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作者简介:

司知远(1996-),在读硕士研究生,主要从事植物营养学研究。E-mail:szy964530836@163.com。

通讯作者:

宋阿琳,E-mail:songalin@caas.cn。

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目录contents

    摘要

    稀土是具有生理活性的元素,能够对植物的生长发育产生影响,而植物根系可以对外源植物生长调节剂做出响应,调节植物生长。采用水培试验,以西红柿幼苗为材料,分析了稀土镧、铈对西红柿生长和根系分泌物的影响。结果显示,稀土元素的施加浓度为 0.05 mmol/kg 时,能够促进西红柿株高和叶面积的增加,浓度达到 0.1 mmol/kg 时则会产生抑制作用;而施加稀土元素后,植物根系生长均受到抑制作用;对西红柿根系分泌物成分和含量进行鉴定分析,稀土处理与空白组对比差异显著的代谢物共有 110 种,隶属于 10 个二级分类、38 个三级分类,其中三级分类中的 Fatty Acyls 分类、Carboxylic acids and derivatives 分类和 Organooxygen compounds 分类差异最为显著,但各类根系分泌物对西红柿生长的影响机理仍需要进一步的研究。

    Abstract

    Rare earth is physiologically active elements,which can affect the growth and development of plants,and plant roots can respond to exogenous plant growth regulators and regulate plant growth.Using tomato seedings as materials,the effects of lanthanum and cerium on the growth and root exudates of tomato seedlings were analyzed by hydroponic experiment. The results showed that the application concentration of rare earth elements at 0.05 mmol/kg promoted the increase of tomato plant height and leaf area,but inhibit them when the concentration reached 0.1 mmol/kg.The application of rare earth elements inhibited the growth of plant roots.The components and contents of tomato root exudates were identified and analyzed.There were 110 metabolites with significant difference between rare earth treatment and blank group,belonging to 10 secondary classifications and 38 tertiary classifications,among which the differences among Fatty acyls class ification, Carboxylic acids and derivatives class ification and Organoxygen compounds class ification were the most significant. However,the effect mechanism of various root exudates on tomato growth still needs to be further studied.

  • 稀土是化学周期表中镧系元素和钪、钇等共 17 种金属元素的总称[1]。稀土农用并作为一种微肥使用在我国己有 40 年的历史,且应用范围越来越广,涉及种植业、林业、畜牧业和渔业等方面。目前,我国农田施用稀土面积每年达 333.33 万~466.67 万 hm2[2]。研究发现,稀土是具有生理活性的化学元素,能够影响植物的外部形态和生长发育,适量地使用稀土元素可以增强农作物的光合作用,促进植物对养分的吸收利用,提高植物对外界环境的抗逆性,从而显著增加作物的产量[3-5]

  • 根系作为植物长期适应陆地条件而形成的重要器官,具有高度发育可塑性,植物体可以通过根形态和生理的改变,对环境胁迫或外源植物生长调节剂做出响应[6-7]。在植物根系中进行着一系列的代谢活动,根中合成的有机化合物,除了供给根系本身生理活动的需要外,也对植物生长产生影响。而植物根系分泌物中含有的物质,对根际微生物的选择性促进发挥着重要作用,根系分泌物的细小变化均会导致土壤在根际微生物区系的极大变化,它是联系植物和根际土壤微生物的重要媒介[8]

  • 前人研究表明,稀土元素具有类似于植物激素的作用,适当浓度的稀土元素对植物根系的生长有积极的作用,但稀土元素浓度过高时则会产生抑制效应[9]。稀土元素的主要作用靶器官是植物根系,进而影响到植物的代谢网络[10]。但是目前关于稀土对植物根系分泌物组分和含量差异的研究鲜有报道,本研究通过水培试验,以西红柿幼苗为材料,选择 2 种稀土元素,每种稀土元素设置 4 个浓度进行试验。旨在研究稀土元素对植物根系分泌物种类和含量的影响,进行差异代谢物的筛选及后续分析,为进一步研究稀土对植物根系发育奠定基础。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 试验材料

