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随着城市化、工业化进程的不断加快，越来越多的重金属污染物排入大气、土壤、水体等环境体中，对自然界各种生物及人类健康造成了不同程度的影响。企业“三废”的过度排放[1-5]以及在农业生产过程中化肥和农药的不合理施用导致当下农田土壤中镉污染问题日益严峻[6-7]，曹莹等[8]研究发现镉通过影响作物细胞膜透性、破坏叶绿体组织等方式造成作物的生理毒害，从而使得作物生长发育受限，产量减少甚至直接导致作物死亡等，镉元素通过作物吸收经食物链富集进入人体内，进而危害人体的健康。近年来由于大众健康观念的提升，大家对粮食安全越来越重视，相关报道显示，有越来越多专家学者着手研究镉对植物的毒害机理及缓解和抑制毒害过程[9]。
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适量的硒对植物生长发育、改善作物品质以及提高植物抗病抗逆性都能起到一定的促进作用，植物体内摄入适量的硒能与重金属物质形成“互作效应”，从而减轻重金属对植物的毒害作用。李琳玲等[10]认为作物摄入硒能抑制重金属物质从地下根部向地上各组织器官中的转移。提升作物体中的硒含量不仅能显著降低芥菜茎和叶中镉的积累富集[11]，还可显著降低莴苣地上部分中镉的含量[12]。
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生菜（Lactuca sativa L.）是人们常食用的蔬菜之一，在全国范围内都有广泛种植，其对重金属有极强的吸附能力。为评估喷施叶面硒肥对生菜重金属积累的阻控效应，本研究采用盆栽种植生菜，通过对不同镉污染水平下的生菜喷施不同浓度叶面硒肥，研究喷施叶面硒肥对生菜镉积累和生理特性的影响，以期为土壤镉污染条件下生菜的安全种植、高产提供技术支撑。
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1 材料与方法
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1.1 试验设计
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盆栽试验于甘肃农业大学资源与环境学院网室（设有防雨棚）进行，试验共设 6 个处理（表1），各处理重复 3 次。共计 18 盆，每盆 1 株。每盆装土 2.5 kg，镉以分析纯 CdSO4·7H2O 水溶液一次性施入，保持适宜含水量陈化 4 周，陈化结束后分别以尿素、磷酸二氢钾和氯化钾（均为分析纯） 的形式作为无机底肥进行添加，其用量分别为：N 300 mg/kg、P2O5 60 mg/kg、K2O 560 mg/kg；均与土壤充分混匀。生菜苗长至两叶一心（即三叶期） 移栽至盆中，移栽后第 15 d，选择无风的晴天下午对硒处理的叶片正背面进行均匀喷施，以叶片附着一层小水滴，无水珠滴下为准，其他处理喷施等量的蒸馏水。每 10 d 喷施 1 次，共计 4 次，至最后 1 次喷施 2 d 后收获（收获时生菜生物量均≥30 g，确保生理指标测定前处理所需用量），收获后在室内测定各项指标。
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1.2 试验材料
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供试土壤：采自定西市安定区，采集后的土壤样品经过自然风干，去除杂物，过 5 mm 筛后，装入聚乙烯塑料盆，每盆装土 2.5 kg（表2）。
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供试生菜：品种为意大利耐抽苔生菜（Lactuca sativa L.），生育周期 60 d，种子产自河北茂华种业有限公司。
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供试镉：试验用镉为 CdSO4·7H2O 水溶液。
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供试硒：试验所用硒为分析纯亚硒酸钠 （Na2SeO3·5H2O）。
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1.3 测定指标及其方法
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1.3.1 生菜中镉含量的测定
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生菜收获后依次用自来水、高纯水分别洗涤 2 次，擦干水分后称重，然后将地下与地上部分分开，称量各部分鲜质量（FW）。
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将生菜地上叶部和地下根部分别剪碎置于各自研钵中研磨成匀浆，准确称取磨匀后的样品 2.00 g 于消解管中加入 10 mL HNO3∶H2O2 体积比为 8∶2 的混合溶液，静置 2 h，于 190℃微波消解 40 min，赶酸 2 h 溶液体积至 1 mL，后定容至 50 mL，于电感耦合等离子体发射光谱仪（ICP-5000）测定镉含量[13]。
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1.3.2 生理指标的测定
