花椒是芸香科花椒属（Zanthoxylum L.）植物，种植历史长达 2600 多年，是我国重要的香辛料和中药材之一^[1-3]。九叶青花椒是青花椒中的优育品种，产量高、品质好、耐旱、耐贫瘠和经济价值高等特点使其在西南地区被迅速推广生产。在重庆，九叶青花椒种植面积大、产业链完善，已经成为当地农民的主要收入来源^[4]。合理的肥料投入是九叶青花椒高产优产的首要条件^[5]。氮、磷、钾及中微量元素是植物的必需营养物质，也是九叶青花椒生长发育、产量形成和品质提高的物质基础^[6-8]。然而，椒农在生产中经验性施肥较为普遍，特别是对氮、磷肥施用过量，不注重微量元素的补充等施肥现象严重，在一定程度上制约了九叶青花椒产业的绿色可持续发展^[9]。因此，开展九叶青花椒干物质和养分的累积分配特征研究能为田间养分投入量和施肥时间提供重要的理论依据。

前人对树木、经济林的研究以苹果、柑橘、梨、枣等为主，对树体干物质累积和养分累积做了大量研究^[10-13]，在一定程度上探究了不同研究对象在整个生长发育过程中对养分的需求规律，明确高产优产所需要的肥料种类和施肥时间，并进一步推荐各施肥时期的施肥量。前人研究结果表明，不同树种在不同生长区域干物质累积和养分需求不同。有关花椒营养规律及综合养分管理的研究较少，集中于树体新生部位干物质和氮、磷、钾养分累积。杨林生^[4]分析了重庆市九叶青花椒全生育期新生部位不同器官的干物质及氮、磷、钾养分累积动态变化，结果表明九叶青花椒的当年生部位干物质周年净累积量高达 12 t·hm^-2，在壮果期-成熟期新生部位干物质净累积量最大，占总量的 1/3 左右；在抽梢期-旺长期氮、钾元素净累积量最大，分别占周年净累积量的 37.0% 和 36.5%，而磷素在花序期-壮果期净累积量最大，占比高达 50%。与唐海龙等^[14]对西南地区竹叶椒的研究相比，九叶青花椒新生部位累积量是竹叶花椒的 2 倍，周年氮素净累积量较竹叶花椒多 45%，而磷、钾养分周年净累积量分别低 21% 和 10%^[4]。九叶青花椒为多年生木本植物，因其独特的强回缩修剪方式，椒树下一轮的生长非常依赖采果剪枝后树体树干和根系的储藏营养致使新梢抽发，而前人的研究缺乏对多年生部位干物质累积及养分累积的测定^[4]。此外，贺红早等^[15]研究发现，在花芽分化前采用叶面喷施锌肥可以显著提高花椒的花粉活力和花粉寿命；孟庆翠^[16]、杨林生^[4]研究表明增施硼肥可以提高花椒坐果率，从而提高产量。但对花椒中微量元素分配和累积规律的研究鲜有报道。重庆市是全国第四大花椒生产区，江津区是重庆九叶青花椒的发源地，目前江津区九叶青花椒种植面积超过 3.3 万 hm²，已经成为当地脱贫攻坚的重要支柱产业^[17]。前人对于花椒的养分管理研究集中在当年生部位的干物质及氮、磷、钾养分动态累积分配或叶片尺度的养分含量方面^[18]，而对于花椒树体周年干物质及大、中和微量养分动态累积分配的研究鲜有报道。本研究以正常生长在田间的 8 年生九叶青花椒为试材，采用定期树体分解的方法对九叶青花椒进行干物质及氮、磷、钾、钙、镁、铁、锰、铜、锌、硼养分周年累积动态的研究，确定九叶青花椒树体从采摘后抽梢期到次年成熟期整个生育期中对氮、磷、钾及中微量元素的累积量和累积规律，为重庆九叶青花椒生产和科学施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况与试验设计

试验于 2019—2020 年在重庆市江津区油溪镇的花椒种植基地进行，该地位于重庆西南部，海拔高度 330 m，年均气温 18.2℃，年平均降水量1034.7 mm，属于亚热带湿润季风气候。土壤类型为紫色土，0～20 cm 土层土壤基本理化性质为： pH 8.07，有机质 17.4 g·kg^-1，全氮 1.6 g·kg^-1，全磷 0.83 g·kg^-1，全钾 18.6 g·kg^-1，碱解氮 92.1 mg·kg^-1，有效磷 11.9 mg·kg^-1，速效钾 142.4 mg·kg^-1。供试花椒品种为九叶青花椒，树龄 8 年，种植密度 2 m×3 m。选择长势良好且均匀有代表性的花椒树挂牌标记，避免个体差异。按当地推荐施肥量与施肥比例，小区施肥量为 N 300 kg·hm^-2、 P₂O₅ 200 kg·hm^-2、K₂O 167 kg·hm^-2，所用肥料在 2 月（N：30%，P：50%，K：30%）、4 月（N： 30%，P：20%，K：10%）、6 月（N：20%，P： 20%，K：20%）、9 月（N：20%，P：10%，K： 40%）分次施用。肥料均为花椒树滴水线处开沟施肥，其他管理措施一致。

