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生态化学计量学是结合化学计量学、物理学和生态学理论，用来研究生态过程中化学元素比例关系及其生物和非生物因子变化规律的一门科学[1]。近些年来，国内外学者利用生态化学计量学的理论与方法对陆地生态系统进行了大量研究，为探索陆地生态系统物质循环与能量流动、生物系统能量平衡及交互作用影响机制等提供了理论支撑。由于碳 （C）、氮（N）、磷（P）元素是生物生长发育的关键元素，C 是结构性物质，N、P 是生物生长的限制性元素，3 种元素之间存在着强烈的耦合作用，在生物生长发育、生理机制调节、生态系统物质和能量循环等方面发挥着重要作用，因此 C、N、P 成为生态化学计量学领域的主要对象[2-3]。刈割和放牧是草地生态系统最主要的利用方式，通过移除地上生物量直接或者间接影响草原生态环境。生态化学计量学理论与方法的引入，为解析刈割或放牧对草原的影响机制提供了新工具。近些年来，国内外学者利用生态化学计量学理论对草原生态系统也进行了相关研究，研究主要集中在草原植物和土壤 C∶N∶P 的研究，对土壤微生物化学计量特征的研究较少，对放牧条件下的研究较多，而刈割处理下的相关研究相对较少[4-12]。
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土壤微生物是活的土壤有机质部分，尽管土壤微生物生物量仅占土壤有机质的 1%～5%，但却是草原生态系统的重要组成部分，是土壤养分循环和转化的重要参与者，微生物参与了土壤全氮 90% 以上、全磷 50% 的转化和循环[13-14]。土壤中的微生物受植物和土壤养分的影响，植物根际分泌物和死根是土壤微生物的营养来源，而土壤微生物的代谢活动又会影响植物的营养条件，进而对草原生态系统产生反馈调节。刈割通过地上植物的移除，对光合作用产生影响进而影响有机质的积累，而同时物种耐刈割性的不同造成群落组成发生变化，这些将对土壤环境产生一定的影响，最终引起土壤微生物数量及其组成的变化。近年来，国内外学者对于天然草原的刈割处理已展开大量研究，主要集中在刈割对植物个体生理及形态特征、群落特征以及土壤理化性状等方面[15-21]，在刈割干扰对土壤微生物影响方面也进行了相关研究，但由于土壤微生物特性在空间和时间上的高度异质性以及采样和测量方法的局限性，导致相关研究依然相对较少。章家恩等[22]、邵玉琴等[23]、张微微等[24]和胡静等[25]对刈割处理对土壤微生物生物数量影响进行了一些相关研究，Zhang 等[26]和顿沙沙等[27]对微生物生物量养分进行了研究，但目前刈割对土壤微生物数量、生物量养分以化学计量的影响还没有一致的结论，可能与刈割程度或频次、刈割时间、采样时间有关。
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呼伦贝尔草原是我国目前保存最为完整、产草量最高、草质最优的草原之一，近年来由于受气候变化、草原开垦、不合理利用（如过度放牧、割草）等影响，呼伦贝尔草原出现了大面积沙化、退化现象。本研究从化学计量学的角度，对呼伦贝尔草甸草原不同刈割频次处理下土壤微生物化学计量特征进行研究，旨在探讨土壤微生物化学计量特征在不同土壤层次分布规律及其刈割频次处理的变化规律，以期为合理利用、保护草原以及草原利用管理提供科学依据。
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1 材料与方法
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1.1 研究区概况
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试验样地设于中国农业科学院呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站，研究点位于内蒙古呼伦贝尔市谢尔塔拉牧场场部东 10 km （49°33′N，120°05′E），是大兴安岭西麓丘陵向蒙古高原的过渡区。研究区属温带半干旱大陆性气候，年均气温-5～-2℃，最高、最低气温分别为 36.2 和-48.5℃； 无霜期 110 d 左右； 年平均降水量 350～400 mm，降水期多集中在 7～9 月。海拔 666～680 m。土壤为黑钙土或栗钙土。植被类型为羊草 + 杂类草草甸草原，主要物种有羊草（Leymuschinensis）、贝加尔针茅（Stipabaicalensis）、日荫菅（Carexpediformis）、蓬子菜 （Galiumverum）、狭叶柴胡（Bupleurum scorzonerifolium）、线叶菊（Filifoliumsibiricum）等，伴生种有斜茎黄芪（Astragalus adsuigens）、山野豌豆（Viciaamoena）、草地早熟禾（Poa pratensis）等。
