镁（Mg）是高等植物正常生长所必需的重要常量营养元素。除了作为叶绿素分子的中心原子，镁还是多种酶的激活剂^[1]，参与植物体内的叶绿素、RNA 和蛋白质生物合成，气体交换，糖类、蛋白质与脂肪等的代谢^[2]，对提高农作物的质量和产量具有重大作用^[3]。柑橘属于常绿亚热带果树，主要种植在潮湿的热带和亚热带地区。镁缺乏是我国柑橘产区常见的问题，有研究表明，全国柑橘主产区土壤缺镁比例达到 65.1%，叶片缺镁比例达到 61.5%，缺镁导致柑橘的生产力和果实品质下降^[4-5]。

土壤中镁素缺乏主要原因为绝对缺乏和阳离子竞争。绝对缺乏可能的原因为镁在酸性土壤中淋溶作用强烈^[6-7]，镁的过量流失会导致土壤中交换性镁含量降低。以及农业集约化程度加强，复种指数提高，偏施氮、磷、钾肥，镁肥补充不足，导致土壤中的镁库大量消耗^[8-9]。除了绝对缺乏外，Mg²⁺ 受其他阳离子（ 如 K⁺、Ca²⁺、H⁺、NH₄ ⁺ 或 Al³⁺）的竞争也会导致其缺乏^[10]。我国柑橘主产区钾肥的平均施用量介于 302.56～723.83 kg·hm^-2，64.9% 的柑橘果园钾肥投入过量^[11]，从而引起元素拮抗，养分失衡强烈地抑制了植物对镁素的吸收^[6]。

生产实践中 K⁺ 诱导缺镁的现象尤为普遍。研究发现，过量钾肥施用可抑制许多植物对镁的吸收^[12]。高浓度钾的供应可加剧水稻（Oryza sativa L.）^[13]和豇豆作物（Vigna unguiculata L.Walp）^[14]缺镁。土壤的钾含量过高会影响果树对镁的吸收，造成山地果树缺镁^[15]，证实高钾胁迫确实会使土壤中有效镁的含量降低^[16]。Lahav 等^[17]调查了种植香蕉土壤中的钾镁比例，发现当钾、镁其中一种阳离子浓度提高时，会抑制作物对另一种阳离子的吸收。当介质中钾浓度较高时，就会抑制植物对 Mg²⁺ 的吸收，表现出拮抗作用。当介质中钾浓度较低时， K⁺ 可促进 Mg²⁺ 的吸收，表现出协同作用。黄鸿翔等^[18]研究表明，在不施钾情况下，随着镁肥用量的增加，植株中钾含量降低，降幅达 7.5%～16.6%； 但当施钾水平提高，植株含钾量随施镁水平的增加而增加，表明钾与镁之间的互作十分明显。K⁺、 Mg²⁺ 的拮抗作用机理主要发生在根系至地上部的转运过程中，这种拮抗作用可能是由于 K⁺ 和 Mg²⁺ 竞争拥有转运蛋白的质膜上的活性位点^[19]。K⁺ 除了与 Mg²⁺ 竞争质外体结合位点，还可能竞争其他转运蛋白。

我国柑橘园普遍施用钾肥过量，导致土壤钾素累积^[20]，可能会进一步加剧柑橘缺镁现象的发生。现有研究对钾镁互作方面的分析存在不足，尤其在酸性缺镁土壤为主的柑橘生产体系中鲜有研究。为此，本研究以两种常用柑橘砧木为研究对象，通过设置适宜钾、高钾两种钾水平及不同施肥钾镁比，研究其对酸性缺镁土壤上典型柑橘砧木生长和养分累积的影响，以此明确不同钾、镁肥适用性及比例，为酸性缺镁土壤上柑橘合理施用钾、镁肥提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

