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我国草原面积约占国土面积的 40%[1]。在地球陆地生态系统碳、氮循环中发挥着重要作用。有研究证实退化草地面积趋于增加，人类活动（例如畜牧量增加、耕种等）加速了草地退化速度[2]，引起草原净初生产力（ANPP）减少，土壤养分流失、有机质含量下降[3-4]。目前对于退化草地的修复技术主要有施肥、补播等。适当施肥是保证草地生态系统物质输入与输出平衡、实现可持续生产的重要措施[5]。施肥不仅可以增加土壤中有效养分，而且会通过改变植物地上、地下竞争强度，引起植物群落多样性的改变，其中，氮是影响草地生产力的主要因素[6]。已有大量研究表明，在退化草地上施用氮肥可增加禾本科牧草产量[7-9]，施氮处理引起群落地上生物量的增加程度高于施磷处理[8]。同时，补播可能是恢复退化草地生产力最经济有效的途径之一。研究表明，补播后豆禾牧草产量、粗蛋白含量显著提升[10]，补播提高了群落多样性指数、丰富度指数[11]，补播后群落生物量稳定性增大[12]。目前针对施肥与补播对土壤养分、牧草生产力等方面的研究较多，但基本都是侧重于单一因素的研究，对于二者交互作用的研究较少。
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松嫩平原草原区位于黑龙江省西部，总面积为 108.2 万 hm2，占黑龙江省草原总面积的 52%，处于温带半湿润-半干旱过渡带，草地类型以温性草甸草原和低地草甸为主。松嫩平原西部处于国际地圈-生物圈计划之一的中国东北样带内[13]，生态较脆弱，受环境影响变化较大。根据卫星图像和实地调查显示，松嫩平原西部草地退化情况严重[14]。草地植物的生长长期受到氮限制[15]，多年生优良牧草比例较 90 年代严重下降，草原生态退化明显。在松嫩平原草地上适当增加群落中豆科植物的比例，可有助于提高草地产量和牧草品质[15]。本项试验研究是在对天然退化草地进行围封禁牧的前提下，利用合理施肥、补播适生牧草的综合修复技术，通过设置不同施肥梯度、不同比例豆禾牧草补播试验，对补播修复草地的牧草产量、品质、群落构成等进行分析，以期确定本地区天然退化草原得以修复的最佳施肥组合和补播牧草适宜播种比例，为松嫩平原西部地区天然退化草地的保护修复提供技术支撑。
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1 材料与方法
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1.1 试验地概况
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样地位于大庆市杜尔伯特蒙古族自治县胡吉吐莫镇赛罕他拉村退化草地（124°12′41.66″— 124°12′51.55″E，46°30′3.57″—46°30′26.90″N）。该区域处于松嫩平原沙地的典型草原带内，属于温带半干旱大陆性季风气候，年平均气温 3.6～4.4℃，年降水量 428 mm。无霜期 148 d，年均风速 2.5～4.2 m/s。土壤为草甸土、风沙土、轻度盐碱土。
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试验地属于天然打草场，长期处于围封禁牧管理，每年秋季进行刈割。通过近两年的实地调查，已表现为轻度退化的典型温性草甸草原。优势种为糙隐子草（Cleistogenessquarrosa）、虎尾草（Chloris virgata） 等； 伴生种为莎草（Cyperus rotundus）、平车前（Plantago depressa）、委陵菜（Potentilla chinensis）、沙蓬（Agriophyllumsquarrosum）、多叶棘豆（Oxytropismyriophylla）等；杂类草有叉分蓼（Polygonum divaricatum）、地榆（Sanguisorba officinalis）、知母（Anemarrhenaasphodeloides）、问荆 （Equisetum arvense）、旱麦瓶草（Silene jenisseensis）、猪毛菜（Salsolacollina）、米口袋（Gueldenstaedtia verna）等。
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1.2 试验材料与试验设计
