地粉砂壤土。其有机质含量 7.12 g/kg,全氮 0.78 g/kg,全磷 0.064%,全钾 1.70%,碱解氮 72.4 mg/kg,有效磷 27.5 mg/kg,速效钾 72 mg/kg,pH 7.6(水土比 =2.5∶1)。

  • 1.2 试验方法

  • 1.2.1 盆栽试验

  • 试验采用自制聚氯乙烯塑料盆栽培装置,高 47 cm,内径 15.2 cm,可装 9.2 kg 干土。同时为方便取根,将塑料管纵向一分为二,试验时用密封条密封后尼龙绳捆扎。试验设置 3 个硝态氮处理:(1) 不施氮;(2)施中量氮;(3)施高量氮。

  • 氮肥用硝酸钾(KNO3),中量处理施氮水平为 N 0.042 g/kg,相当于 N 94.5 kg/hm2,高量处理施氮水平为 N 0.210 g/kg,相当于 N 473.5 kg/hm2,基施方式施入。

  • 所有处理之间多余的 K+ 用氯化钾(KCl)平衡。同时每个处理均补充 P2O5(用磷酸二氢钙)0.1 g/kg,每个处理 3 次重复。

  • 1.2.2 营养液分根试验

  • 分根装置由 2 个体积相同的玻璃杯并列而成 (每个玻璃杯直径为 6 cm,高为 10 cm),玻璃杯外侧用黑色塑料布包裹避光。

  • 试验设置 6 个硝态氮组合处理:(1)两侧均为不施硝态氮(LL);(2)一侧为不施硝态氮,另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮(LM);(3)一侧为不施硝态氮,另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮(LH); (4)两侧均为 2.50 mmol/L 硝态氮(MM);(5)一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮,另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮(MH);(6)两侧为 50.0 mmol/L 硝态氮 (HH)。每个处理 6 次重复。

  • 硝态氮以 KNO3 形式供应,不同处理中 K+ 浓度用 KCl 补充。基本营养液的组成(mol/L) 为:K2SO4 7.5×10-4,KH2PO4 2.5×10-4,CaCl2 2.0×10-3,MgSO4·7H2O 6.0×10-4,EDTA-Fe2+ 4.0×10-5,H3BO3 1.0×10-6,MnSO4·H2O 1.0×10 -6,ZnSO4·7H2O 1.0×10-6,CuSO4·5H2O 1.0×10-7,(NH46Mo7O24·4H2O 5.0×10-9。营养液 pH 用 0.1 mol/L NaOH 和 0.1 mol/L HCl 调节至 6.5。

  • 1.3 植株培养与样品采集

  • 1.3.1 盆栽试验

  • 试验在温室中完成,小麦种子经 4%(V/V)的 H2O2 表面消毒 15 min 后,无菌水洗净,平铺于有滤纸的培养皿中,加少许无菌水,30℃下催芽,露白后挑选生长一致的幼苗,清洗干净,播种于盆栽装置中。3 叶期间苗,每盆留苗 8 株。期间用去离子水浇灌,植株生长 104 d 后,先收获地上部分,再将土柱取出,分别碾碎后过 1 mm 筛,收获植株根系样品进行测定。

  • 1.3.2 营养液分根试验

  • 试验在光照培养室内完成。小麦种子经 4%(V/ V)的 H2O2 表面消毒 15 min 后,无菌水洗净,平铺于有滤纸的培养皿中,加少许无菌水,30℃下催芽,露白 3 d 后,种子萌发出 3 条初生根,长约 2 cm 左右,挑选生长一致的幼苗,清洗干净,移入分根装置中培养。先用去离子水培养一周,然后换成营养液培养,以后每隔 3 d 更换 1 次营养液。光照与黑暗时间分别为 14 和 10 h,光照强度为 350~400 μmol/(m2 ·s),昼夜温度分别为 26 和 22℃,相对湿度 70% 左右,小麦生长 17 d 后收获测定。

  • 1.4 植株生物量和地上部氮浓度的测定

  • 收获小麦地上部,用去离子水洗净,在 105℃ 下杀青 30 min,70℃下烘 72 h,称干重。样品经不锈钢粉碎机粉碎过筛,采用 H2SO4-H2O2 消煮,用半微量凯氏定氮法测定氮浓度。

  • 1.5 根系测定及分析

  • 植株地上部均用去离子水洗净装袋,根系放入 FAA 固定液(38% 甲醛 5 mL、冰醋酸 5 mL、70%酒精 90 mL)中保存。

  • 测定时将根系放在盛有清水的有机玻璃盘内,用镊子拉直,计数初生根和节根数目,定义为主根数,用尺子直接测定初生根和节根长度,定义为主根长。对主根上侧根数量进行计数,以伸出根表、肉眼可见的侧根为标准。单位厘米长主根上侧根总数计算为侧根密度。

