草地生态系统是中国面积最大的陆地生态系统，约为 4 亿 hm^2[1]，贝加尔针茅（Stipa baicalensis）草原是欧亚大陆草原区中部亚区东部特有的一种原生性草原类型，杂类草层片最发达针茅草原类型，草甸草原代表类型之一，是重要天然放牧场和割草场^[2]，放牧和刈割是草原最主要的利用方式^[3-4]。放牧是草畜互作的主要调控手段，是草原植物生产力向动物生产转化的根本性措施^[5]，在放牧生态系统中，动物的选择性采食、踩踏和排泄等行为会对土壤动物的存活与多样性产生重要影响，随着经营和利用强度的加大，超出草原生态系统的承载能力，进而导致草场退化和沙化面积扩大，这种变化导致草原生态系统各要素间平衡状态破坏^[6]，生物群落演替进程随之发生改变，土壤环境恶化和植被退化间接影响土壤动物的数量分布^[7]。刈割对草地凋落物积累的影响显著，使植物群落地上生物量下降，杂类草增加，导致生境条件恶化^[4，8]，对植物地上部分会产生直接损伤，影响植株高度、密度和繁殖性状，进而改变植物生物量、群落结构和植物根系生长与活力^[1]，并对土壤动物群落分布也造成一定影响。土壤动物在陆地生态系统起着重要的作用，是地下物质循环的重要参与者，在分解凋落物、养分循环、改善土壤结构和土壤肥力方面发挥着重要作用^[9]。

呼伦贝尔草甸草原是构成我国北方生态安全屏障重要组成部分，由于自然因素和人为破坏，草原退化日益严重、物种多样性不断降低，生态系统受到严重威胁^[10]。目前对呼伦贝尔草甸草原的研究报道主要集中在放牧和刈割对草原植物群落物种多样性^[10-12]、土壤理化性状以及土壤微生物的影响^[13]，关于草甸草原放牧和刈割利用方式对土壤动物群落影响的研究相对较少，本文以内蒙古呼伦贝尔贝加尔针茅草甸草原放牧、刈割和围封样地生态系统为对象，研究了放牧和刈割对中小型土壤动物群落变化的影响，为草甸草原健康持续利用与保护提供基础数据和理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本研究在内蒙古自治区呼伦贝尔市鄂温克自治旗伊敏河镇贝加尔针茅草甸草原样地（48°27′~48°35′N，119°35′~119°41′E）进行。地势平坦， 海拔 765 m，温带大陆性气候，昼夜温差大，年平均气温-2.4~2.2℃，年均降水量 350~400 mm， 降水主要集中在 6~9 月，年均无霜期为 100 d 左右。贝加尔针茅为建群种，羊草（Leymus chinensis） 为优势种，土壤类型为暗栗钙土。

1.2 试验设计及样品采集

试验区于 2010 年 6 月开始，设置围封、放牧、刈割 3 种利用方式，每个利用方式 4 个重复。围封草地自然生长；放牧为长期自由放牧，主要集中在每年 5~10 月，放牧强度为 6 头 /hm² ；刈割为每年 8 月中旬齐地面割草 1 次；3 种利用方式样地均未进行其他人为干扰。

根据试验区草地返青期、生长期和枯黄期^[14] 分别于 2019 年和 2020 年春季 5 月中旬、夏季 8 月中旬和秋季 9 月下旬进行样品采集。采用直径 5 cm 的环刀，按土壤深度 0~10 cm 和 10~20 cm 自上而下进行取样，采用 Tullgern 干漏斗法分离 24 h 土壤样品中的中小型土壤动物，将收集到的中小型土壤动物装在盛有 75% 的酒精溶液瓶并贴好标签用于鉴定。土壤动物取样的同时，采集各层土样用于土壤理化性质指标的分析，以及采集每种利用方式下植物生长指标进行分析。本研究中 Tullgern 方法搜集到的所有动物均看作中小型动物。

1.3 数据测定与统计分析

植物地上生物量的测定方法是齐地面分种剪下植物后装入信封袋带回实验室，采用烘干法在 105℃杀青 30 min，于 65℃恒温下继续烘干 24 h 至恒温后称量（干物质），各物种干物质总和即为地上生物量；物种多样性的统计采用 ShannonWiener 多样性指数（H ′）、Pielou 均匀度指数 （E）、Simpson 优势度指数（C）和物种数（Species number）作为评价植物群落结构的指标。