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2021 年 5 月，进行施肥与补播试验，采用裂区设计，主区为施肥处理，副区为补播处理。每个小区面积 666 m2。施肥采用三因素六水平的设计方法进行氮、磷、钾组合，记为 A1～A6 处理，施肥处理N50P40K45 表示 N、P2O5、K2O 用量分别为 50、 40、45 kg/hm2，施肥种类分别为尿素（N 46%）、磷酸二铵（N 18%、P2O5 46%） 和硫酸钾（K2O 60%），先根据 P2O5 需肥量计算磷酸二铵实际施用量，用 N 需肥量减去磷酸二铵中含 N 量，再换算成尿素实际施用量。选用本地区适应性较强的优良乡土牧草豆科沙打旺（Astragalus adsurgens Pall.）和禾本科披碱草（Elymus dahuricus Turcz.）进行草籽混播处理，沙打旺单播播种量为 15 kg/hm2，披碱草单播播种量为 30 kg/hm2，两种混播处理在总量上进行区分：豆禾 2∶2 混播处理（B1）（均为对应草种单播播种量的 50%，即 7.5 kg/hm2 +15 kg/hm2）、豆禾 1∶2 混播处理（B2）（分别为对应草种单播播种量的 33% 和 67%，即 5 kg/hm2 +20 kg/hm2）； 两种混播处理的施肥方式一致，施肥结合播种一次性施入，使用河北辛帝王 24 行谷物播种机，开沟深度 5 cm，行距 15 cm，2 种混播方式均进行空白对照处理。具体施肥及播种设计见表1。
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1.3 调查项目及测定方法
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根据当地气候特征，2021 年 9 月中旬，对建立的施肥播种试验区进行调查，在每个试验小区随机选取 3 个牧草长势、物种构成基本一致的具有代表性地块设定样方，避免边界效应。清查 1 m2 样方内的植物种类、数量、高度、盖度，将其地上部齐地面全部刈割，立即称重，后带回实验室进行养分测定。地下部挖土壤剖面，分为 3 个土层，即 0～10、10～20、20～30 cm，挖坑法取样（30 cm×30 cm，10 cm 一层）用以测定地下部生物量，水洗法分离出根系，烘干测定根系重量，将 3 个土层的根系相加换算地下部生物量。
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地上生物量的测定为在 105℃烘箱中杀青 30 min，65℃烘干至恒重、称重；地下根系的测定为 65℃烘干至恒重、称重。植物样粗灰分、粗纤维、粗蛋白为植物样粉碎后过 0.25 mm 筛，进行测定。粗灰分采用灼烧灰化法测定；粗纤维采用 CXC-06 粗纤维测定仪－酸碱分次水解法测定；粗蛋白采用凯氏定氮法测定[16]。
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1.4 数据计算[17]与分析
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式中：S：群落中物种数目；N：观察到的个体总数； Pi：第 i 个物种占总数的比例。
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采用 Excel 2019 进行数据处理和绘图，SPSS 22.0 进行数据分析，施肥、混播及二者交互作用对各指标的影响使用双因素方差分析，对结果差异显著的因素采用 Duncan 法进行多重比较。
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2 结果与分析
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2.1 施肥和混播对牧草各项指标的总体影响
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由方差分析（表2）结果可知，施肥对群落种数、粗纤维、物种多样性指数在 0.01 水平上影响显著（P<0.01）；混播对所列指标影响均不显著（P>0.05）；施肥与混播互作对粗蛋白在 0.05 水平上影响显著（P<0.05），对群落种数、地上生物量、粗纤维、物种多样性指数在 0.01 水平影响显著（P<0.01）。
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注：* 表示 P<0.05；** 表示 P<0.01；*** 表示 P<0.001；ns 表示差异不显著（P>0.05）。下同。
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2.2 施肥和混播对牧草生物量及构成因素的影响
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由表3 可知，B1 处理中，氮添加量最高的 A4B1 处理的群落物种数、个体总数、0～30 cm 地下生物量、地下与地上生物量比值最高。B2 处理中，氮、磷添加量均最低（空白除外）的 A5B2 处理的群落物种数最高，与其他处理存在显著差异 （P<0.05）；A6B2 处理的个体总数、0～30 cm 地下生物量、地下与地上生物量比值最高。