采用土壤盆栽方法，于 2019 年 4 月 1 日到 10 月 30 日在西南大学紫色土试验基地（30°26′N， 106°26′E）温室大棚内进行。选用重庆典型的酸性缺镁土壤——南川区的紫色土，质地为粘壤土，初始 pH 值为 4.5（水土比 2.5∶1），有机质为 27.5 g·kg^-1，交换性镁为 72.5 mg·kg^-1，交换性钾为 85.0 mg·kg^-1。土壤样品风干后，过 5 mm 筛备用。盆栽选用米氏盆（容积为 10 L），每盆装过筛的风干土 10 kg。盆栽中氮（N） 和磷（P₂O₅）施用量分别为 200、 100 mg·kg^-1[21]，分别由尿素和过磷酸钙（化学纯）提供，其中一半的氮素和全部磷素基施，另一半氮素在移栽 90 d 后追施。盆栽中钾肥为硫酸钾，设置每盆 300 mg·kg^-1（模拟柑橘园高钾投入量）^[11]、150 mg·kg^-1（适宜钾投入量）^[11，20]共 2 个钾肥水平；镁肥为无水硫酸镁，当钾肥盆施 300 mg·kg^-1 时，分别施用镁肥 63.8、127.7、 191.5、255.3 mg·kg^-1； 当钾肥盆施 150 mg·kg^-1 时，分别施用镁肥 31.9、63.8、95.7、127.7 mg·kg^-1，均以不施镁肥为对照，即 K/Mg 分别为 4∶0、4∶1、 4∶2、4∶3 和 4∶4，共计 10 个处理，每个处理 5 次重复，两种砧木，共计 100 盆。试验材料选择株高约 15 cm 且长势均匀的香橙、枳两种砧木，每盆移栽 2 株，连续培养 6 个月。在整个柑橘砧木生长期间保持常规的水分（保持田间持水量的 60%）和植保管理。

1.2 样品采集和测量

样品收集和生物量测量：收获前用卷尺测量植物高度。收获土壤风干后将其粉碎并通过 1 mm 筛，储存在样品瓶中。将测定干重和钾镁分析的植物材料分为叶、茎和根，用去离子水洗涤干净，在烘箱中 105℃下杀青 30 min，然后在 70℃下干燥 48 h 至恒重。记录干重后将样品粉碎，储存在样品瓶中。

植物镁、钾分析：用硝酸（HNO₃）-高氯酸 （HClO₄）消煮植物的叶、茎和根，用原子吸收分光光度计（Z-2000，AAS，燃烧器高度 =7.5 mm，波长 =285.2 nm）和火焰光度计（FP640，上海精密科学仪器有限公司）分别测定植物各部位的镁、钾元素。植物各部位的养分积累量用各部位的干重乘以其养分浓度进行计算。

土壤镁、钾分析：用醋酸铵浸提土壤，交换性镁和速效钾分别用原子吸收分光光度计和火焰光度计测定。

1.3 数据统计分析

试验分析过程中涉及的施肥 K/Mg、地上部 K/Mg、土壤 K/Mg 均由钾、镁摩尔比计算。

试验数据采用 SAS 8.0 对柑橘砧木品种、钾水平和施肥 K/Mg 进行三因素随机区组方差分析，通过最小显著差异（LSD）比较 P<0.05 的显著性水平。使用 Excel2010 绘制图表。

2 结果与分析

2.1 钾镁互作对柑橘砧木生长的影响

由图1 所示，对于不同柑橘砧木，在高钾处理下，K/Mg_4∶0 处理与 K/Mg_4：1 处理的香橙平均株高差异显著，而枳平均株高差异不大。对于不同施钾处理，高钾处理的香橙、枳株高相比适宜钾处理平均降低 7.7、11.7 cm，适宜钾处理的柑橘砧木平均株高整体高于高钾处理的柑橘砧木。在 K/Mg_4∶2 处理下，高钾处理相比适宜钾处理，香橙株高降低 3.9%，枳株高增加 3.0%，此处理下两种钾水平对柑橘砧木株高影响差异相对较小。对于不同施肥 K/Mg 处理，随着施镁量逐渐升高，柑橘砧木株高整体呈现先升高再降低的趋势。相比 K/Mg_4∶1 处理，K/Mg_4∶4 处理的香橙在高钾水平下株高降低 35.5%； 相比 K/Mg_4∶2 处理，K/Mg_4∶4 处理的枳在高钾水平下株高降低 49.4%，即同时施高镁、高钾会显著抑制柑橘砧木的生长，而适宜钾处理的柑橘砧木随着施镁量的升高对株高抑制作用减小。两种柑橘砧木均在 K/Mg_4∶1 或 K/Mg_4∶2 处理的平均株高最大。