1.2 采样及测定方法

分别于抽梢后 40、83、222、269、321 d 的抽梢期、旺长期、花序期、壮果期、成熟期 5 个物候期选取长势一致花椒树进行全株破坏性采样，重复 3 次，共计 15 棵树。具体采样方法为：以树干为中心，沿树冠滴水线起挖，花椒根系较浅（15～25 cm 深），挖深 0.3 m 后，尽可能多地收集根系，直至完全挖去整株花椒树，将其按枝条、叶片、果实、主干和根 5 个部位，各部位分别迅速称取鲜重，装入自封袋中，放于冰箱冷藏，备用；矿质元素测定样品采集：取各部位代表性鲜样 100 g 用去离子水清洗干净，晾干称鲜重后于烘箱内以 105℃高温杀青 30 min，65℃烘干至恒重，并称重记录。粉碎过 0.25 mm 筛，装入自封袋中，备测。样品采用浓 H₂SO₄-H₂O₂ 法消煮，全氮用凯氏定氮仪测定，全磷用钒钼黄紫外分光光度法测定，全钾用火焰光度法测定；中微量元素用 HNO₃-H₂O₂ 法消煮，ICP-OES 测定^[19]。

1.3 计算公式

某一生育期干物质总积累量 = 该生育期各部位干物质积累量总和；

某一生育期干物质净累积量 = 该时期干物质总积累量－前一时期干物质总积累量；

某一生育期某矿质元素总积累量 = 该生育期各部位干物质总累积量 × 某矿质养分浓度；

某一生育期某矿质元素净累积量 = 该生育时期某矿质元素总累积量－前一生育时期某矿质元素总累积量；

某矿质元素周年净累积量 = 成熟期某矿质元素总累积量－抽梢期某矿质元素总累积量；

生产 1000 kg 果实某矿质元素的累积量 =[单株某矿质元素累积量 / 单株果实产量（以 kg 计）]× 1000；

某生育期某部位某矿质元素的累积占比（%）= 该生育期某部位矿质元素总累积量 / 该生育期各部位矿质元素总累积量之和 ×100；

某生育期矿质元素的累积比率（%）= 该生育期矿质元素总累积量 / 全年矿质元素总累积量 ×100。

1.4 数据统计分析方法

采用 Excel 2019 和 Origin 2018 进行数据处理与图表制作，SPSS 22.0 进行显著性差异分析及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 九叶青花椒周年干物质累积规律

九叶青花椒不同生育阶段干物质净累积量差异显著（表1），呈现出花序期之前先升高再降低，花序期之后持续增高的趋势，整体表现为成熟期＞旺长期 ＞壮果期＞花序期＞抽梢期；在成熟期，随着生育期的推移，整个生育期干物质净累积出现 2 次高峰，首次出现在抽梢期-旺长期（1.87 kg·株^-1），第 2 次出现在壮果期-成熟期（1.97 kg·株^-1），均占整个生育期总累积量的 30% 以上。此外，从成熟期花椒采摘后到抽梢期，花椒树体干物质净累积量占总量最低，仅占 2.59%。同时在旺长期（10 月）到花序期（次年 2 月）花椒树体干物质累积会有一段越冬休眠的过程，干物质净累积量较低，不足总累积量占总量的 10%。而进入花序期之后干物质净累积量显著增加至成熟期达到最大。各个生育阶段九叶青花椒干物质累积速率也有明显差异，整个生育期平均为 16.97 g·d^-1。与干物质净累积量趋势相同，累积速率在抽梢期-旺长期和壮果期-成熟期同样出现 2 次高峰。

不同生育期九叶青花椒各器官干物质总累积量与分配比例如表2 所示，九叶青花椒单株树体成熟期干物质累积总量平均为 9.33 kg·株^-1，且周年净累积量为 5.45 kg·株^-1，根冠比为 1∶3.64。根和树干的分配比例随着生育期的推进逐渐降低。其中，抽梢期-花序期枝条和叶片是干物质净累积的主要器官；壮果期-成熟期，花椒果实成为干物质净累积的主体，占树体干物质净增长比例为1 1.29%；与此同时，根和树干的生物量在整个生育期内变化不显著。