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施肥与混播互作较不施肥处理在一定程度上提高了牧草地上生物量，两种混播比例下，各施肥处理较A0 处理分别提高 2.42%～68.51% 和 20.21%～60.88%。比较同一混播比例下不同施肥处理的地上生物量可以发现，B1 处理下，A6B1 处理的地上生物量为 290.68 g/m2，比A1B1、A2B1、 A4B1、A0B1 处理分别高 94.71%、70.15%、64.53%、 68.51%，差异显著（P<0.05），比 A3B1、A5B1 处理分别高 38.77% 和 37.75%；B2 处理下，A4B2 处理的地上生物量最高，为 254.31 g/m2，显著高于 A5B2、 A6B2、A0B2 处理（P<0.05）。比较同一施肥水平下的不同混播比例可以看出，仅 A6 处理存在显著差异（P<0.05），A6B1 处理的地上部生物量约为 A6B2 处理的 2 倍；A5B1 处理高于 A5B2 处理 40.52%；A3B1 与 A3B2 处理的地上生物量相当；大量施氮情况下， A1B1（N 200 kg/hm2）、A2B1（N 250 kg/hm2）、A4B1 （N 300 kg/hm2）处理的地上部生物量分别小于 A1B2、A2B2、A4B2 处理。混播比例 B1 处理的地上生物量高于 B2 处理（表4），施肥水平 A6 处理最高，为 223.29 g/m2，A0 处理最低，为 165.28 g/m2。
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物种丰富度方面，A3B1、A4B1 处理的丰富度指数、香农威纳指数最高，这两个处理的磷添加量最高；B2 处理中，氮、磷添加量均最低（空白除外） 的 A5B2 处理的丰富度指数、香农威纳指数最高，与其他处理存在显著差异（P<0.05）。
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2.3 施肥和混播对牧草品质的影响
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由表4 可知，A2B1 处理的粗纤维含量最高，为 34.78%，显著高于 A3B1、A5B1 处理（P<0.05）； A6B2 处理的粗纤维含量最低，为 23.12%，与 A2B2、 A3B2、A4B2、A5B2、A0B2 处理差异显著（P<0.05）。粗蛋白方面，B1 处理下，各施肥处理较 A0 不施肥处理最高提高 52.56%；B2 处理下，各施肥处理较 A0 不施肥处理提高 25.10%～73.48%。B1 处理下，A1B1 处理的粗蛋白含量最低，为 12.25%，低于 B1 混播比例下的其他处理；A6B1 处理的粗蛋白含量最高，与除 A2B1 外的其他处理存在显著差异 （P<0.05）。B2 处理下，A0B2 处理的粗蛋白含量最低，为 10.52%，显著低于 A2B2、A4B2 处理（P<0.05）。粗灰分方面，A6B1、A0B1 处理及 A3B2、A1B2 处理的粗灰分分别是各自混播比例中最低和最高的，A6B1 与 A0B1 处理、A3B2 与 A1B2 处理均存在显著差异 （P<0.05），与各自混播比例下的其他处理差异不显著。混播比例 B1 处理的粗蛋白含量较高，B2 处理的粗纤维含量、粗灰分含量较高。7 种施肥水平中，A0 处理的粗蛋白含量最低，为 12.68%，A6 处理的粗蛋白含量最高，为 17.90%，两者存在显著差异（P<0.05）；施肥水平对粗纤维、粗灰分含量的影响不显著（表2），A0、A5 处理的粗纤维、粗灰分含量分别为最高和最低。
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注：同列不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。下同。
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3 讨论
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3.1 施肥和混播对地上生物量的影响