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1.2 试验设计及土壤采集与测定
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本刈割处理实验平台包含刈割梯度处理区、开放实验区和固定观测区 3 个区域，实验区域设置如图1 所示。本研究位于刈割处理区，刈割试验开始于 2005 年，试验设置 6 个刈割频次[对照区（CK）、1 年 1 割（M1）、2 年 1 割（M2）、3 年 1 割（M3）、6 年 1 割（M6）、12 年 1 割（M12）]，对照区（CK）不进行刈割处理，每年在生长季末期对其他 5 个处理区域进行刈割，并留茬 10 cm。本试验采样时间为 2018 年 8 月中旬，在每个刈割处理下，随机设置 3 个 50 m×50 m 的样地作为重复，在 6 个刈割频次处理的各样地内设置 3 个 1 m×1 m 的样方，每个样方之间最少间隔 20 m。各样地内随机设置“品”字形取样点 3 个，用直径 5 cm 的土钻分别在 0～10、10～20、 20～30 cm 土层进行均一采样，剔除石块和土壤中的动植物残体，土样按层次充分混合，将鲜土放入封口袋带回实验室，过 2 mm 筛后置于 4℃贮藏，用于土壤微生物生物量碳（MBC）、微生物生物量氮 （MBN）、微生物生物量磷（MBP）含量的测定。
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图1 不同刈割频次试验设计平面图
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采用氯仿熏蒸法对土壤样品进行处理，首先将土壤在 25℃下密封培养 7 d，然后称取预处理的土样 6 份，将 3 份置于底部有少量 NaOH、200 mL 水和去乙醇氯仿（去乙醇氯仿烧杯中加入少量防沸玻璃珠）的真空干燥器中，用凡士林对真空干燥剂进行密封，抽真空后保持氯仿沸腾 5 min，然后将干燥器移至黑暗条件下 25℃熏蒸 24 h，再次抽真空完全去除土壤中的氯仿。另取 3 份不做熏蒸处理，黑暗条件下 25℃放置 24 h。将熏蒸和未熏蒸处理的土壤样品转移至浸提瓶中，加入试剂浸提后进行测定。MBC 含量采用硫酸钾浸提—总有机碳分析仪进行测定，MBN 含量采用硫酸钾浸提—流动分析仪进行测定，MBP 含量采用碳酸氢钠浸提—紫外分光光度计测定[28]。
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1.3 数据分析
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采用 SPSS 19.0 对试验数据进行统计分析，采用单因素方差分析法（one-way ANOVA）对不同土壤层次或刈割频次下 MBC、MBN、MBP 含量及其化学计量特征进行方差分析，采用相关性分析对 MBC、MBN、MBP 含量及其化学计量特征之间的相关性进行分析。
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2 结果与分析
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2.1 刈割对 MBC、MBN、MBP 含量的影响
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由图2 可以看出，6 个刈割处理下 MBC、MBN、 MBP 含量 0～30 cm 土层分别为 201.70～558.88、 8.23～36.33、4.20～23.70 mg·kg-1；从平均值来看，6 个刈割处理 MBC、MBN、MBP 含量分别为 340.18～392.87、18.73～22.22、12.13～13.97 mg·kg-1。
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在土层分布上，0～10 cm 土层 MBC、MBN、MBP 含量显著高于 10～20、20～30 cm 土层，10～20 cm 土层显著高于 20～30 cm 土层（P<0.05）。随着刈割间隔时间的延长，MBC 含量在各土层基本呈先升高后下降的趋势，在 M1 时最低，在 M2 或 M3 时最高，但 CK 与各梯度之间差异不显著（P>0.05）； MBN 含量在各土层均呈现先升高后下降的趋势，各土层在 M1 时最低，在 M2 或 M3 时最高，但 0～10 cm 土层 M2 显著高于 M1（P<0.05），与其他各处理间均无显著性差异（P>0.05），而 10～20、 20～30 cm 土层对照与各梯度之间差异不显著 （P>0.05）；MBP 含量在各土层基本呈现先升高后下降的趋势，在 M1 时最低，在 M2 时最高，但 CK 与各梯度之间差异不显著（P>0.05）。