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生菜生长至 60 d 收获，适当剥去外部萎蔫受损叶片，使其大小整齐一致，选取颜色翠绿、质地脆嫩的同一叶位（第 4 片展开叶），用超纯水淋洗叶片 3 次，滤纸吸干水分，液氮速冻用于各项生理指标的测定。
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丙二醛（MDA）、过氧化氢酶（CAT）活性的测定分别采用硫代巴比妥酸法、紫外吸收法[14]，超氧化物歧化酶（SOD）活性、叶绿素总量分别采用氮蓝四唑光还原法、丙酮浸提-分光光度法测定[15]。
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1.4 数据分析与处理
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文中数据、图表采用 Excel 2021 处理，利用 SPSS 26.0 进行统计分析，不同处理间各项指标的差异显著性采用单因素方差分析（Duncan 法），采用 Origin 分析指标间相关性并作图。
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2 结果与分析
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2.1 不同浓度硒对镉胁迫下生菜生物量的影响
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由图1 可知，土壤镉浓度为 1 mg/kg 时，Cd1+ Se1 和 Cd1+Se3 处理下生菜生物量较 Cd1+Se0 处理显著提高（P≤0.05，下同），其中 Cd1+Se1 处理增幅最大，为 64.03%；土壤镉浓度为 3 mg/kg 时，生菜生物量随叶面硒肥喷施浓度的增加而显著提高，较之 Cd3+Se0 处理，Cd3+Se3 处理可显著提升生菜生物量，增幅为 46.42%。
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图1 叶面硒肥对生菜生物量的影响
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注：不同小写字母表示处理间差异显著（P≤0.05）。下同。
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2.2 叶面硒肥对生菜生理指标的影响
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2.2.1 不同浓度硒对镉胁迫下生菜丙二醛含量的影响
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MDA 的含量是反映细胞膜过氧化作用强弱的一个指标。由图2 可见，1 mg/kg 镉污染下，喷施叶面硒处理生菜中 MDA 含量呈先降低后升高的趋势，Cd1+Se1 和 Cd1+Se3 处理分别显著低于 Cd1+Se0 处理，降幅分别为 44.48% 和 9.01%。 3 mg/kg 镉污染下，生菜中 MDA 含量随叶面硒肥浓度的升高而降低，Cd3+Se0 处理分别显著高于 Cd3+Se1 和 Cd3+Se3 处理，增幅分别为 26.71% 和 48.90%。
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图2 叶面硒肥对生菜丙二醛含量的影响
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2.2.2 叶面硒肥对生菜抗氧化酶活性的影响
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SOD 和 CAT 是植物抗氧化酶系统中的重要组成部分，二者通过协同作用减轻膜质过氧化反应，防止细胞内活性氧水平过高并维持细胞膜的完整性，其活性可以反映植物在不同镉污染水平下的适应能力。从图3 可以看出，土壤镉浓度为 1 mg/kg 时，Cd1+Se1 处理的 SOD 活性较 Cd1+Se0 和 Cd1+ Se3 处理分别显著提高 68.71% 和 69.74%，且 Cd1+ Se3 处理与 Cd1+Se0 无显著差异；喷施叶面硒肥可显著提升生菜 CAT 活性，其中 Cd1+Se1 处理提升效果最好，较之 Cd1+Se0 处理增幅达 40.38%。土壤镉浓度为 3 mg/kg 时，Cd3+Se1 处理 SOD 活性与 Cd3+Se0 处理差异不显著（P>0.05，下同），但较之 Cd3+Se0 处理，Cd3+Se3 处理 SOD 活性显著提高，增幅达 51.70%；较之 Cd3+Se0 处理，Cd3+Se1 和 Cd3+Se3 处理下，生菜 CAT 活性显著增加。其中，Cd3+Se3 处理下，生菜 CAT 提升效果最好，显著提升了 77.48%。
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图3 叶面硒肥对生菜超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性的影响
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2.2.3 叶面硒肥对生菜叶绿素总量的影响