注：不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。图 A、B 为不同施肥 K/Mg 处理，左、右盆分别为 K300、K150 处理。

由表1 可知，对于不同施钾处理，高钾处理相比适宜钾处理，柑橘砧木叶、茎、根干重分别降低 25.0%、27.3%、21.7%，高钾处理的柑橘砧木各部位干重均显著低于适宜钾处理的柑橘砧木。对于不同施肥 K/Mg 处理，随着施镁量的增加，各部位干重存在先显著增加再降低的趋势，并在 K/Mg_4∶1 和 K/Mg_4∶2 处理时干重最大。

2.2 钾镁互作对柑橘砧木钾和镁营养状况的影响

由表2 可知，对于不同柑橘砧木，枳根镁浓度 / 地上部镁浓度显著低于香橙。对于不同施钾处理，高钾处理相比于适宜钾处理，柑橘砧木叶片的钾、镁含量分别显著增高 11.4%、53.1%，柑橘砧木茎的钾、镁含量分别显著增高 11.8%、17.3%，高钾处理的柑橘砧木叶片和茎的钾、镁含量显著高于适宜钾处理的柑橘砧木，施钾处理对根的钾、镁含量差异影响不显著。对于不同施肥 K/Mg 处理，K/Mg_4：4 处理的柑橘砧木叶片、茎、根中的钾含量相比 K/Mg_4∶0 处理分别显著降低 27.1%、5.7%、 21.3%，K/Mg_4∶4 处理的柑橘砧木叶片、茎、根的镁含量相比 K/Mg_4∶0 处理分别显著增高 279.8%、 102.1%、100.0%。随着施镁量的增加，柑橘砧木叶片和茎的钾含量呈降低趋势，而根中钾含量变化不大；叶片镁含量从 1.09 增加至 4.14 g·kg^-1，茎和根系镁含量最高，增加了 1 倍。

注：不同小写字母表示同一因素下差异达显著水平（P<0.05）。ns 表示不显著。^*、^**、^*** 表示分别达到 P<0.05、P<0.01、P<0.001。下同。

由表3 可知，对于不同施钾处理，随着施钾量的增加，两种柑橘砧木叶片、茎和根中钾累积量呈降低趋势；叶片镁累积量变化不大，但茎和根中镁累积量呈降低趋势。高钾处理的柑橘砧木钾、镁累积量低于适宜钾处理的柑橘砧木。对于不同施肥 K/Mg 处理，K/Mg_4∶4 处理的柑橘砧木叶片、茎、根的钾累积量相比 K/Mg_4∶0 处理分别显著降低 39.8%、26.1%、29.8%，K/Mg_4∶4 处理的柑橘砧木叶片、茎、根的镁累积量相比 K/Mg_4：0 处理分别显著增高 139.7%、44.2%、76.8%。随着施镁量的增加，两种柑橘砧木叶片、茎和根中的钾累积量均逐渐减少；同时叶片镁累积量从 0.68 增加至 1.63 mg·株 ^-1，茎和根镁累积量也有所增加。

2.3 钾镁施用对土壤中钾和镁养分状况的影响

由表4 可知，对于不同施钾处理，随着施钾量的增加，土壤速效钾和交换性镁均呈显著增加的趋势，土壤 pH 未受到显著影响。对于不同施肥 K/Mg 处理，随着施镁量的增加，土壤交换性镁含量从 61 增加至 166 mg·kg^-1，土壤 K/Mg 从 2.65 降至 0.86，土壤交换性镁含量和土壤 K/Mg 变化显著。

2.4 地上部 K/Mg、土壤 K/Mg 与地上部生物量的关系

由图2、图3、图4 可知，植株地上部 K/Mg、土壤 K/Mg 分别与地上部生物量之间呈二次多项式关系。随着施镁量的增加，地上部 K/Mg、土壤 K/Mg 均减小，生物量呈现出先增加再降低的趋势。两种砧木的土壤K/Mg 与地上部 K/Mg 呈线性相关，地上部 K/Mg 随着土壤 K/Mg 的增加而增加。回归方程模拟表明，高钾处理下的香橙和枳地上部 K/Mg 在 3.5～4.5 区间时地上部生物量最大；香橙和枳在高钾处理及适宜钾处理下，均在土壤 K/Mg 为 1.5～2.0 区间对应的生物量最大。