土壤含水量采用烘干称重法；土壤 pH 采用 STARTER 2100 型酸度计（土∶液 =1∶5）测定；土壤有机质采用重铬酸钾容量法测定；土壤全氮采用凯氏定氮仪（K9840）测定；土壤有效磷采用碳酸氢钠浸提-比色法测定；土壤速效钾采用醋酸铵浸提-火焰光度法测定^[15]。

中小型土壤动物依据尹文英的《中国土壤动物检索图鉴》^[16] 在显微镜（Olympus CKX41）下对收集到的土壤动物标本进行鉴定。各类群等级划分为：个体数占总个体数的 10% 以上为优势类群； 个体数占总个体数的 1%~10% 为常见类群；个体数占总个体数的 1% 以下为稀有类群^[17]。选取 Shannon-Weiner 多样性指数（H′=-∑p_i ln p_i，式中 P_i 为第 i 个物种的个体数占总个体数的比率）、Pielou 均匀度指数（E=H′/lnS，式中 H′为多样性指数，S 为类群数）、Margalef 丰富度指数[D=（S-1）/ lnN，式中 S 为类群数，N 为总个体数]和 Simpson 优势度指数（C= ∑pi²）作为草甸草原不同处理方式下中小型土壤动物群落特征指标^[14，18-19]；采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比较法 （LSD）分析对不同利用方式中小型土壤动物特征指标；采用冗余分析（RAD）对中小型土壤动物优势类群和常见类群个体数与土壤环境之间进行相关性分析；数据分析处理与作图使用 Excel2003、SAS 9.0 与 Canoco 5.0 进行。

2 结果与分析

2.1 群落组成

由表1 可知，研究区共捕获中小型土壤动物 284 只，隶属于 12 目 34 个类群。其中，优势类群为肉食螨科，占总捕获量的 11.97%。常见类群为前气门亚目的巨须螨科、附线螨科、微离螨科、矮蒲螨科、绒螨科和长须螨科，中气门亚目的厉螨科、寄螨科、厚厉螨科和植绥螨科，甲螨亚目的奥甲螨科、懒甲螨科、丽甲螨科和步甲螨科，弹尾目的等节䖴科、跳虫科和疣䖴科，等翅目的木螱科，鳞翅目幼虫夜蛾科，半翅目的栉蝽科，膜翅目的蚁科，缨翅目的管蓟马科，共计 22 个类群，占总捕获量的 76.76%。其余 10 个类群为稀有类群，占总捕获量的 4.93%。未知个体占总捕获量的 6.34%。优势类群和常见类群个体数占总个体数的 88.73%，构成研究区土壤动物群落的主体。

2.2 放牧和刈割对中小型土壤动物群落动态的影响

由图1 所示，在围封、放牧和刈割处理中中小型土壤动物个体数和类群数均在草地枯黄期最多。放牧和刈割处理均有降低中小型土壤动物群落个体数和类群数的趋势，其中放牧处理下降显著（P<0.05），且放牧处理下中小型土壤动物个体数和类群数在返青期、生长期和枯黄期较围封处理分别下降 69.44%、84.85%、51.16% 和 65.00%、 80.95%、60.00%，生长期下降更为明显。

注：不同小写字母代表相同月份不同处理之间差异显著（P<0.05），下同。

2.3 放牧和刈割对中小型土壤动物群落多样性特征变化的影响

由图2 所示，放牧和刈割处理对中小型土壤动物群落多样性季节动态变化特征具有显著影响。在围封处理中 Shannon-Wiener 指数、Margalef 指数和 Pielou 指数从草地返青期至生长期再至枯黄期表现出增加趋势，放牧和刈割处理 Shannon-Wiener 指数、Margalef 指数和 Pielou 指数从草地返青期至生长期再至枯黄期表现出先下降再增加趋势，放牧和刈割处理对中小型土壤动物群落在生长期（8 月）Shannon-Wiener 指数、Margalef 指数和 Pielou 指数特征影响较大。在同一时期，围封处理 Shannon-Wiener 指数均显著高于放牧处理，刈割处理 Shannon-Wiener 指数在草地生长期和枯黄期显著高于放牧处理；围封处理 Margalef 指数在草地生长期和枯黄期显著高于放牧处理，刈割处理 Margalef 指数在草地枯黄期显著高于放牧处理；围封处理 Pielou 指数在草地生长期显著高于放牧处理，刈割处理 Pielou 指数在草地返青期显著高于放牧处理； Simpson 指数的变化与 Shannon-Wiener 指数变化相反。