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图2 6 个刈割频次土壤微生物生物量碳、氮、磷含量
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注：相同大写字母表示同一土层不同刈割频次之间差异不显著（P>0.05），不同小写字母表示同一刈割频次不同土层之间差异显著（P <0.05）。下同。
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2.2 刈割对土壤微生物生物量化学计量特征的影响
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由图3 可以看出，6 个刈割处理下 MBC∶N、 MBC∶P、MBN∶P 在0～30 cm 土层分别为 15.66～27.11、20.63～48.61、1.58～1.67；从平均值来看，6 个刈割处理 MBC∶N、MBC∶P、MBN∶P 分别为 19.71～20.43、30.40～32.74、1.47～2.33。
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在土层分布上，MBC∶N 在 CK、M2、M3 和 M6 处理下 20～30 cm 土层显著高于 0～10、10～20 cm 土层（P<0.05），M1 处理各土层之间无显著差异（P>0.05），M12 处理 20～30 cm 土层显著高于 0～10 cm 土层（P<0.05）。而这两个土层与 10～20 cm 土层无显著差异（P>0.05）。随着刈割间隔时间的延长，MBC∶N 在 0～10、10～20 cm 土层呈先下降后上升的趋势，在 M2 时最低；MBC∶N 在 20～30 cm 土层呈先上升后下降的趋势，在 M3 时最高，但各土层 CK 与各梯度之间差异不显著（P>0.05）。MBC ∶ P 在 CK、M1、M2 和 M6 处理下 20～30 cm 土层显著高于0～10 cm 土层 （P<0.05），而这两个土层与 10～20 cm 土层无显著差异（P>0.05），M3 处理 20～30 cm 土层显著高于 10～20 cm 土层，10～20 cm 土层显著高于 0～10 cm 土层（P<0.05），M12 处理 20～30 cm 土层显著高于0～10 和 10～20 cm 土层（P<0.05）。随着刈割间隔时间的延长，MBC∶P 在 10～20 和 20～30 cm 土层均呈现先升高后下降的趋势，在 M1 时最低，在 M3 时最高；0～10 cm 土层呈现先下降后上升的趋势，但各土层 CK 与各梯度之间差异不显著 （P>0.05）。MBN∶P 在 M2 处理下 10～20 cm 土层显著高于 0～10、20～30 cm 土层（P<0.05），其他各处理下各土层间均无显著差异（P>0.05）。随着刈割间隔时间的延长，MBN∶P 在各土层间无明显规律。
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图3 6 个刈割频次下土壤微生物化学计量特征
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2.3 刈割干扰下 MBC、MBN、MBP 及其化学计量特征的相关性
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从表1 可以看出，MBC 含量与 MBN、MBP 含量极显著相关。MBC∶N 与 MBN 的相关性大于与 MBC 的相关性，而 MBC∶P 与 MBP 的相关性大于与 MBC 的相关性，表明该研究区 MBC∶N、MBC∶P 主要受 MBN、MBP 的影响。MBN∶P 与 MBN 呈不显著的正相关，而与 MBC、MBP 含量呈不显著的负相关，但相关系数显示 MBN∶P 与 MBP 含量相关性较高。
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注：** 表示极显著相关。
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3 讨论
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3.1 刈割对 MBC、MBN、MBP 含量的影响