注：A 图为高钾下香橙，B 图为适宜钾下香橙，C 图为高钾下枳，D 图为适宜钾下枳。^* 表示显著水平达到 P<0.05，下同。

注：A 图为高钾下香橙，B 图为适宜钾下香橙，C 图为高钾下枳，D 图为适宜钾下枳。

注：A 图为高钾下香橙，B 图为适宜钾下香橙，C 图为高钾下枳，D 图为适宜钾下枳。^** 表示显著水平达到 P<0.01。

3 讨论

3.1 缺镁土壤施钾肥对柑橘砧木生长及养分吸收的影响

在酸性缺镁土壤、适宜钾处理下香橙和枳两种柑橘砧木的株高、各部位干重、各部位钾和镁累积量均明显高于高钾处理，表明高钾会加剧对镁的拮抗作用，使植株降低对镁的吸收，进而抑制柑橘砧木的生长，与 Lavon 等^[22]研究结果一致。此外，在豇豆^[14]、番茄^[23]等作物中也得到相似结果，高钾浓度会抑制作物的生长和镁吸收量。这是因为钾离子与镁离子之间存在拮抗作用，过量施用而增加的 K⁺ 会使作物体内的 K/Mg 升高，导致土壤中钙、镁离子之间比例的失衡，诱发作物出现缺镁症^[24]。钾对镁的拮抗作用不仅表现在抑制根系对镁的吸收，还表现在 Mg²⁺ 由根系向地上部分的运输过程受阻^[25]。究其原因，以阳离子形式被作物吸收的矿质养分中，高浓度的 Mg²⁺ 对根原生质膜上的结合单位的亲和力很低，其他阳离子对 Mg²⁺ 的竞争力较强，会大大降低 Mg²⁺ 的吸收速率^[25]。缺镁显著降低柑橘叶片的叶绿素含量，导致叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率下降^[26-28]，从而影响柑橘光合同化物的生产、转运和分配，此外，缺镁还显著影响柑橘抗氧化代谢、有机酸代谢、蛋白代谢^[29]，最终影响柑橘砧木的生长发育。试验结果得到高钾处理下柑橘砧木叶片、茎的钾和镁含量较适宜钾处理高，其原因可能为高钾显著抑制植株生长，生物量小，产生了养分浓缩效应^[21]。在高钾处理下，随着施镁量的增加，柑橘砧木株高和生物量呈现出先增加再减少的趋势。在 K/Mg_4∶2 处理下，高钾、适宜钾两种不同施钾水平对柑橘砧木株高的影响差异较小；在 K/ Mg_4∶4 处理下，高钾处理与适宜钾处理相比，香橙和枳的株高分别下降了 28.7% 和 52.2%，高钾和高镁显著抑制柑橘砧木生长。即与不施镁相比，施肥 K/Mg 介于 4∶2～4∶1 时能缓解钾对镁吸收的抑制作用而增加生物量；当施肥 K/Mg 小于 2 时，过量施镁也会降低钾的吸收，而抑制柑橘砧木生长。