  • 1.1.1 西红柿

  • 华星黄玉,购于西安市临潼区栎阳丰农蔬菜种苗研究所。

  • 1.1.2 稀土

  • 硝酸镧、硝酸铈,材料由北方稀土检修服务分公司提供。

  • 1.1.3 主要试剂

  • 硝酸铵、硫酸镁、硝酸钾、磷酸二氢钾、硝酸钙、硫酸亚铁、EDTA-二钠盐、碘化钾、硼酸、硫酸锰、硫酸锌、硫酸铜、氯化钴、钼酸钠、盐酸、氢氧化钠,以上试剂均为分析纯。

  • 1.2 试验设计与测定

  • 1.2.1 试验设置

  • 该试验于 2020 年 11 月在河北省廊坊市广阳区中国农业科学院植物保护研究所廊坊科研中试基地完成。挑选颗粒饱满的西红柿种子,使用次氯酸钠溶液消毒、浸种后,播种育苗基质为蛭石∶石英砂 =1 ∶ 1(体积分数)的育苗盘中,加入 2 倍稀释的霍格兰营养液培养。幼苗出芽后,在营养液中加入不同浓度的硝酸镧和硝酸铈溶液,试验处理为 CK(不添加稀土溶液)、LA1(硝酸镧浓度 0.05 mmol/kg)、LA2(硝酸镧浓度 0.1 mmol/kg)、 LA3(硝酸镧浓度 1.6 mmol/kg)、CE1(硝酸铈浓度 0.05 mmol/kg)、CE2(硝酸铈浓度 0.1 mmol/kg)、CE3 (硝酸铈浓度 1.6 mmol/kg)。

  • 1.2.2 根系分泌物收集方法

  • 在幼苗生长到 2 叶 1 心时期,从各处理挑选长势整齐的幼苗,清洗后用水培棉包裹根系,移植到水培盆中。试验期间,营养液参照霍格兰溶液,稀土按照处理浓度加入到营养液中,每 3 d 换 1 次营养液,换营养液之前测量西红柿株高,15 d 后进行根系分泌物收集。

  • 用去离子水冲洗根系 5 次,以清除营养液残留。清洗干净后将完整植物的根放入装有无菌去离子水的 50 mL 离心管中,50 mL 离心管用铝箔覆盖,为根部创造黑暗的环境,持续渗出 6 h 后,依次用定量滤纸去除根系碎屑,并用孔径为 0.45µm 的滤膜过滤微生物,经滤纸和滤膜过滤后的根系分泌物样品在-80℃条件下储存。

  • 西红柿幼苗根系扫描。将西红柿幼苗根系清洗干净,从子节处剪断,将根系放于水盒中,在水中用镊子将幼苗根系轻轻展开,用扫描仪对西红柿幼苗进行扫描,用 WinRHIZO 根系分析软件进行西红柿幼苗根系形态分析。

  • 1.2.3 根系分泌物测定与分析方法

  • 基于液质联用(LC-MS)技术[1-2]进行非靶向代谢组学分析,扫描范围选择 100~1500 m/z,根据保留时间、质荷比等参数进行简单筛选,对不同样品根据保留时间偏差和质量偏差进行峰对齐,根据设置的质量偏差、信号强度偏差、信噪比、最小信号强度、加和离子等信息进行峰提取,同时对峰面积进行定量,再整合目标离子,然后通过分子离子峰和碎片离子进行分子式的预测并与 mzCloud、 mzVault 和 Masslist 数据库进行比对,用 blank 样本去除背景离子,并对定量结果进行归一化,最后得到数据的鉴定和定量结果。

  • 使用人类代谢组(HMDB)数据库对鉴定到的根系分泌物进行分类注释,了解不同根系分泌物的分类情况。进行 PCA、PLS-DA 分析,在最大程度保留原始信息的基础上对采集的多维数据进行降维和回归分析,然后进行差异代谢物的筛选及后续分析。