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刈割没有显著影响土壤 MBC、MBN、MBP 含量。从 6 个处理的平均值整体来看，土壤 MBC、 MBN、MBP 含量随刈割间隔延长呈先升高后下降的趋势，在 2 年 1 割（M2）和 3 年 1 割（M3）处最高。研究表明适宜的刈割有利于微生物的繁殖和根系的生长，而不刈割或者刈割间隔时间过长都会对土壤微环境产生不利的影响，过多凋落物的积累会影响水分向深层土壤渗透，影响微生物的繁殖和植物根系的生长，本研究结果在一定程度上表明，适宜的刈割使得土壤 MBC、MBN、MBP 含量较高。0～30 cm 土层 MBC、MBN、MBP 含量分别为 201.70～558.88、8.23～36.33、4.20～23.70 mg·kg-1，从土层深度来看，0～10 cm 土层土壤 MBC、MBN、MBP 含量显著高于 10～20、20～30 cm 土层，10～20 cm 土层显著高于 20～30 cm 土层（P<0.05），这主要是由于土壤养分是土壤微生物生长所需养分的来源，土壤有机碳、全氮和全磷含量在土壤剖面上的分布模式是影响土壤微生物分布及其土壤 MBC、MBN、MBP 含量的主要影响因素。土壤碳、氮主要受枯落物养分归还和分解的影响，使这些元素在土壤表层积累，然后经淋溶作用向下迁移，同时还受植物吸收利用的影响；而磷主要受土壤母质风化的影响[2]。
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目前，刈割对土壤微生物生物量养分的影响还没有一致的结论，Zhang 等[26]在 2 年的刈割试验中发现刈割显著降低了 MBC 和 MBN，两者分别降低约 23% 和 19%，而 Carey 等[29]的刈割试验表明，刈割并不会对土壤微生物的组成产生影响；顿沙沙等[27]对典型草原的研究表明，1 年刈割使 MBC 和 MBN 增加；研究结果的不同可能与刈割程度或频次、刈割时间、采样时间有关[30]。本研究中刈割没有显著影响 MBC、MBN、MBP 含量，主要是因为刈割一般为生长季后期，对下一年植物生长的影响比传统刈割要小得多。谭红妍[31]2013 年对本试验样地进行的研究结果表明，2 年 1 割和 3 年 1 割处理下微生物总生物量较高，本研究从土壤微生物生物量养分的角度分析发现，2 年 1 割和 3 年1割时 MBC、MBN、MBP 含量最高，2 年1割也具有较高的 MBC、MBN、MBP 含量，尽管每年生长季末期进行刈割，到 2018 年本次试验采样时 M2 实验小区进行了 6 次刈割，M3 实验小区进行了 4 次刈割，2 年 1 割较 3 年 1 割带走了较多的养分，但 2 种处理下差异并不显著，本研究结果与谭红妍的研究结果基本一致。邵玉琴等[23]从割草频率对土壤微生物数量影响的角度分析发现，不同刈割频率下可培养微生物总数量仍存在一定差异，并提出割 1 年休 1 年较为合理。本研究结果从土壤微生物生物量养分的角度，对刈割处理下土壤微生物生物量养分的变化情况分析发现，尽管刈割没有显著影响 MBC、MBN、MBP 含量，但在 M2 或 M3 时最高，因此，对草甸草原进行 2 年 1 割或 3 年 1 割较为适宜。一般来讲，由于植物不同时期盖度不同、对营养的需求不同，可能对微生物产生影响，导致土壤微生物的异质性较大，植物生长初期与中期、末期可能存在一定的差异，但由于本实验平台前期研究发现，同一采样时期 6 个刈割处理下微生物的异质性不显著，同时考虑到本次研究第一次从化学计量特征角度探讨刈割处理对微生物系统的影响，因此本试验处理下选取了植物生长较稳定的时期进行了单次采样，从研究微生物变化的角度单次采样研究可能存在局限性，后期将继续加强监测研究，在植物不同生长时期进行全面的研究，以期为草原管理和生态保护修复提供科学的数据支撑。
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3.2 刈割对土壤微生物生物量化学计量特征的影响
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国内外虽然对于土壤微生物化学计量也进行了相关研究，但研究依然相对较少，这是由于土壤微生物特性在空间和时间上的高度异质性以及采样和测量方法的局限性，导致很少有学者对土壤微生物生物量的模式进行研究[32-34]。国内外目前对刈割对土壤微生物生物量 C∶N∶P 的研究相对较少。相关研究表明，由于特定的微生物（如细菌和真菌） 可能具有独特的元素组成，土壤微生物群落的差异可能会影响微生物生物量 C∶N∶P[35-37]。Fanin 等[38]认为微生物生物量 C∶N∶P 的变化与植物凋落物-微生物系统中土壤微生物群落结构的变化有关。由于真菌比细菌具有较低的代谢活性和营养 （N 或 P）需求，因此真菌群落具有较高的 C∶N 和 C∶P[39-40]。本研究结果显示，刈割并没有显著影响 MBC∶N、MBC∶P 和 MBN∶P，表明刈割处理下系统具有相对的稳定性，微生物群落结构相对稳定。但从 6 个处理的平均值整体来看，MBC∶N、 MBC∶P 在各刈割处理下呈现先增加后降低的趋势，在 M2 或 M3 处最高。同一土层分布上，各刈割处理下 MBC∶N、MBC∶P 在 20～30 cm 处最高， MBN∶P 在 10～20 cm 处最高，土层分布的不同主要与 MBC、MBN、MBP 含量在不同土层的变化有关。