2.4 放牧和刈割对中小型土壤动物群落垂直分布的影响

由图3 所示，中小型土壤动物个体数在土壤垂直分布中具有表聚性，在刈割处理中表现最为典型 （图3 d）。综合两年数据分析，放牧处理较围封处理土壤下层（10~20 cm 土层）中小型土壤动物个体数比例增加 4.35%，刈割处理较围封处理土壤表层 （0~10 cm 土层）中小型土壤动物个体数比例增加 23.51%。草地生长期和枯黄期个体数比例垂直分布情况与两年数据综合计算的个体数比例垂直分布表现基本一致，草地返青期土壤动物个体数比例垂直分布变化情况不一致，但放牧和刈割处理对中小型土壤动物垂直分布变化影响不明显，均表现出表聚性。

注：d 图为 2019 年和 2020 年个体数之和。

2.5 放牧和刈割方式下植物和土壤特征与土壤动物群落相关性分析

表2 可知，刈割处理的物种数显著高于围封和放牧处理，且围封处理物种数显著高于放牧处理 （P<0.05）；放牧处理的 Simpson 指数显著高于围封和刈割处理（P<0.05）；刈割处理 Shannon-Wiener指数显著高于围封和放牧处理（P<0.05）；刈割处理 Pielou 指数显著高于放牧处理（P<0.05）。放牧和刈割处理地上生物量显著低于围封处理，且放牧处理地上生物量显著低于刈割处理（P<0.05）。

注：不同小写字母代表不同处理之间的差异显著（P<0.05），下同。

由表3 可知，围封、放牧和刈割 3 种利用方式下放牧处理土壤速效钾含量显著高于刈割处理 （P<0.05），其他土壤性质无明显变化。

由图4 所示，采用冗余分析方法进一步探讨不同利用方式下土壤性质对草甸草原中小型土壤动物主要群落的影响特征。结果表明，第一主轴和第二主轴的特征值分别为 53.36% 和 46.64%。土壤 pH 和速效钾含量与中小型土壤动物类群的相关性较大。

注：AK 为速效钾；pH 为土壤 pH。X1 为巨须螨科（Megastigmatidae）； X2 为附线螨科（Epididae）；X3 为微离螨科（Microdispidae）；X4 为矮蒲螨科（Pygmephoridae）；X5 为绒螨科（Trombidiidae）；X6 为长须螨科（Acaridae）；X7 为肉食螨科（Cheylrtidae）；X8 为厉螨科（Laelapidae）；X9 为寄螨科（Parasitidae）；X10 为厚厉螨科（Pachylaelapidae）； X11 为植绥螨科（Phytoseiidae）；X12 为奥甲螨科（Oppiidae）；X13 为懒甲螨科（Nothridae）；X14 为丽甲螨科（Liacaridae）；X15 为步甲螨科 （Carabodidae）；X16 为等节䖴科（Isotomidae）；X17 为跳虫科（Poduridae）；X18 为疣䖴科（Neanuridae）；X19 为木螱科（Kalotermitidae）； X20 为夜蛾科（Noctuidae）；X21 为栉蝽科（Ctenopharidae）；X22 为蚁科（Formicidae）；X23 为管蓟马科（Phloeothripidae）。

3 讨论

3.1 放牧和刈割对土壤动物群落结构的影响

放牧和刈割利用方式是草甸草原地区草地主要利用方式，放牧导致草地处于过度退化状态，退化严重，生产力下降；刈割利用较放牧管理影响小，但面临草地养分流失^[20]。自由放牧牲畜的踩踏和啃食导致草地环境发生变化，草地裸露、凋落物积累量降低、地上生物量明显下降、土壤紧实度增加、植被覆盖度降低、植物群落结构和多样性及土壤性质发生变化，进而影响土壤动物群落结构、多样性和时空分布^[21]。有研究表明，放牧使得土壤动物多样性和数量显著降低^[22]，也有研究表明，适度放牧在一定程度上能够增加土壤动物多样性和数量^[23]，本研究结果表明，不同利用方式导致中小型土壤动物群落变化类似植物凋落物积累量和地上生物量变化的响应形式，放牧降低了植物多样性和生物量与土壤动物多样性和数量，原因是由于放牧动物的采食、踩踏等行为通过影响植物多样性间接影响土壤动物多样性^[24]，植物多样性是决定植食性土壤动物数量和多样性的重要因素^[25]，放牧动物还可以通过踩踏效应、排泄行为影响凋落物的浅埋与土壤物理化学性质改变来间接影响土壤动物群落结构^[26]。刈割处理中菊科和杂类草植物较围封和放牧处理有所增加，与高军靖等^[27]对呼伦贝尔草甸草原群落研究中显示与放牧相比，刈割使草原群落杂类草增加的结果基本相同。在本研究中，刈割处理土壤速效钾含量下降，主要是由于刈割利用方式下，缺乏养分添加，逐年的割草利用带走了草地植物群落地上部分生物量，也带走了草地土壤营养元素，在一定程度上导致土壤养分供给不足^[11]。