  • 2 结果与分析

  • 2.1 稀土对西红柿幼苗生长的影响

  • 2.1.1 株高的变化

  • 由图1 可以看出,施加 2 种稀土元素,当稀土浓度为 0.05 mmol/kg 时对西红柿株高增加均具有促进作用,当稀土浓度达到 0.1 mmol/kg 时则会抑制西红柿的株高增加,浓度越高抑制作用越明显。LA1 和 CE1 组西红柿株高较 CK 组有所升高,其中 CE1 组株高为各处理中的最高,并显著高于 CK 组,较 CK 组株高增长了 14.1%,LA1 组株高虽较 CK 组有所升高,但差异并不显著,较 CK 组株高增长了 9.0%;LA2、LA3、CE2 和 CE3 组西红柿株高均显著低于 CK 组,其中 LA3 和 CE3 组西红柿株高显著低于其他组,为各组中最低,仅分别为 CK 组株高的 33% 和 32%,而 LA2 和 CE2 组株高分别为 CK 组的 87.0% 和 89.3%。

  • 图1 稀土元素对西红柿株高的影响

  • 注:图柱上不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。

  • 2.1.2 叶片的变化

  • 由图2 可知,施加稀土元素对西红柿叶片大小的作用规律与株高基本一致,在施加稀土浓度为 0.05 mmol/kg 时,对叶片生长均具有促进作用,当稀土浓度达到 0.1 mmol/kg 时则会抑制西红柿叶片的生长,浓度越高抑制作用越明显。LA1 和 CE1 组的叶长、叶宽较 CK 组有所升高,但差异并不显著,LA1 和 CE1 组的叶长较 CK 组分别增长了 8.3% 和 8.9%,叶宽较 CK 组分别增长了 3.1% 和 8.3%;而 LA2 和CE2 组的叶长、叶宽较 CK 组均有所下降,差异均不显著,其中 LA2 组的叶长、叶宽较 CK 组分别下降 10.4%、20.7%,CE2 组的叶长、叶宽较 CK 组分别下降 10.9% 和 9.3%;LA3 和 CE3 组的叶长、叶宽则显著低于 CK 组,其中 CE3 组的叶长、叶宽均为各组最低水平,仅分别为 CK 组的 54.5%、55.2%。

  • 图2 稀土元素对西红柿叶片的影响

  • 由图3 可知,施加稀土元素可以提高西红柿叶片中叶绿素的含量,其中 LA1、LA2、CE1 和 CE2 组叶片中叶绿素含量较 CK 组显著上升,与 CK 组相比分别上升 25.2%、32.3%、33.8% 和 25.6%;而 LA3 和 CE3 组叶片中叶绿素含量较 CK 组虽有上升,但是上升并不显著,较 CK 组仅分别上升 16.5% 和 4.9%。

  • 图3 稀土元素对西红柿叶绿素含量的影响

  • 2.1.3 根系形态的差异

  • 由表1 可知,与 CK 组相比,各组根系的总根长、根表面积均下降显著,且作用规律保持一致,随着稀土元素浓度的增加,总根长、根表面积显著下降,效果明显。其中 LA1 组下降最少,总根长和根表面积分别下降 50.7% 和 34.4%;CE3 组下降最多,总根长和根表面积分别下降 94.7% 和 94.6%。而总根长、根表面积对 2 种元素的响应机制也不相同,对 CE 处理的响应更加敏感,相同浓度条件下,CE 处理对总根长、根表面积的抑制作用更加显著。CE1 组的总根长、根表面积显著低于 LA1、 LA2 组;而 CE2 组也显著低于 LA1、LA2 组,且与 LA3 组相比差异并不显著;而 CE3 组总根长、根表面积为各组最低水平,仅分别为 CK 组的 5.2%、 5.4%。

  • 与 CK 组相比,在低浓度条件下,根系的根平均直径显著增长,高浓度则会受到抑制,根平均直径显著下降。其中 CE1 组作用最为明显,显著高于其他组,与 CK 组相比增长了 59.1%,为各组最高; LA1、LA2、CE2 组的根平均直径较 CK 组也有显著增长,较 CK 组分别增长了 37.2%、34.9%、28.2%; LA3 和 CE3 组的根平均直径较 CK 组虽有增长但差异并不显著。