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牧草产量可判断草地生产状况和潜力，是评价草地资源价值的重要指标[18-19]。本研究显示施肥和混播互作对地上生物量影响显著（P<0.01），这与那佳等[20]研究认为刈割与施肥的交互作用对干草产量影响显著的结论相符，对地下生物量影响不显著，可能与多年生牧草地下生物量的累积有一定关系。综合来看，同一施肥量下，豆禾 2∶2 混播处理的地上生物量高于豆禾 1∶2 混播处理，说明豆科植物占比高可在一定程度上提高牧草的生产力。A6B1、A4B2 处理（豆禾 2∶2 混播 +N150P0K180、豆禾 1∶2 混播 +N300P200K90）的地上生物量分别在各自混播处理中最高。豆禾 2∶2 混播处理中，施氮量高于 150 kg/hm2 时，地上生物量减少。文雅等[21]的研究表明随施氮量增加，地上生物量先增加后降低，施氮量对根系生物量没有显著影响。牛建伟等[22]的盆栽试验表明施氮肥超过一定量后会减少产量和生物量。这均与本研究结果相似，主要原因是过多的氮肥施用会减少豆科植物的根瘤数，增加无效根瘤，降低固氮能力[23]，导致豆科植物占比较大的豆禾 2∶2 混播处理呈现施氮量增加而地上生物量减小的趋势；豆禾 1∶2 混播处理中，地上生物量最高的处理为施氮量最多的处理，这主要是因为豆禾 1∶2 混播处理的豆科植物占比较小，禾本科植物占比较大，混播处理中根瘤数较少，大量氮肥的施入能保证禾本科植物所需氮素，促进其地上生物量的增加。不施肥情况下，A0B1 处理的地上生物量大于A0B2 处理，进一步说明混播处理中的豆科植物所占比例大能在一定程度上提高牧草产量，主要是因为高比例豆科植物会产生更多的根瘤，能更多固定土壤中的氮素供其他植物吸收利用，从而提高牧草产量。
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3.2 施肥和混播对群落构成的影响
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植被盖度及变化是全球变化与陆地生态系统研究中最复杂的内容，它是衡量草地退化的有效指标[24]。施肥对草地生态系统的作用主要是通过改变土壤的养分状况，继而改变植物竞争强度，最终导致群落构成的改变[9]。本研究结果显示，豆禾 2∶2 混播处理中，高磷添加量 A3B1、 A4B1 处理（N100P240K225、N300P200K90）的物种丰富度更高，丰富度指数分别为 1.75、1.72；而豆禾 1∶2 混播处理中，氮磷添加量较低 A5B2 处理 （N50P40K45）的物种丰富度更高，丰富度指数为 1.99，与其他处理存在显著差异（P<0.05）。有研究认为，向草地中增加肥料的施用可促进草地生产力的提高和恢复，但是会减少群落丰富度，降低物种多样性[25-26]。植物种群内部个体的差异在很大程度上是通过群落物种之间的密度相互制约作用而发生变化的[27]。本试验中，豆禾 1∶2 混播处理中禾本科植物占比较大，由于牧草的属性与演替阶段不同，人工牧草对氮磷添加的响应存在差异性[28-29]，大量研究认为禾本科植物对施肥的响应相对豆科植物来说更大[5，7，22，30]，相较豆禾 2∶2 混播处理，少量氮磷配施在禾本科植物占比更大的豆禾 1∶2 混播处理中会产生更大影响，群落多样性的稳定得到保证。Laura 等[25]的研究表明，增施氮肥后，ANPP 增加，但物种密度降低，物种多样性下降，物种丰富度减小[31-32]。该结论符合豆禾 1∶2 混播处理中增施氮肥对牧草生产力和物种丰富度的影响，即牧草产量在氮肥施用量最多的处理（豆禾 1∶2 混播 +N300P200K90）达到最高，而物种丰富度在氮磷配施最低（豆禾 1∶2 混播 +N50P40K45）处理最高。这主要是由于施肥后优势草种的增加、次要草种的减少导致了物种丰富度的下降[26]，对施肥响应更大的禾本科牧草在豆禾 1∶2 混播处理中占比更大，在获得更高牧草产量的同时削弱了群落次要草种数量，导致丰富度下降。
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由于目前关于磷添加对群落物种多样性的影响并没有一致的结论，有研究认为磷素对群落组成没有影响，氮素添加有较大影响[30，33]，也有研究认为有效磷的含量限制高寒草地植物的生长[34]。而本试验是在天然草原上进行补播试验，原有植被种类丰富，多年生草种根系发达，试验区内取样具有随机性，沙打旺和披碱草的盖度表明补播草籽在样方内分布不均匀，这可能也是导致群落各物种盖度在统计上差异较大的主要原因，下一步研究可能会在小区域进行人工补播试验，重点研究磷添加对群落物种构成、多样性等因素的影响。
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3.3 施肥和混播对牧草品质的影响