  • 根系样品用透射扫描仪(ESPON Perfection V750)进行扫描获取图像,利用根系分析系统软件 (WinRhizo V2008a,Regent Instruments 公司,加拿大)进行分析得到总根长。

  • 侧根总长 = 总根长-主根长。单位厘米主根长上的所有侧根总数表示为侧根密度。平均侧根长度 = 侧根总长度 / 侧根数。硝态氮诱导侧根伸长倍数 = 供氮侧的平均侧根长度 / 不施氮侧的平均侧根长度。硝态氮诱导侧根密度增大倍数 = 供氮侧的侧根密度 / 不施氮侧的侧根密度。

  • 1.6 数据统计及分析

  • 所有数据均采用 SPSS 13.0 和 Excel2007 进行统计分析。数据进行方差分析,数据的多重比较采用 LSD 方法检验(P<0.05)。

  • 2 结果与分析

  • 2.1 盆栽试验生物量

  • 2.1.1 地上部干重

  • 不同处理之间比较,高氮处理下衡观 35 地上部干重最大,而石麦 15 在不施氮处理下,地上部干重最大。H10 和 L14 地上部干重在不同硝态氮处理之间差异不显著(表1)。

  • 品种间比较,在不施氮处理和中氮处理下衡观 35 地上部干重均小于石麦 15。而 3 个处理下,H10 地上部干重均高于 L14(表1)。

  • 表1 不同硝态氮处理下小麦植株地上部干重

  • 2.1.2 植株干重

  • 品种间比较,在不施氮处理和中氮处理下 L14 和衡观 35 植株干重(地上部干重与根干重之和) 均小于 H10 和石麦 15(表2)。

  • 不同处理之间比较,衡观 35 在高氮处理下植株干重最大,而石麦 15 在不施氮处理下,植株干重最大(表2)。

  • 表2 不同硝态氮处理下小麦植株干重

  • 2.2 盆栽试验地上部氮素积累量

  • 不同处理之间,H10 和衡观 35 在高氮处理下地上部氮素积累量最大,而 L14 和石麦 15 在不施氮处理地上部氮素积累量最大(表3)。

  • 品种间比较,3 个氮水平下 H10 地上部氮素积累量均高于 L14,石麦 15 地上部氮素积累量均高于衡观 35(表3)。

  • 表3 不同硝态氮处理下小麦地上部氮素积累量

  • 2.3 分根试验生物量

  • 2.3.1 地上部干重

  • 4 个小麦品种地上部干重在不同硝态氮组合处理下呈现明显差异。两侧均不施氮,石麦 15 地上部干重明显较低。只要有一侧施用硝态氮,石麦 15 地上部干重明显增大。与两侧均不施氮(LL) 处理相比,H10、L14 和衡观 35 在两侧均为高量硝态氮(HH)处理下,地上部干重较高;其他处理 (LM、LH、MH)与 LL 处理相比,没有明显差异 (图1)。

  • 品种之间比较:在 LM 处理下,衡观 35 和石麦 15 地上部干重均大于 L14;在 MH 处理下,石麦 15 地上部干重大于 L14。其他处理间,4 个小麦品种地上部干重不存在显著差异(图1)。

  • 图1 不同硝态氮组合处理下小麦植株地上部干重变化

  • 注:柱上不同小写字母表示不同处理间差异在 0.05 水平显著。下同。

  • 2.3.2 根干重

  • H10 和 L14 在一侧不施硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH)下,高氮区一侧的根干重明显大于低氮区,其他处理之间差异不明显。衡观 35 在一侧不施硝态氮、另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM)下,中氮区一侧的根干重明显大于低氮区;其他处理之间差异不明显。石麦 15 的根干重在各个处理之间没有显著性差异(表4)。

  • 表4 不同硝态氮组合处理下小麦根干重

  • 2.3.3 根冠比

  • 4 个小麦品种在两侧均不施硝态氮处理 (LL)下根冠比最大(图2),当一侧有硝态氮供应时,根冠比降低,L14 在施氮处理下降幅最小。

  • 品种之间比较,衡观 35 根冠比在一侧不施硝态氮,另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH)和一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(MH)及两侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(MM)下均低于 L14。

  • 图2 不同硝态氮组合处理下根冠比的变化

  • 2.4 分根试验地上部氮浓度

  • 4 个小麦品种在两侧均不施硝态氮处理(LL) 下植株地上部氮浓度最低;在两侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(HH)下植株地上部氮素浓度最高 (图3)。一侧不施硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH)与一侧不施硝态氮、另一侧为2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM)相比,4 个小麦品种植株地上部氮浓度也明显增加。