注：同行数据后不同小写字母表示差异达到显著水平（P<0.05）。表3、4、5 同。

注：同列数据后不同小写字母表示差异达到显著水平（P<0.05）。

2.2 九叶青花椒树各部位养分含量的动态变化规律

由表3、4 可以看出九叶青花椒生长过程中不同生育期各器官的矿质营养元素含量差异较大，且相同生育期不同器官之间的各元素平均含量差异显著。同一器官中不同养分含量不同，其中大中量元素略有不同，以氮、钙、钾较高，而绝大部分器官的微量元素含量均值大小为铁＞锰＞硼＞锌＞铜。

九叶青花椒树体各部位大中量养分含量均值大小依次为氮＞钾＞钙＞磷＞镁。枝条、叶片和果实等新生部位的大中量养分含量相对较高，且绝大多数养分随着生育期的进行逐渐降低，在成熟期达到最低；树干和根等多年部位的大中量元素含量较低且变幅相对较小。此外，叶片、枝条磷含量呈“降低－增高－降低”的趋势，叶片镁含量的变化趋势则与之相反，而叶片钾、钙含量分别呈“降低－增高”和“增高－降低”的趋势。

九叶青花椒树体绝大部分部位微量元素含量均值大小顺序为铁＞锰＞硼＞铜＞锌。随着生育期进行，果实中铁、锰、铜、锌含量均逐渐降低，而其余部位各微量元素含量呈波动性变化。其中，铁平均含量以根最高 512.86 mg·kg^-1，是其余部位的 4.32～12.68 倍。其余微量元素含量均以叶片最高，树干最低，其中叶片锰、铜、锌、硼平均含量分别为树干的 3.13～7.24 倍。此外，根系铁含量和叶片铜含量均呈“增高－降低－增高”的趋势；而叶片锰、锌含量呈“降低－增高－降低”的趋势；叶片硼含量呈“降低－增高”的趋势。

2.3 不同生育期九叶青花椒养分累积、分配规律

单株九叶青花椒在整个生育期养分净累积量大小依次为氮（154.88 g）＞钾（103.88 g）＞钙（98.98 g） ＞磷（16.78 g）＞镁（9.23 g）＞铁（1154.85 mg）＞ 锰（229.45 mg）＞硼（226.74 mg）＞锌（131.88 mg） ＞铜（51.85 mg），折算成生产每 1000 kg 花椒干果，需氮 57.54 kg、磷 7.43 kg、钾 43.80 kg、钙 29.13 kg、镁 3.62 kg、铁 138.89 g、锰 70.04 g、铜 20.41 g、锌 46.69 g、硼 85.74 g（表5、6）。

由图1、2 可知，随着生育期的推进，九叶青花椒树体氮、磷、钾、钙、镁、铁、锰、铜、锌、硼 10 种元素的总累积量均表现均为递增趋势，在成熟期达到最大，其中对氮、钾、钙和铁的吸收累积较多，且当年枝条、叶片、果实等当生部位的总累积量在其中占主导地位。青花椒氮、磷、钾、镁、锌和硼元素在旺长期和成熟期累积占比较高，平均分别为 31.46% 和 38.29%，其中叶片和果实总累积量较大。从分配占比来看，随生育期的推进，树干和根等多年生部位的累积占比逐渐降低，且成熟期最低，而当年生部位的占比逐渐增加，成熟期最高，且后期矿质元素主要分配在叶片和果实中。

3 讨论

3.1 九叶青花椒干物质累积规律

作物干物质积累量是衡量作物生长发育状况及内部代谢强弱的重要生理生化指标，以较高的比例转移到经济器官中去是实现优质高产的前提^[12]。本研究结果表明，在九叶青花椒周年生长发育过程中，树体干物质净累积主要有 3 个阶段：（1）抽梢期-旺长期（占周年净累积量的 34.01%）；（2）花序期-壮果期（占周年净累积量的 17.78%）；（3）壮果期-成熟期（占周年净累积量的 35.97%）。柴仲平等^[20]对库尔勒香梨的周年干物质累积变化的研究发现周年干物质净累积量主要在坐果期和果实膨大期，分别占周年总量的 21.9% 和 52.7%；而王泽等^[21]以盆栽枣树为对象研究，也得出了相似的结论；此外，孙娇等^[22]对枸杞周年干物质和累积动态特征进行研究，干物质累积高峰在盛果期和秋果期。以上 3 种果树的研究结果均表明，干物质在果实生长发育阶段累积达到峰值。且本研究同杨林生^[4]对九叶青花椒的研究结果类似，即树体干物质累积最大时期为壮果期到成熟期，其次为抽梢期到旺长期，分别为 36% 和 32%，这可能是因为九叶青花椒采用强回缩剪枝采果方式进行采摘，导致收获后需要生长大量的枝条叶片为花芽分化和果实发育提供养分^[4]。综上所述，九叶青花椒壮果期到成熟期、抽梢期到旺长期是九叶青花椒干物质累积的关键时期。