3.2 不同施肥 K/Mg 对柑橘砧木生长及养分吸收的影响

在酸性缺镁土壤上，当施肥 K/Mg 从 4∶0 减少到 4∶4 时，即从不施镁到施镁量逐渐升高，地上部 K/Mg 减少，土壤 K/Mg 减少，两种柑橘砧木株高和各部位干重都呈现出先增加再减少的趋势，在K/Mg_4∶1 和 K/Mg_4∶2 处理下，柑橘砧木生长状况最好。且随着 K/Mg 的减少，柑橘砧木中钾含量、钾累积量呈现出显著降低的趋势，镁含量、镁累积量呈现出显著增高的趋势，柑橘砧木植株中镁素的增加导致钾素的减少，过量的镁会抑制钾的吸收。施适当镁比缺镁（K/Mg_4∶0 处理）对作物生长更好，从柑橘类（Citrus reticulata Blanco.）^[26，30]以及小麦 （Triticum aestivum L.）^[31]、玉米（Zea mays L.）^[2]、番茄^[23]等多种作物中也获得了类似的结果，不施镁会显著抑制作物叶片叶绿素含量、净光合速率和总生物量^[32-33]。但随着施镁量的增加，高水平的镁会对土壤化学和生物特性产生破坏性影响，导致植物生长和生产受限^[32]。过量施用某种肥料，其养分离子高浓度的存在能够抑制另一种或多种养分离子的活性，从而影响农作物对另一种营养离子的吸收。试验中随着施镁的增加，严重影响了柑橘砧木对钙、钾等离子的吸收，抑制了作物生长。本试验结果得到，当施肥 K/Mg 小于 2 时则施镁过量，会降低土壤 K/Mg，并抑制植株对土壤中钾的吸收，降低植株 K/Mg 进而抑制了柑橘砧木的生长。不同作物适宜的 K/Mg 不同，例如施肥 K/Mg 为 7.64 时得到水稻最高产量^[34]；‘早酥’梨的钾镁配比在 5.38～10.76 时，果实的品质最好^[35]。作物需要的养分往往呈一定比例，养分比例失调必然会影响作物的生长发育^[36]。因此随着钾肥的施用，作物对镁的需求量也增加。无论是高钾处理还是适宜钾处理，两种柑橘砧木地上部生物量最大时的土壤 K/Mg 都在 1.5～2.0 的区间内（图3）。研究表明，适于作物生长的土壤中交换态 K/Mg 一般为 0.8～20^[37]，且大田作物最适的土壤交换态 K/Mg 应小于 5，蔬菜和糖用甜菜应小于 3，果树和温室作物应小于 2^[38]，试验所得结果符合这一规律。不同施肥 K/Mg 对酸性缺镁土壤上柑橘砧木生理指标有很大的影响，在以后柑橘生产体系中施肥应更加关注养分平衡。

3.3 不同柑橘砧木对钾和镁供应的响应

不同柑橘砧木对柑橘养分吸收存在差异。本研究中，在酸性缺镁土壤上，香橙和枳的生长、镁吸收对高钾、适宜钾水平及不同施肥 K/Mg 的响应不同。在高钾处理下，K/Mg_4∶0 处理下的香橙平均株高、生物量与 K/Mg_4∶1 处理下的香橙平均株高、生物量差异显著，而枳差异不明显。这表明适量施镁不会显著增加枳株高和生物量，高钾不施镁处理下枳也能生长良好，枳对缺镁的耐受性更强。这种差异可能与其微观结果有关，孙晓娥等^[39]发现南芋 1号（Nanyu No.1）相较于青芋 2 号（Qingyu No.2） 对光的保护性调节能力更强，光合效率更高，显著促进了干物质积累。申燕^[40]研究发现，镁缺乏对枳砧“不知火”杂柑[Citrus reticulate x（C.reticulate x C.sinenesis）]的生理及形态结构的影响较枳砧 “ 椪柑 ”（Citrus reticulata Blanco cv.Ponkan） 明显。无论高钾还是适宜钾处理，枳根中镁含量 / 地上部镁含量都显著低于香橙，表明枳能把更多的镁元素转向地上部，枳的分配能力优于香橙。不同作物品种对镁的吸收存在较大差异，在不同品种的柠檬^[41]、番茄^[23]、菊芋（Helianthus tuberous L.）^[39]研究中也得到相似的结果。这与品种自身遗传学特性有关^[41]，也可能是由于不同品种植株体生理代谢失调的差异导致体内镁转运体的差异^[12，21]。因此，选择镁吸收效率高的柑橘品种有待进一步研究。

4 结论

酸性缺镁土壤上施钾过量会加剧对镁的拮抗作用，抑制根系对镁的吸收，从而阻碍了柑橘砧木生长。与不施镁相比，施肥 K/Mg 介于 4∶2～4∶1 时能缓解钾对镁吸收的抑制作用而增加生物量；当施肥 K/Mg 小于 2 时，过量施镁会降低土壤 K/Mg 和地上部 K/Mg，进而抑制柑橘砧木生长。对于土壤 K/Mg 而言，需将其维持在 1.5～2.0 之间，以利于柑橘生长。在高钾不施镁处理下，枳也能生长良好，且能把更多的镁元素转向地上部。因此，在合理施用钾肥的基础上，注重钾镁平衡施用和选择合适的砧木品种是缓解柑橘生产中镁缺乏的重要途径。

参考文献