  • 品种之间比较,一侧施氮对 L14 地上部中氮浓度增长幅度最小,在施氮处理(LM、LH、MM、 MH 和 HH)下植株地上部氮素浓度均低于其他 3 个品种。

  • 图3 不同硝态氮组合处理下小麦地上部氮浓度变化

  • 2.5 硝态氮非均衡供应对小麦侧根发育的影响

  • 2.5.1 侧根长

  • 一侧不施硝态氮、另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM)下施氮区一侧 H10、衡观 35 和石麦 15 的平均侧根长度明显大于另一侧(表5)。一侧不施硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH),施氮区一侧 4 个小麦品种的平均侧根长度均大于另一侧。L14、衡观 35 和石麦 15 在两侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(HH)下,单位侧根长度均大于两侧不施硝态氮处理(LL)。品种之间比较,衡观 35 单位侧根长度最小。

  • 表5 不同硝态氮组合处理下小麦侧根长

  • 2.5.2 侧根密度

  • L14 在一侧不施硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH)下,施氮区一侧侧根密度明显大于另一侧(表6)。衡观 35 在一侧不施硝态氮、另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM)下,施氮区一侧侧根密度明显大于另一侧。H10 与石麦 15 在不同处理间侧根密度没有显著性差异。

  • 表6 不同硝态氮处理下小麦侧根密度

  • 2.5.3 平均侧根长度

  • 一侧不施硝态氮、另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM)下施氮区一侧 H10、衡观 35 和石麦 15 的平均侧根长度大于另一侧(表7)。一侧不施硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH),施氮区一侧 4 个小麦品种的平均侧根长度均大于另一侧。L14、衡观 35 和石麦 15 在两侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(HH)下,平均侧根长度均大于两侧不施硝态氮处理(LL)。

  • 表7 不同硝态氮处理下小麦平均侧根长度

  • 2.5.4 硝态氮诱导不同小麦品种侧根发育差异

  • 硝态氮诱导侧根伸长倍数显著性分析发现,在一侧不施硝态氮,另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理 (LM)下,石麦 15 要显著大于其他 3 个品种(表8)。一侧不施硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH)下,H10 则要明显大于其他 3 个品种。在一侧不施硝态氮、另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM) 和一侧不施硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理 (LH)下,单侧高浓度硝态氮诱导小麦侧根密度增大倍数进行显著性分析发现 4 个小麦品种没有明显差异。

  • 表8 硝态氮处理下不同小麦品种平均侧根长度、侧根密度差异

  • 注:硝态氮诱导侧根伸长倍数 = 供氮侧的平均侧根长度 / 不施氮侧的平均侧根长度,硝态氮诱导侧根密度增大倍数 = 供氮侧的侧根密度 / 不施氮侧的侧根密度。

  • 2.6 硝态氮非均衡供应诱导侧根伸长倍数与地上部氮含量之间的回归分析

  • 如图4 所示,在一侧不施硝态氮,另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM)下,硝态氮诱导侧根伸长倍数与地上部氮浓度之间呈良好的线性正相关关系,说明硝态氮供应浓度适当提高,诱导小麦侧根伸长,诱导效应越大,越有利于提高小麦植株地上部氮含量。

  • 图4 硝态氮诱导侧根伸长倍数与地上部氮含量之间回归分析

  • 3 讨论

  • 根系发育是作物生长和产量形成的基础,在水分和养分吸收上具有明显的作用[25]。在我国,小麦是重要的粮食作物,小麦根系的研究同样受到作物遗传育种、土壤学、生态学和植物营养学等诸多农学学科的重视。大量研究表明,小麦高产的物质基础是收获较高的生物量[26]。王俊英等[27]研究表明,不同硝态氮浓度对燕麦根系氮吸收流量的影响因品种而异。盆栽试验结果同样表明,不施氮处理和中氮处理下,衡观 35 生物量均小于石麦 15。而不同处理间,H10 生物量均高于 L14。旱作品种 H10 和衡观 35 在高氮处理下地上部氮素积累量最大,而高水肥品种 L14 和石麦 15 在不施氮处理地上部氮素积累量最大,这与小麦品种的生长特性有关。生物量与小麦根系发育特征又密切相关[28-29]。不同浓度硝态氮处理下,小麦地上部生物量的差异直接反映出地下部根系发育的不同。