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由图4 可知，土壤镉浓度为 1 mg/kg 时，生菜叶绿素总量因叶面硒肥喷施浓度的增加先升高后降低，呈 Cd1+Se1>Cd1+Se3>Cd1+Se0 的趋势，且 3 个处理间差异均达显著水平。土壤镉浓度为 3 mg/kg 时，叶绿素总量随叶面硒肥喷施浓度的增加而显著提高，较之 Cd3+Se0 处理，Cd3+Se3 处理显著提升生菜叶绿素总量 252.57%。
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2.3 叶面硒肥对生菜各部位镉含量的影响
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从图5 可以看出，生菜叶部和根部对 Cd 的吸收均随土壤镉含量的增大而升高。土壤镉浓度为 1 mg/kg 时，生菜叶部镉吸收量随着外源硒浓度的增加先降低后升高，但均低于 Cd1+Se0 处理下的镉含量，Cd1+Se1 处理生菜叶部镉含量较之 Cd1+Se0 处理可显著降低 26.29%， Cd1+Se3 处理虽能降低其镉含量，但差异未达到显著水平。而生菜根部镉吸收量则随外源硒浓度的增加而降低，较 Cd1+Se0 处理，Cd1+Se3 处理可显著降低生菜根部镉吸收量，降幅为 13.38%，Cd1+Se1 处理仅可降低 2.07%，且差异不显著。土壤镉浓度为 3 mg/kg 时，生菜叶部镉的吸收量随外源硒浓度的增大明显降低，Cd3+Se1、Cd3+Se3 处理较 Cd3+Se0 处理分别显著降低 28.32%、49.05%，根部对镉的吸收量随外源硒浓度的增加降幅略缓，Cd3+Se1、 Cd3+Se3 处理较 Cd3+Se0 处理分别显著降低 0.51%、8.33%。
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图4 叶面硒肥对生菜叶绿素总量的影响
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2.4 相关性分析
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由图6 可知，在 Cd1 浓度的胁迫下，生菜中的生物量与 SOD、CAT、叶绿素总量均呈极显著 （P≤0.01，下同）正相关，与 MDA 和叶部镉含量呈极显著负相关。生菜中的 MDA 与 SOD、CAT、叶绿素总量均呈极显著负相关，与叶部镉含量呈极显著正相关。生菜中的 SOD 与 CAT 和叶绿素总量均呈极显著正相关，与叶部镉含量呈极显著负相关。生菜中的 CAT 与叶绿素总量呈极显著正相关，与叶部镉含量呈极显著负相关。生菜中的叶绿素总量与叶部镉含量呈极显著负相关。生菜中的生物量、MDA、SOD、CAT、叶绿素总量、叶部镉含量均与根部镉含量未达到显著相关（P>0.05，下同）。
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图5 叶面硒肥对生菜地上部、根部镉含量的影响
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图6 Cd1 浓度胁迫下生菜生理指标的相关性分析
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注：* 和 ** 分别表示 P≤0.05（显著相关）和 P≤0.01（极显著相关）。下同。
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由图7 可知，在 Cd3 浓度的胁迫下，生菜中的生物量与 CAT 和叶绿素总量均呈极显著正相关、与 SOD 呈显著（P≤0.05，下同）正相关，与 MDA 和叶部镉含量均呈极显著负相关，与根部镉含量呈显著负相关。生菜中的 MDA 与 SOD、CAT、叶绿素总量均呈极显著负相关，与叶部镉含量和根部镉含量均呈极显著正相关。生菜中的 SOD 与 CAT 和叶绿素总量均呈极显著正相关，与叶部镉含量和根部镉含量均呈极显著负相关。生菜中的 CAT 与叶绿素总量呈极显著正相关，与叶部镉含量和根部镉含量均呈极显著负相关。生菜中的叶绿素总量与叶部镉含量和根部镉含量均呈显著负相关。生菜中叶部镉含量与根部镉含量呈极显著正相关。
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图7 Cd3 浓度胁迫下生菜生理指标的相关性分析
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3 讨论
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3.1 叶面硒肥对生菜镉累积特征的影响