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本研究结果显示，刈割处理下与草原放牧利用有明显的不同。Cao 等[41]对呼伦贝尔草甸草原不同放牧条件下土壤微生物生物量化学计量特征的研究结果显示，重度放牧显著增加了微生物生物量 C∶N 和 C∶P，由于真菌群落具有较高的 C∶N 和 C∶P，因此，C∶N 和 C∶P 的显著变化可能是由于重度放牧下真菌群落在增加导致，但 Xun 等[42]对该放牧样地的研究发现，细菌随着放牧强度的增加而占主导，研究结果的不同，可能与重度放牧下 N 和 P 的利用有关，重度放牧家畜采食改变了环境条件（群落、土壤），使得土壤养分显著下降，植物群落稀疏、矮化，并向具有较高的植物 N、P 含量的幼嫩、未分化的一年生植物发展，植物与微生物对 N、P 营养的竞争增加，而植物和微生物生物量 C 含量在各放牧梯度间均不显著。本研究刈割一般为生长季后期，对下一年植物生长的影响比传统刈割要小得多，刈割各处理并未使植物群落向着重度放牧条件下群落稀疏、矮化以及植物组织幼嫩、未分化的方向发展，各处理间植物和微生物对 N、P 营养的竞争并不显著，因此土壤微生物生物量 C∶N∶P 相对较稳定。MBC∶P 一般在 7～30 之间，MBC∶P 较高说明土壤微生物对土壤有效磷有同化趋势，易出现微生物与植物竞争吸收土壤有效磷的现象。本研究区各处理梯度 MBC∶P 平均值大于 30，比值较高，说明刈割处理下植物存在与土壤微生物竞争有效磷的现象，但各处理间植物与土壤微生物对有效磷的竞争不存在显著差异。刈割处理中 MBN∶P 低于全球平均水平（6.9 或 5.6）[32，34，39]，主要因为土壤 N 为北方温带地区土壤养分的主要限制因子[43]，本研究区域的氮含量低，尽管各处理间 MBN∶P 变异较小，但在刈割间隔较短时较低，表明刈割间隔较短使得凋落物减少导致土壤 N 相对较低。
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3.3 MBC、MBN、MBP 及其化学计量特征的相关性
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对 MBC、MBN、MBP 及其化学计量特征的相关性分析结果表明，微生物生物量 C∶N 与 MBN 的相关性大于与 MBC 的相关性，而 MBC∶P 与 MBP 的相关性大于与 MBC 的相关性，表明该研究区 MBC∶N、 MBC∶P 主要受 MBN、MBP 的影响，由于土壤是生物生长所需养分的来源，C、N、P 是生物生长和物质循环过程中的关键元素，N、P 元素也是植物和微生物生长和繁殖的主要限制因素，在草甸草原刈割处理的生态系统中，土壤中的 C 相对较稳定，但植物生长需要大量的 N、P 营养，尤其在植物快速营养生长和繁殖生长过程中，会增加与土壤微生物对 N、P 的竞争，而 C 作为结构性物质在植物和微生物中的含量相对较稳定，同时，各处理梯度 MBC∶P 较高，刈割处理下植物存在与土壤微生物竞争有效磷的现象，加之土壤 N 为北方温带地区土壤养分的主要限制因子，本研究区氮含量也较低，因此 MBC∶N、MBC∶P 主要受 MBN、MBP 的影响较大。MBN∶P 与 MBN 呈不显著的正相关，而与 MBC、MBP 含量呈不显著的负相关，但相关系数显示 MBN∶P 与 MBP 含量相关性较高，在一定程度上表明土壤微生物生长受磷的影响。
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4 结论
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刈割没有显著影响土壤 MBC、MBN、MBP 含量。从 6 个处理的平均值来看，土壤 MBC、MBN、 MBP 含量随刈割间隔延长呈现先升高后下降的趋势。从土层深度来看，土壤 MBC、MBN、MBP 含量0～10 cm 土层显著高于 10～20、20～30 cm 土层，10～20 cm 土层显著高于 20～30 cm 土层 （P<0.05），这主要是受土壤有机碳、全氮和全磷含量在土壤剖面上的分布模式影响。