  • 根系发育同样受到小麦品种基因型的控制。侧根生长发育受植物自身遗传特性与外界环境因子的共同影响,具有高度可塑性[3-430]。在大麦、拟南芥和水稻等作物上的研究表明,局部供应 NO3-诱导侧根伸长[81018-19]。分根试验结果表明,在一侧不施硝态氮、另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM)与一侧不施硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH)下,高氮区一侧 4 个小麦品种的平均侧根长度均大于另一侧。并且在 LH 处理下两侧比较,增幅最大。与此同时,4 个小麦品种在一侧不施硝态氮、另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM)与一侧不施硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH)下,高氮区一侧侧根长度也明显大于另一侧。这与在大麦、拟南芥和水稻等作物上研究报道一致,局部供应 NO3- 诱导植物侧根伸长[81018-19]

  • 硝态氮对拟南芥侧根生长的刺激效应不是它的下游代谢物引起的,而是由 NO3- 自身作为信号引起的[1931-32],ANR1 MADS box 转录因子是信号传导通路的一个成分。在信号 ANR1 的上游可能有硝酸盐转运蛋白 AtNRT1.1 发挥作用,AtNRT1.1 与 ANR1 的转录调节有关[32]。侧根生长对硝态氮供应的反应与植株体内氮素营养状况也有关。地上部的营养状况被认为可能作为一个长距离信号,被植物感受,来调节侧根发育。拟南芥硝酸还原酶缺失的突变体 nia1nia2 的侧根发育在高浓度硝态氮供应下受到抑制作用更明显,暗示了硝态氮本身在植株中的累积对于这种抑制作用起重要作用[32-33]

  • 郭亚芬等[9]采用琼脂培养,研究表明局部供应 0.02~1.0 mmol/L NO3- 可以促进 2个基因型玉米相应部位的侧根长度,对侧根数量没有影响。分根试验结果表明,L14 在一侧不施硝态氮、另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH)下,高氮区一侧侧根密度大于另一侧。衡观 35 在一侧不施硝态氮处理、另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM) 下,高氮区一侧侧根密度也大于另一侧,这个现象与一些文献报道不太一致[19]

  • Guo 等[34]营养液分根培养发现,在硝态氮供应一侧菜豆根系干重明显大于不供氮一侧。本研究有相似结果,H10、L14 在一侧不施硝态氮,另一侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(LH)下,高氮区一侧单位根干重大于另一侧。衡观 35 在一侧不施硝态氮,另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM)下,高氮区一侧单位根干重也大于另一侧。

  • 地上部干重、氮浓度和根冠比反映了植物生长状况,本研究表明,4 个小麦品种在两侧均施 50.0 mmol/L 硝态氮的处理(HH)下,地上部干重明显大于不施硝态氮处理(LL)。地上部氮素浓度随硝态氮供给浓度的增大而增大,两侧为 50.0 mmol/L 硝态氮处理(HH)下植株地上部氮素浓度最大。根冠比恰恰相反,在两侧不施硝态氮处理(LL)下 4 个小麦品种根冠比最大。分根两侧硝态氮非均衡供应下地上部干重、氮浓度和根冠比差异并不显著,表明 NO3- 对侧根生长的局部刺激可以增加其对养分的吸收,以补偿另一侧根系对氮吸收的不足,有助于满足植物生长对养分的需求[1335]

  • 小麦品种选育时期不同,表现出对硝态氮的需求也有所不同,直接反映在小麦生长中后期生物量上。20 世纪 90 年代小麦品种 H10 在高浓度硝态氮施用下生物量较高,当前小麦品种石麦 15 则对低浓度硝态氮更为敏感,符合减氮增效的农业生态大环境,硝态氮在小麦生长早期就已经对根系发育产生了影响。

  • Zhu 等[24]研究表明,在中国西部黄土高原半干旱农业区 100 多年小麦主栽品种选育中,符合当前高产的小麦品种其根系特征为根系分形维数小,分枝少,根系涉土更深。本研究有相似的结果,硝态氮非均衡供应对诱导侧根伸长倍数影响显著,而对诱导侧根密度增长倍数不显著。

  • 局部硝态氮供应对小麦侧根发生发育的诱导有明显的品种差异,这种差异说明根系对硝态氮反应也受到植物遗传机制的控制。本试验研究表明,在局部 2.50 mmol/L 硝态氮诱导下,石麦 15 侧根伸长倍数最大,而在局部 50.0 mmol/L 硝态氮诱导下, H10 侧根伸长倍数最大。与此同时在一侧不施硝态氮、另一侧为 2.50 mmol/L 硝态氮处理(LM)下,硝态氮诱导侧根伸长倍数与地上部氮浓度之间呈正的线性相关关系,随着硝态氮诱导侧根伸长倍数的增加,小麦地上部氮含量呈现增加的趋势。硝态氮调节小麦侧根发育的生理机制还需深入研究。

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