3.2 九叶青花椒养分累积规律及合理施肥

九叶青花椒是多年生作物，在生长发育过程中从外界吸收养分，以满足生长需要，但在各个生育阶段的营养特点和养分累积规律存在差异，了解九叶青花椒不同生育阶段的养分累积规律是合理施肥的基础^[23-29]。本研究结果表明九叶青花椒在周年生长中连续不断地吸收各种矿质养分，抽梢期-旺长期对大、中、微量养分的累积较大。因此，传统上促梢肥只施氮、磷、钾肥是不合理的，其他中微量元素肥料也应该适当施用^[5]。此外，壮果期-成熟期也是各矿质元素累积的高峰期。杨林生^[4]、唐海龙^[14]在九叶青花椒和藤椒上的研究均认为抽梢期-旺长期和壮果期-成熟期是花椒养分的较大累积期，与本研究结果类似。因此，新梢旺长及壮果后的施肥是全年的营养管理重点，且需要注意各矿质元素均衡供应。而旺长期-花序期对氮、磷、钾的累积较低，但此期对中微量元素的累积较高。史祥宾等^[30]研究表明巨峰葡萄在末花期-转色期对各元素的累积量均最大，占比超过周年总累积量的 40%；转色期-采收期对钾、锰和硼的累积量较大，分别占比 21.76%、22.19% 和 20.17%；采收期-落叶期，锰和锌的累积比率分别为 28.71% 和 23.57%。而罗佳等^[31]研究则表明油茶春梢期所需养分较多，以氮、钙、钾、锰和铁为主，果实成熟期和开花期需要的养分较少。由于缺乏花椒中微量养分累积规律的相关研究，参考葡萄、油茶等果树发现不同树种、气候、土壤和管理方式会导致不同的养分累积，其中不同树种可能是主要原因。

本研究结果表明氮素是九叶青花椒累积最多的元素，其次是钾和钙。唐海龙^[14]研究表明 9 年生竹叶青花椒新生部位周年钾净累积量最高，氮次之；而杨林生^[4]研究结果表明 12 年生九叶青花椒新生部位周年氮磷钾净累积量分别为 143.4、15.7、 116.4 g·株^-1。其养分累积规律与本研究结果基本一致，而累积量略有不同，这可能是因为不同的栽培品种、果树年份、土壤类型、气候特征等原因。因此，椒园施肥方案的制定不仅要明确九叶青花椒的养分累积规律，而且还要结合以上各种因素，因地制宜。综上所述，九叶青花椒生产过程中，建议抽梢期-旺长期在施用氮磷、钾、肥的同时还应注重中微量元素的施用，尤其是钙、镁、铁、锰、铜、锌等中微量元素肥料的施用；旺长期-花序期应注重追施铁、锰、铜、硼等微肥；花序期-壮果期应注重追施磷、钾肥；壮果期-成熟期与抽梢期-旺长期类似，应均衡施用大、中和微量元素肥料。

4 结论

重庆九叶青花椒在周年生长过程中，每生产1000 kg 九叶青花椒干果各矿质元素的净累积量为氮 57.54 kg、磷 7.43 kg、钾 43.80 kg、钙 29.13 kg、镁 3.62kg、铁 138.89g、锰 70.04 g、铜 20.41 g、锌 46.69 g、硼 85.74 g。各元素适宜养分分配比例应为氮∶磷∶ 钾∶钙∶镁为1.00∶0.13∶0.76∶0.51∶0.06，铁∶ 锰∶铜∶锌∶硼为 1.00 ∶ 0.50 ∶ 0.15 ∶ 0.34 ∶ 0.62。树体干物质净累积为 5.45 kg·株^-1，主要集中在抽梢期-旺长期和壮果期-成熟期，干物质净累积量占周年比分别为 34.01% 和 35.97%。花椒树体对各矿质元素的吸收随生育阶段不同而变化。其中，抽梢后对氮、磷及中微量元素（钙、镁、铁、锰、铜、锌、硼）的累积较大，随着生育期的推进，对中微量元素的累积持续增加，而到了开花后主要是对磷和钾的吸收，在壮果之后花椒树体对氮、磷、钾及中微量元素（钙、镁、铁、锰、铜、锌、硼） 的吸收再次达到高峰。生产上应根据九叶青花椒各生育期养分累积规律进行科学施肥。

参考文献