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硒虽然不是植物生长必需的营养元素，但喷施叶面硒肥可在一定程度上缓解镉胁迫导致的植物毒害已被众多研究者[16-20]证实。叶面硒肥对植物的阻镉是通过拮抗作用来抑制含镉酶的活性，从而降低植物的蒸腾速率以此阻止镉的向上运输，促进抗氧化物形成的同时还增加植物对叶面营养物质的吸收，以此抑制植物根系对重金属的吸收等[20-23]。本研究发现，对生菜喷施适宜浓度的叶面硒肥可不同程度缓解镉对生菜的毒害，增加生菜叶绿素含量的同时还提高了生菜 SOD 和 CAT 的活性，也降低了生菜对镉的富集。这与郭锋等[24] 的研究结果一致。本研究还发现，在不同镉污染程度下，喷施叶面硒对缓解生菜受镉毒害的效果也大不相同。如在 Cd1 胁迫下，较之 Cd1+Se0 处理，Cd1+Se1 处理下生菜地上部分镉含量显著降低了 26.29%，Cd1+Se3 处理虽能降低生菜地上部分 Cd 含量，但差异未达到显著水平。在 Cd3 胁迫下，较之 Cd3+Se0 处理，Cd3+Se1 和 Cd3+Se3 处理下生菜地上部分镉含量分别显著降低了 28.32% 和 49.05%。说明叶面硒肥的喷施可缓解不同程度镉污染对植物的毒害，但是，最适宜的叶面硒浓度要根据具体的土壤污染程度而定，这与 Haghighi 等[25]对黄瓜的研究结果类似，高浓度镉胁迫下，黄瓜中的镉含量随外源硒浓度的增加呈降低趋势，而与 Filek 等[26]研究结果不同。可见关于硒与镉交互作用的结论并不一致，具体机理有待进一步研究。
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3.2 镉胁迫下叶面硒肥对生菜生长的影响
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镉是一种生物毒性很强的重金属，对植物的生理代谢具有严重的毒害作用，是验证植物胁迫耐性的基础指标之一，是植物生长的非必需元素，当植物受到胁迫时，首先是生长发生变化[27]。其中，生物量是衡量镉胁迫下植物受迫害程度的重要指标。本研究发现，在 Cd1 胁迫下，生菜生物量呈先升高后降低的趋势，在 Cd3 胁迫下，生菜生物量随叶面硒肥喷施浓度的增加而增加。喷施适宜浓度的叶面硒肥可促进生菜的生长发育，但高浓度硒处理水平下生菜的生长发育渐缓，在本试验条件下，这种现象在 Cd1 胁迫下表现得更为明显，一方面可能是因为低镉胁迫下，根际镉浓度较低，吸收的镉主要向地上部分转移，另一方面是因为高浓度的硒会抑制植物的生长，王华等[28]在试验中发现，当硒浓度为 2.5 mg/L 时，能够促进白术幼苗的生长发育，但当硒浓度≥5 mg/L 时，白术幼苗的生长发育受到明显抑制。
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MDA 是细胞膜脂过氧化的直接产物，是衡量植物受重金属胁迫的重要指标[29]，MDA 的积累量能够反映植物体内细胞膜脂的过氧化损伤程度[30-31]。镉是膜脂过氧化的诱变剂，高浓度的镉诱导会产生大量的 MDA[32]。本研究表明，生菜中的 MDA 含量随土壤镉含量的增加而增加；在 Cd1 胁迫下，生菜中 MDA 含量随着叶面硒肥浓度的增加呈先降低后升高的趋势，Cd1+Se1 和 Cd1+Se3 处理分别显著低于 Cd1+Se0 处理，降幅分别为 44.48% 和 9.01%。在 Cd3 胁迫下，生菜中 MDA 含量随叶面硒肥浓度的升高显著降低，Cd1+Se0 处理分别显著高于 Cd1+Se1 和 Cd1+Se3 处理，增幅分别为 26.71% 和 48.90%。可见，喷施适宜浓度的叶面硒肥可减少生菜中 MDA 的积累量，并有效提高镉胁迫下抗氧化酶的活性。同时外源硒的施入能使生菜的细胞结构和功能得到一定程度地恢复，对细胞起到保护作用。受 Cd 胁迫的生菜喷施硒后，SOD 活性升高，表明硒可有效缓解镉胁迫对生菜造成的氧化损伤，进而降低镉对生菜的毒害作用。
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叶绿素是能进行光合作用的生物体内含有的一类绿色色素，它是植物进行光合作用的主要色素，当作物根系镉的积累量达到一定值时会干扰根系代谢并且影响水分、养分等的向上运移，转运到地上部分的镉会阻碍叶绿素的合成，影响植物的生长[33]。本研究表明，在低镉胁迫下喷施低浓度叶面硒肥，而在高镉胁迫下喷施高浓度叶面硒肥均可显著提高生菜叶绿素含量并促进生菜生长，对光合系统有着保护作用，同时增强了光合能力。在本研究中，高浓度的镉对生菜叶绿素的形成有抑制作用，这主要是由于镉胁迫下生菜的叶绿体细胞膜受到破坏，从而导致叶绿素含量降低，而当对叶面喷施硒后，减少了对叶绿体的伤害，使得受损的叶绿体结构重组恢复。
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4 结论
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喷施叶面硒肥可以降低生菜各部位镉含量，在 Cd1 胁迫下，生菜地上叶部镉含量在 Cd1+Se1 处理下最低，为 0.23 mg/kg；地下根部镉含量在 Cd1+Se3 处理下最低，为 0.66 mg/kg；在 Cd3 胁迫下，生菜地上叶部和地下根部镉含量随叶面硒肥浓度的增加均呈持续降低趋势，Cd3+Se3 处理较之 Cd3+Se0 处理分别降低 49.05% 和 8.33 %。
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不同程度镉污染土壤条件下，适宜浓度的叶面硒肥可显著降低生菜对镉的吸收积累和 MDA 含量，增加叶绿素含量及抗氧化酶（SOD、 CAT）的活性并促进生菜生长。具体表现为：Cd1 胁迫下，叶面硒肥以 1 mg/L 处理的效果为最佳； Cd3 胁迫下，叶面硒肥以 3 mg/L 处理的效果为最优 （图8）。
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图8 不同浓度镉污染下生菜生理抗逆差异性
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摘要