3.2 放牧和刈割对土壤动物群落多样性特征影响

放牧和刈割利用方式降低了中小型土壤动物群落多样性，土壤动物 Shannon-Wiener 指数、 Margalef 指数、Pielou 指数具有明显的季节动态变化特性。围封处理中土壤动物 Shannon-Wiener 指数、Margalef 指数、Pielou 指数从草地返青期至生长期再至枯黄期均表现出增加趋势，放牧和刈割处理土壤动物 Shannon-Wiener 指数、Margalef 指数、Pielou 指数从草地返青期至生长期略有下降趋势，从生长期至枯黄期增长趋势加快，放牧和刈割处理对中小型土壤动物群落在草地生长期（8 月） Shannon-Wiener 指数、Margalef 指数、Pielou 指数特征影响较大。有研究表明，土壤动物多样性指数一般在夏季最高^[28]，或从春季至秋季均呈下降趋势^[29]，而本研究结果与上述研究结果均不一致，推测其原因可能是由于不同生境导致气候特征、土壤性质、植被状况因素不同产生的，温度对不同动物种类的适应范围和敏感性响应不同^[30]，环境湿度可以影响土壤微生物活性^[31]，植物群落能为土壤动物提供食物来源，土壤为土壤动物提供栖息环境^[32]，气候、植被和土壤环境的差异是影响土壤动物群落重要的因素，因而共同影响土壤动物结构特征。其次，放牧与刈割的利用方式对土壤的扰动可能影响土壤动物多样性特征。

3.3 土壤动物群落垂直分布特征及土壤动物类群与土壤环境因子分析

草地生长期（8 月）和枯黄期（9 月）个体数比例垂直分布情况与综合计算的个体数比例垂直分布变化情况表现基本一致，与刘霞等^[20]在内蒙古典型草原于 6、8、10 月采集土壤动物研究中，发现 8 月土壤动物的垂直分布与全年综合数据计算结果类似的结论较为一致。在本研究中，不同利用方式下土壤动物均具有表聚性，主要是由于表层土壤中植被根系为土壤动物提供丰富食物来源，同时，在土壤表层可以获得丰富的养分、光照资源^[33]，本研究中，刈割处理的表聚性更为明显，可能是由于刈割处理下植物物种数和多样性有明显增加，导致更多土壤动物聚集在土壤表层中；放牧处理土壤下层（10~20 cm）土壤动物个体数比例较围封处理有所增加，可能是由于放牧对表层土壤的践踏等扰动因素，使得表层土壤动物有向下移动的趋势^[34]。已有研究表明，在高寒草甸生态系统中土壤 pH 值与土壤节肢动物多样性存在密切关系^[35]，土壤 pH和土壤速效钾含量是影响土壤节肢动物群落的重要因子，土壤速效钾含量与土壤节肢动物平均密度和类群数存在显著正相关关系^[33]，在本研究中土壤 pH 值和速效钾含量与中小型土壤动物类群有密切关系。

4 结论

呼伦贝尔市鄂温克旗贝加尔针茅草甸草原生态系统中放牧对中小型土壤动物群落特征存在显著影响，而刈割影响相对较轻。放牧利用方式降低了中小型土壤动物数量和类群数，且在草地生长期下降更为明显；放牧和刈割利用方式降低了中小型土壤动物群落多样性，各指数在草地枯黄期最高；中小型土壤动物群落具有表聚性且刈割处理中表现最为典型，放牧利用方式下 0~10 cm 土层中小型土壤动物有向 10~20 cm 土层移动趋势；土壤 pH 和速效钾含量与中小型土壤动物类群有密切关系。

参考文献