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刈割并没有显著影响 MBC∶N、MBC∶P 和 MBN∶ P，表明刈割处理下系统具有相对的稳定性。但从 6 个处理的平均值整体来看，MBC∶N、MBC∶P 在各刈割处理下呈现先增加后降低的趋势。本研究区各处理梯度 MBC∶P 平均值大于 30，比值较高，说明刈割处理下植物存在与土壤微生物竞争有效磷的现象，但各处理间植物与土壤微生物对有效磷的竞争不存在显著差异。刈割处理中 MBN∶P 低于全球平均水平（6.9 或 5.6），主要是由于研究区域的 N 含量低。
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本研究结果显示，MBC、MBN、MBP 含量以及 MBC∶N、MBC∶P 在 2 年 1 割（M2） 和3年1割 （M3）最高，生长季后期刈割对 MBC、MBN、MBP 含量及其化学计量比的影响不明显，但适当的刈割不仅利于微生物的繁殖和根系的生长，而且对草原生态系统生产力以及植被群落产生积极影响，进而影响着草地生态系统的结构和功能，因此草原生态系统应进行适宜的刈割。对呼伦贝尔草甸草原的研究结果表明，进行 2 年 1 割或 3 年 1 割较为适宜。本刈割试验选取了植物生长较稳定的时期进行了单次采样研究，第一次从微生物的角度对草甸草原刈割的影响进行了研究，从研究微生物变化的角度单次采样研究可能存在局限性，后期将继续加强监测研究，在植物不同生长时期进行全面的研究，同时后期将从植物-土壤-微生物整个系统的角度进一步加强研究，为草原管理和生态保护修复提供重要的依据。
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参考文献
-
[1] 贺金生，韩兴国．生态化学计量学：探索从个体到生态系统的统一化理论［J］．植物生态学报，2010，34（1）：2-6．
-
[2] 曹娟，闫文德，项文化，等．湖南会同3个林龄杉木人工林土壤碳氮磷化学计量特征［J］．林业科学，2015，51（7）：1-8．
-
[3] 王淼，张宇，李瑞强，等．温性草甸草原植物碳、氮、磷化学计量与贮量对放牧强度的响应［J］．中国土壤与肥料，2022（3）:201-212．
-
[4] He J S，Fang J，Wang Z，et al．Stoichiometry and large-scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland biomes of China［J］．Oecologia，2006，149（1）：115-122．
-
[5] He J S，Wang L，Flynn D F B，et al．Leaf nitrogen：phosphorus stoichiometry across Chinese grassland biomes［J］．Oecologia，2008，155（2）：301-310．
-
[6] Zhang L X，Bai Y F，Han X G．Application of N∶P stoichiometry to ecology studies［J］．Acta Botanica Sinica，2003，45（9）：1009-1018．
-
[7] 刘文亭，卫智军，吕世杰，等．中国草原生态化学计量学研究进展［J］．草地学报，2015，23（5）：914-926．
-
[8] 丁小慧，宫立，王东波，等．放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响［J］．生态学报，2012，32（15）：4722-4730．
-
[9] 杨振安．青藏高原高寒草甸植被土壤系统对放牧和氮添加的响应研究［D］．杨凌：西北农林科技大学，2017．
-
[10] 许雪贇，曹建军，杨淋，等．放牧与围封对青藏高原草地土壤和植物叶片化学计量学特征的影响［J］．生态学杂志，2018，37（5）：1349-1355．
-
[11] 安钰，安慧，李生兵．放牧对荒漠草原土壤和优势植物生态化学计量特征的影响［J］．草业学报，2018，27（12）：94-102．
-
[12] 张旭冉，张卫青，王海茹，等．克氏针茅草原土壤生态化学计量特征对放牧强度的响应［J］．生态学报，2021，41（13）：1-8．
-
[13] Bünemann E K,Condron L M.Phosphorus and sulphur cycling in terrestrial ecosystems［G］//Marschner P,Rengel Z.Nutrient Cycling in Terrestrial Ecosystems.Berlin:Springer-Verlag,2007:65-92.