为探讨叶面硒肥对生菜（Lactuca sativa L.）镉胁迫的改善作用，通过盆栽试验，设置 2 个镉污染浓度 （1 mg/kg，Cd1；3 mg/kg，Cd3）和 3 个叶面硒肥浓度（0 mg/L，Se0；1 mg/L，Se1；3 mg/L，Se3），研究了不同浓度叶面硒肥对生菜镉积累的影响。结果表明：①叶面硒肥的喷施可不同程度降低生菜对镉的吸收积累，较之 Cd1+Se0 处理，Cd1+Se1 处理可显著降低生菜叶镉含量，降幅为 26.29%；较之 Cd3+Se0 处理，Cd3+Se3 处理下生菜叶镉含量显著降低 49.05%。②喷施适宜浓度的叶面硒肥可不同程度提升生菜过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，降低丙二醛（MDA）含量，Cd1+Se1 处理下，生菜的 CAT、SOD 活性分别显著高于 Cd1+Se0 处理 40.38%、68.71%，而 MDA 含量则显著降低 44.48%；Cd3+Se3 处理下，生菜的 CAT、SOD 活性较 Cd3+Se0 处理分别显著提升 77.48%、51.70%，而 MDA 含量则显著降低 48.90%。因此，喷施适量的叶面硒肥可明显提升生菜抗逆特性，进而有效阻控生菜对镉的吸收，其中土壤镉含量为 1 mg/kg（Cd1）时，叶面硒肥喷施浓度以 1 mg/L 效果最佳，土壤镉含量为 3 mg/kg（Cd3）时，叶面硒肥喷施浓度以 3 mg/L 效果为最优。
Abstract
In order to explore the effect of foliar selenium fertilizer on cadmium stress in lettuca sativa L.，the effects of different concentrations of foliar selenium fertilizer on cadmium accumulation in lettuce were studied by potting experiments. Two cadmium pollution concentrations（1 mg/kg，Cd1；3 mg/kg，Cd3）and three foliar selenium fertilizer concentrations （0 mg/L，Se0；1 mg/L，Se1；3 mg/L，Se3）were set up. The results showed that：① The spraying of foliar selenium fertilizer significantly reduced the uptake and accumulation of cadmium by lettuce，compared with the Cd1+Se0 and Cd3+Se0 treatments，and the cadmium content of lettuce leaves in Cd1+Se1 and Cd3+Se3 treatments was significantly reduced by 26.29% and 49.05%，respectively. ② Spraying foliar selenium fertilizer at appropriate concentrations increased the activity of catalase（CAT）and superoxide dismutase（SOD）in lettuce，reduced the content of malondialdehyde（MDA），and significantly reduced the MDA content of lettuce under Cd1+Se1 and Cd3+Se3 treatments by 44.48% and 48.90%，compared with Cd1+Se0 and Cd3+Se0 treatments，respectively. CAT and SOD under Cd1+Se1 treatment were more than Cd1+Se0 treatment by 40.38% and 68.71% respectively. And CAT and SOD under Cd3+Se3 treatment were more than Cd3+Se0 treatment by 77.48% and 51.70% respectively. Therefore，it can be seen that the spraying of foliar selenium fertilizer can significantly improve the stress resistance characteristics of lettuce，and then effectively inhibit the absorption of cadmium by lettuce. When the soil cadmium content is 1 mg/kg（Cd1），the optimal foliar selenium fertilizer spray concentration is 1 mg/L，while when the soil cadmium content is 3 mg/kg（Cd3），and the optimal foliar selenium fertilizer spray concentration is 3 mg/L.