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氮肥添加可提高牧草营养品质[35-38]，粗蛋白对维持和生成牧草新组织起到重要作用，因此对粗蛋白的评价具有重要意义[39]。普遍认为牧草中的粗蛋白含量越高，牧草营养价值越好，粗纤维含量越高，营养价值越差[40]。牧草相对饲喂价值与粗蛋白呈正相关[41-42]，适当的施肥能够提高牧草粗蛋白含量、降低粗纤维含量[43]，A6B1 处理（豆禾 2∶2 混播 +N150P0K180）的粗蛋白含量在 B1 处理中最高，与大多数处理差异显著（P<0.05），A4B2 处理（豆禾 1∶2 混播 +N300P200K90）的粗蛋白含量在 B2 处理中最高，同时这 2 个处理的地上生物量也是各自混播比例下最高的，粗蛋白含量与地上生物量做相关性分析显示二者存在显著正相关（r=0.339， P<0.05）。豆禾 2∶2 混播处理的豆科植物占比更大，粗蛋白含量高于豆禾 1∶2 混播处理，这主要是由于增大豆科作物播种量时，单位面积内豆科作物的枝条数增加，生长空间受到限制，茎秆生长呈现纤细状，导致粗纤维含量降低，粗蛋白含量增加[44]。
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4 结论
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施肥和混播互作显著增加了牧草地上生物量。2 种混播模式下，各施肥处理较不施肥处理的牧草地上生物量分别提高 2.42%～68.51% 和 20.21%～60.88%；豆禾 2∶2 混播 +N150P0K180 处理的地上生物量最高，施氮量高于 150 kg/hm2 时，该混播比例的地上生物量减少。豆禾 2∶2 混播处理需要更高的磷添加才能保证群落物种多样性的稳定，豆禾 1∶2 混播处理在少量氮磷配施的情况下即可维持物种多样性的稳定。豆禾 2∶2 混播处理的粗蛋白含量高于豆禾 1∶2 混播处理，粗蛋白含量与地上生物量存在显著正相关性（P<0.05），N150P0K180、 N300P200K90 分别在豆禾 2∶2、豆禾 1∶2 混播中得到较好的牧草品质。综合分析认为，豆禾 2∶2 混播 +N150P0K180 是获得最佳草产量及品质的组合；豆禾 1∶2 混播 +N50P40K45 是恢复轻度退化草地物种多样性的最佳组合。
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摘要
试验以松嫩平原西部天然轻度退化草地为研究对象，设 6 个水平的施肥组合、2 种豆禾牧草［沙打旺 （Astragalus adsurgens Pall.）和披碱草（Elymus dahuricus Turcz.）］混播比例，研究施肥和补播互作对地上生物量、群落组成、牧草品质的影响，以期确定本地区天然退化草原得以修复的最佳施肥量和补播牧草适宜播种比例。结果表明：施肥和补播互作显著增加了牧草地上生物量和粗蛋白含量（P<0.05）。2 种混播模式下，各施肥处理较不施肥处理的牧草地上生物量分别提高 2.42% ～ 68.51% 和 20.21% ～ 60.88%。豆禾 2∶2 混播的地上生物量高于豆禾 1∶2 混播；豆禾 2∶2 混播 +N150P0K180（N、P2O5、K2O 用量分别为 150、0、180 kg/hm2 ）处理的地上生物量为 290.68 g/m2 ，较其他处理高 37.75% ～ 94.71%，差异显著（P<0.05），氮添加量高于 150 kg/hm2 时，豆禾 2∶2 混播的地上生物量减少。豆禾 2∶2 混播配合高磷添加处理的物种丰富度更高，而豆禾 1∶2 混播处理中，N50P40K45（N、P2O5、K2O 用量分别为 50、40、45 kg/hm2 ）处理的物种丰富度指数为 1.99，香农威纳指数为 1.88，显著高于其他处理（P<0.05）。豆禾 2∶2 混播的粗蛋白含量高于豆禾 1∶2 混播，豆禾 2∶2 混播 +N150P0K180 处理的粗蛋白含量为 22.64%，高于其他处理 26.06% ～ 84.82%，差异显著（P<0.05）。粗蛋白含量与地上生物量存在显著正相关性（r=0.339，P<0.05）。综合分析认为，豆禾 2∶2 混播 +N150P0K180 是获得最佳草产量及品质的组合；豆禾 1∶2 混播 +N50P40K45 是恢复轻度退化草地物种多样性的最佳组合。
Abstract
The natural light degraded grassland in the western Songnen plain was selected as the research object，and six different fertilizer combinations and two mixed sowing ratios of leguminous and gramineous pasture seed were set up to study the effects of interaction of different fertilization levels and mixed sowing