-
[14] 刘思齐．内蒙古典型草原放牧强度对土壤微生物群落多样性的影响［D］．呼和浩特：内蒙古大学，2018．
-
[15] 李鑫．刈割对克氏针茅草原植被群落的影响及其控制因子［D］．呼和浩特：内蒙古农业大学，2012．
-
[16] 陈万杰，薛文杰，古琛，等．草地利用方式对典型草原大针茅种群空间异质性的影响［J］．生态学杂志，2016，35（10）：2569-2574．
-
[17] 陈万杰．刈割对大针茅草地群落特征及牧草产量和品质的影响［D］．呼和浩特：内蒙古农业大学，2017．
-
[18] 高军靖，吕世海，刘及东，等．不同干扰类型对呼伦贝尔草甸草原群落结构及物种多样性影响的比较［J］．环境科学研究，2013，26（7）：765-771．
-
[19] 时光．不同割草制度对大针茅草原群落动态及土壤理化特征的影响研究［D］．呼和浩特：内蒙古大学，2019．
-
[20] 仲延凯，孙维，孙卫国，等．割草对典型草原植物营养元素贮量及分配的影响Ⅳ．土壤—植物营养元素含量［J］．干旱区资源与环境，2000，14（1）：55-63．
-
[21] 张晴晴，梁庆伟，娜日苏，等．刈割对天然草地影响的研究进展［J］．畜牧与饲料科学，2018，39（1）：33-42．
-
[22] 章家恩，刘文高，陈景青，等．刈割对牧草地下部根区土壤养分及土壤酶活性的影响［J］．生态环境，2005，14（3）：387-391．
-
[23] 邵玉琴，赵吉，刘钟龄，等．割草频率对土壤微生物数量和植物地下生物量的影响［J］．生态学杂志，2006，25（10）：1191-1195．
-
[24] 张微微，杨劼，宋炳煜，等．刈割对草原化荒漠区驼绒藜（Krascheninnikovia ceratoides）根际土壤特性的影响［J］．生态学报，2016，36（21）：6842-6849．
-
[25] 胡静，侯向阳，王珍，等．割草和放牧对大针茅根际与非根际土壤养分和微生物数量的影响［J］．应用生态学报，2015，6（11）：3482-3488．
-
[26] Zhang W，Parker K M，Luo Y，et al．Soil microbial responses to experimental warming and clipping in a tallgrass prairie［J］． Global Change Biology，2010，11（2）：266-277．
-
[27] 顿沙沙，曹继容，贾秀，等．放牧和刈割对内蒙古典型草原土壤可提取碳和氮的影响［J］．应用生态学报，2017，28（10）：3235-3242．
-
[28] 吴金水，林启美，黄巧云，等．土壤微生物生物量测定方法及其应用［M］．北京：气象出版社，2006：82-87．
-
[29] Carey C J，Beman J M，Eviner V T，et al．Soil microbial community structure is unaltered by plant invasion，vegetation clipping，and nitrogen fertilization in experimental semi-arid grasslands［J］．Frontiers in Microbiology，2015，6：466．
-
[30] 郑扬．刈割频度对黄土高原两种草地类型植物生产力和化学计量的影响［D］．兰州：兰州大学，2019．
-
[31] 谭红妍．放牧与刈割对草甸草原土壤微生物性状及植被特征的影响［D］．北京：中国农业科学院，2015．
-
[32] Cleveland C C，LiptzinN D．C∶ N∶ P stoichiometry in soil：is there a‘Redfield ratio’for the microbial biomass？［J］． Biogeochemistry，2007，85（3）：235-252．
-
[33] Joergensen R G，Wu J，Brookes P C．Measuring soil microbial biomass using an automated procedure［J］．Soil Biology and Biochemistry，2011，43（5）：873-876．
-
[34] Xu X F，Peter E T，Wilfred M P．A global analysis of soil microbial biomass carbon，nitrogen and phosphorus in terrestrial ecosystems［J］．Global Ecology and Biogeography，2013，22（6）：737-749．
-
[35] Strickland M S，Rousk J．Considering fungal：bacterial dominance in soils-methods，controls，and ecosystem implications［J］．Soil Biology and Biochemistry，2010，42（9）：1385-1395．
-
[36] Mouginot C，Kawamura R，Matulich K L，et al．Elemental stoichiometry of fungi and bacteria strains from grassland leaf litter［J］．Soil Biology and Biochemistry，2014，76：278-285．
-
[37] Zimmerman A E，Allison S D，Martiny A C．Phylogenetic constraints on elemental stoichiometry and resource allocation in heterotrophic marine bacteria［J］．Environmental Microbiology，2014，16（5）：1398-1410．
-
[38] Fanin N，Fromin N，Buatois B，et al．An experimental test of the hypothesis of non-homeostatic consumer stoichiometry in a plant litter—Microbe system［J］．Ecology Letters，2013，16（6）：764-772．
-
[39] Chen Y L，Chen LY，Peng Y F，et al．Linking microbial C：N：P stoichiometry to microbial community and abiotic factors along a 3500-km grassland transect on the Tibetan Plateau［J］．Global Ecololgy & Biogeography，2016，25（12）：1416-1427．
-
[40] Yang Z A，Zhu Q A，Zhan W，et al．The linkage between vegetation and soil nutrients and their variation under different grazing intensities in an alpine meadow on the eastern Qinghai-Tibetan Plateau［J］．Ecological Engineering，2018，110：128-136．
-