  • 表1 稀土元素对西红柿根系形态的影响

  • 注:表中数据为 4 次重复平均值;同列不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

  • 与 CK 组相比,各组根系的根尖数显著下降,且随着稀土元素的浓度增加,根尖数显著下降,效果明显。其中 LA1 组根尖数下降最少,下降了 44.8%,CE3 组下降最多,下降达到 88.9%;LA2、 LA3、CE1 和 CE2 组根尖数则分别下降了 52.9%、 75.4%、69.9% 和 71.0%。

  • 综合来看,CK 组总根长、根表面积、根尖数均为各组最高水平,均显著高于其他各个处理,但 CK 组的根平均直径为各组最低,且显著低于 LA1、LA2、 CE1 和 CE2 组,但与 LA3 和 CE3 组差异并不显著。

  • 2.2 稀土对西红柿根系分泌物的影响

  • 2.2.1 差异代谢物的分布情况

  • 由表2 可知,与 CK 组相比,施加稀土元素后,西红柿根系差异显著代谢物总数随着稀土浓度的增大而增加,其中 LA3 和 CE3 组差异显著的代谢物总数最多,分别占各自总鉴定结果的 16.6% 和 17.0%。除 LA2 组外,其他各组显著上调的代谢物总数均大于显著下调的代谢物总数,其显著上调的代谢物总数在各自差异显著的代谢物总数的占比均超过 50.0%,最高的 CE1 组达到 69.7%,而 LA2 组显著上调的代谢物总数仅为差异显著代谢物总数的 25.6%。

  • 表2 西红柿根系分泌物的分布情况

  • 2.2.2 差异代谢物聚类分析

  • 由图4 可知,能够在 HMDB 数据库中注释到的代谢物分别属于 12 个二级分类,总数有 379 个,其中 Lipids and lipid-like molecules 分类有 114 个,占比最大,达到总数的 30%;而 Lignans,neolignans and related compounds 分类和 Organonitrogen compounds 分类均只有 1 个,为各类最少;Alkaloids and derivatives 分类、Organic nitrogen compounds 分类、Organooxygen compounds 分类、Nucleosides,nucleotides,and analogues 分类也均未超过 10 个,数目较少。

  • 与 CK 组相比差异显著的代谢物总数为 110 个,分别属于 10 个二级分类,占总鉴定结果的 29%,其中 Lignans,neolignans and related compounds 分类与 Organonitrogen compounds 分类并无差异显著的代谢物,其他 10 个分类中,Lipids and lipid-like molecules 分类的差异显著的代谢物数目最多,为 28 个,占差异显著的代谢物总数的 25.5%;Organooxygencompounds 分类、Alkaloids and derivatives 分类、Organic nitrogen compounds 分类中的差异显著的代谢物数量均为 5 个以下,分别为 2、3、4 个。

  • 图4 差异显著的代谢物在 HMDB 数据库的二级分类情况

  • 如图5 所示,对 38 个三级分类中显著差异的代谢物通过分层聚类的方法进行分析,并在热图中可视化,分层聚类结果表明,稀土元素改变了西红柿根系分泌物的代谢物的数量。由图可知,在相同浓度条件下,CE 处理的代谢变化差异较 LA 处理更大,CE2 组的代谢变化差异与 LA1 组最接近,LA3 和 CE3 组的代谢变化差异相近;LA 处理的各组与 CK 组对比,LA2 与 CK 组代谢变化差异最小,LA1 组次之,LA3 与 CK 组代谢变化差异最大;而 CE 处理的各组与 CK 组对比,CE2 与 CK 组代谢变化差异最小, CE1 组次之,CE3 与 CK 组的代谢变化差异最大。

  • 图5 差异显著的代谢物在 HMDB 数据库的三级分类聚类热图

  • 3 讨论

  • 大量研究已经表明,稀土对植物生长的影响规律与植物激素类似,在低浓度条件下稀土能够促进植物的生长,在促进种子萌发、增加作物产量、改良作物品质、提高作物抗逆性等方面起作用,但是稀土浓度过高时则会抑制植物的生长和代谢活动[11-13]。本研究的结果也表明,稀土的低浓度处理能够增加西红柿株高和叶面积,这与李杨瑞等[14]的研究结果类似。同时,稀土处理也能够促进西红柿叶片中叶绿素含量的增加,也与洪法水等[15]的研究结果相符。分析原因可能是适当浓度的稀土处理可以提高植物体内的酶活性,增加呼吸强度以及植物的生理代谢活动,从而促进植物的生长[16-18]