ratios of legume-grass on plant community biomass， community composition and forage quality，in order to determine the best rate of fertilizer application and suitable proportion of forage for restoration of natural degraded grassland in this area. The results showed that fertilization and reseeding interaction significantly increased the aboveground biomass and protein content（P<0.05）. In the two mixed sowing modes，the aboveground biomass under different fertilization treatments increased by 2.42%-68.51% and 20.21%-60.88% respectively，compared with that of the control treatment. The aboveground biomass of legume-grass in the 2∶2 configuration was higher than that in the 1∶2 configuration. The aboveground biomass of legume-grass in the 2∶2 configuration+N150P0K180 （N 150 kg/hm2 ，P2O5 0 kg/km2 ，K2O 180 kg/hm2 ）was 290.68 g/m2 ，which was 37.75%-94.71% higher than other treatments and the difference was significant（P<0.05）. When nitrogen supplemental level was higher than 150 kg/hm2 ，the aboveground biomass of legume-grass in the 2∶2 configuration decreased. The species richness was higher in the treatments of high phosphorus contentin the 2∶2 configuration. While richness index of N50P40K45（N 50 kg/hm2 ，P2O5 40 kg/hm2 ，K2O 45 kg/hm2 ）in the 1∶2 configuration was 1.99，Shannon-Wiener index was 1.88，which was significantly higher than those of other treatments（P<0.05）. The crude protein content of legume-grass in the 2∶2 configuration was higher than that of 1∶2 configuration，the crude protein content of legume-grass in the 2∶2 configuration+N150P0K180 was 22.64%，which was 26.06%-84.82% higher than those of other treatments，and the difference was significant（P<0.05）. There was a significant positive correlation between crude protein content and aboveground biomass（r=0.339，P<0.05）. Comprehensive analysis showed that legume-grass in the 2∶2 configuration+N150P0K180 was the best combination to obtain high yield and quality of pasture，legume-grass in the 1∶2 configuration+N50P40K45 was the best combination to restore the species diversity of lightly degraded grassland.