[41] Cao J，Yan R R，Chen X Y，et al．Grazing affects the ecological stoichiometry of the plant-soil-microbe system on the Hulunber Steppe，China［J］．Sustainablity，2019，11（19）：5226．
-
[42] Xun W B，Yan R R，Ren Y，et al．Grazing-induced microbiome alterations drive soil organic carbon turnover and productivity in meadow steppe［J］．Microbiome，2018，6（1）：1-13．
-
[43] 樊如月，李青丰，贺一鸣，等．农牧交错区小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）人工灌木林土壤碳氮磷化学计量特征［J］．土壤通报，2019，50（2）：437-443．
-
摘要
以内蒙古呼伦贝尔草甸草原作为研究对象，探讨土壤微生物化学计量特征在不同刈割频次处理下的变化规律，以期为草原资源的可持续利用提供理论依据。试验设有 6 个处理，对照区（CK）、1 年 1 割（M1）、2 年 1 割（M2）、3 年 1 割（M3）、6 年 1 割（M6）和 12 年 1 割（M12），每个刈割处理设置 3 个重复。2018 年8月中旬在样地内随机设置 3 个样方，在样方内随机设置 3 个取样点，分别按 0 ～ 10、10 ～ 20、20 ～ 30 cm 土层进行均一采样，将土样按层次充分混合并带回实验室，采用氯仿熏蒸法对样品进行处理后，进行土壤微生物生物量碳（MBC）、氮（MBN）、磷（MBP）含量的测定。研究结果表明：刈割没有显著影响 MBC、MBN、MBP 含量及其化学计量比，表明刈割处理下微生物系统具有相对的稳定性。从 6 个处理的平均值整体来看，MBC、MBN、 MBP 含量以及微生物生物量 C∶N、C∶P（MBC∶N、MBC∶P）随刈割间隔延长呈现先升高后下降的趋势，并在 M2 和 M3 处最高；本研究区各处理梯度 MBC∶P 平均值大于 30，比值较高，微生物生物量 N∶P（MBN∶P）低于全球平均水平（6.9 或 5.6）。由于刈割一般在生长季后期进行，对草原生态系的影响比传统刈割要小得多，因此对 MBC、MBN、MBP 含量及其化学计量比的影响不明显，但适当的刈割不仅利于微生物的繁殖和根系的生长，而且对草原生态系统生产力以及植被群落产生积极影响，进而影响草地生态系统的结构和功能，因此应进行适宜的刈割。
Abstract
Taking the Hulunber meadow grassland in Inner Mongolia as the research object，the change law of the stoichiometric characteristics of soil microorganisms in different mowing frequency treatments was discussed so as to provide theoretical basis for the sustainable use of grassland resources．The six different mowing treatments were set up，including control（CK），the one-cut-once-a-year treatment（M1），the one-cut-every-two-years treatment（M2），the one-cutevery-three-years treatment（M3），the one-cut-every-six-years treatment（M6），and the one-cut-every-twelve-years treatment（M12）．Each treatment had three repetitions．Three quadrats were selected in each plot in the middle of August， 2018，and three sampling points were randomly chosen，which were uniformly sampled at 0 ～ 10，10 ～ 20 and 20 ～ 30 cm， respectively．The soil samples were fully mixed according to the layers and brought back to the laboratory．After the samples were treated by chloroform fumigation，the soil microbial biomass carbon（MBC），nitrogen（MBN）and phosphorus（MBP） were determined．The results showed that mowing treatments did not significantly affect the contents of MBC，MBN，MBP and their stoichiometric ratio，indicating that the microbial system had relative stability under mowing treatments．From the average values of the six treatments as a whole，the contents of MBC，MBN，MBP and the C∶N and C∶P of the microbial biomass（MBC∶ N，MBC∶ P）showed a trend of first increasing and then decreasing with the extension of the mowing interval，and reached the highest at M2 and M3．The average value of MBC∶P in each treatment in this experiment area was greater than 30，which was of a high ratio．The microbial biomass N∶P（MBN∶P）was lower than the global average level （6.9 or 5.6）．Because the mowing in this study was generally carried out in the late growing season，the impact on grassland ecosystem was much smaller than traditional mowing，the impact on soil microbial biomass and its stoichiometric ratio was not obvious．However，appropriate mowing is not only conducive to microbial reproduction and root growth，also has a positive impact on grassland ecosystem productivity and vegetation community．That will affect the structure and function of grassland ecosystem．So grassland ecosystem should be properly mowed．