  • 根系是植物生长的重要器官,能够感知环境及信号传导,合成和储存营养物质与次生代谢产物,直接影响植物的生长和代谢[19]。而稀土元素一般集中在植物体的根部,因此稀土元素对植物根系的影响尤为重要[20]。本研究的结果显示,稀土处理西红柿根系的根尖数、总根长和根表面积均有下降,随着稀土元素浓度的升高,下降更加明显,这与孙兆国[21]的研究结果类似,也表明稀土元素在低浓度时已经对植物根系有潜在危害,随着稀土元素浓度的增加,对植物根系生长的抑制作用更加明显。前人的研究显示,稀土处理能够引起细胞内各种代谢活动的紊乱和细胞膜功能的变化,抑制植物的根系生长,导致根细胞伸长率的降低[1022-23]。而稀土元素镧、铈在添加浓度为 0.05 mmol/kg 时可促进西红柿植株生长,却对植株根系生长有抑制作用,分析原因可能是低浓度的稀土处理提高了植物体内的酶活性,增加呼吸强度以及植物的生理代谢活动[16-18],但植物吸收的稀土元素一般集中在植物体的根部,引起细胞内各种代谢活动紊乱和细胞膜功能变化,从而抑制了根系的生长[1022-23]

  • 在植物根系的生长过程中,当根系受到刺激时,会向外界分泌一些有机化合物,一般称之为根系分泌物[24-25],当根系分泌和代谢产物不断积累到一定量时,能够影响植物生长和根系微生物群落结构的变化,进而促使植物发生自毒作用[26-28]。本研究结果显示,能够在 HMDB 数据库注释到差异显著的代谢物有 110 种,隶属于 10 个二级分类,38 个三级分类,其中 Fatty Acyls 分类、 Carboxylic acids and derivatives 分类和 Organooxygen compounds 分类的三级分类各自含有的差异显著的代谢物均超过 10 个。而从图5 可知,Fatty Acyls 分类在 LA2 和 CE1 组上调外,在其他组均显著下调,Carboxylic acids and derivatives 分类和 Organooxygen compounds 分类除 LA2 组外,在各组也呈现显著上调。前人研究表明 Fatty Acyls 类化合物直接影响甘油的酯键连接,是生物体中普遍存在的细胞膜成分,与信号转导、能量转化、膜转运、细胞内细胞质层的形成或细胞代谢息息相关[29],结合本次对根系形态的研究结果推测,这可能也是施加稀土元素后西红柿根系生长受到抑制的原因之一。而植物分泌 Carboxylic acids and derivatives 类和 Organooxygen compounds 类化合物是植物对逆境胁迫的一种适应性响应机制,能够活化土壤有效磷养分[30-32]。由研究结果综合来看,施加稀土元素对西红柿根系分泌物的种类和含量均有较大影响,而差异较为显著的 Fatty Acyls 类、Carboxylic acids and derivatives 类和 Organooxygen compounds 类化合物与根系生长和西红柿养分吸收均存在较大密切相关,但各类根系分泌物对西红柿生长的影响机理仍需要进一步的研究。

  • 4 结论

  • 通过水培试验,发现稀土元素镧和铈在浓度为 0.05 mmol/kg 时,能够促进西红柿株高和叶面积的增加,高浓度时则会产生抑制作用;而施加稀土元素后,对西红柿的根系生长产生了抑制作用;对西红柿根系分泌物成分和含量进行鉴定分析,施加稀土的处理与 CK 组进行对比,可以在 HMDB 数据库中注释到的差异显著的代谢物共有 110 种,隶属于 10 个二级分类、38 个三级分类,其中 Fatty Acyls 类、Carboxylic acids and derivatives 类和 Organooxygen compounds 类化合物与根系生长和西红柿养分吸收均存在较强的密切相关性。

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