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作者简介:

王科捷(1998-),硕士研究生,主要从事作物生态生理研究。E-mail:wkj15648078215@163.com。

通讯作者:

康建宏,E-mail:kangjianhong@163.com。

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目录contents

    摘要

    探求引黄灌区在水肥协同条件下影响玉米光合特性及产量构成的机理,为满足旱区作物优质高产提供理论依据。在 2019—2020 年开展大田试验,采用 2 因素裂区试验设计,主区为施氮量,分别为减氮 30%(N0)、常规施氮(N1);副区为滴灌量,分别为减少滴灌量 30%(W0)、常规滴灌量(W1)和增加滴灌量 30%(W2),分析玉米关键生育时期光合特性和产量。结果表明:施氮量和滴灌量对叶片叶绿素相对含量(SPAD)、净光合速率(Pn)、光系统Ⅱ(PSⅡ)中 P680 反应中心吸收光能的大小(ABS/RC)、PSⅡ中最大光化学效率(Fv/Fm)、捕获光能与热耗散能量的比值(Fv/F0)、荧光参数(PI)、产量和产量构成因素影响显著。2 年最高平均产量为 N0W2 处理。同一施氮量不同滴灌量下叶片 SPAD 值、净光合速率差异显著,且随着滴灌量的增加而增加,但 N0W2 与 N1W2 差异不显著。2 年不同水氮处理下叶面积指数(LAI)随着生育进程推进呈先增后降趋势,在抽雄期达到最大值。Fv/Fm、Fv/ F0、ABS/RC、PI 随生育期推进呈先增后降趋势,滴灌量对其影响效应大于施氮量;各荧光参数在同一施氮量下随着滴灌量的增加而增加,在滴灌量 W2 下 N0 处理生育后期 Fv/Fm、ABS/RC、PI 与 N1 处理差异不显著,Fv/F0 显著低于 N1 处理,说明适当施氮在保持捕获光能的同时可以增加热耗散,降低高温对叶片的损害。在宁夏引黄灌区采用水肥一体化模式配合水氮处理(全生育期施氮量 292 kg/hm2 和滴灌量 4290 m3 /hm2 ),能够提高玉米产量和氮肥利用率,为当地玉米高产优质高效栽培以及水肥高效利用提供理论支撑和技术指导。

    Abstract

    To explore the mechanism of maize photosynthetic characteristics and yield composition under the synergistic conditions of water and fertilizer in the Yellow River irrigation area,so as to provide a theoretical basis for meeting the high quality and yield of crops in arid areas. The field experiment was carried out from 2019 to 2020,and a two-factor split plot experimental design was adopted. The main plot was nitrogen application rate,which was 30% nitrogen reduction (N0)and conventional nitrogen application(N1),and the secondary plot was drip irrigation amount,which was 30% drip irrigation reduction(W0),conventional water drop(W1)and 30% drip irrigation increase(W2),respectively. The photosynthetic characteristics and yield of maize in key growth period were analysed. The results showed that nitrogen application rate and drip irrigation rate had significant effects on leaf SPAD value,net photosynthetic rate,ABS/RC,Fv/ Fm,Fv/F0,PI,yield and yield components. The highest average yield in 2 years was N0W2 treatment. Under the same nitrogen application rate and different drip irrigation rate,the SPAD value and net photosynthetic rate of leaves were significantly different,and increased with the increase of drip irrigation amount,but N0W2 and N1W2 had no significant difference. Under different water and nitrogen treatments for two years,LAI increased first and then decreased with the progress of growth,and reached the maximum value at tasseling stage. Fv/Fm,Fv/F0,ABS/RC and PI increased first and then decreased with the growth period,and the effect of drip irrigation was greater than that of nitrogen application. Under the same nitrogen application rate,the fluorescence parameters increased with the increase of drip irrigation rate. Under the drip irrigation rate of W2,there was no significant difference in Fv/Fm,ABS/RC,PI between N0 treatment and N1 treatment in the late growth stage,and Fv/F0 was significantly lower than that of N1 treatment,indicating that appropriate nitrogen application could increase heat dissipation and reduce the damage of high temperature to leaves while maintaining the captured light energy. The integrated mode of water and fertilizer combined with water and nitrogen treatments(nitrogen application rate of 292 kg/hm2 and irrigation amount of 4290 m3 /hm2 in the whole growth period)in Ningxia Yellow River irrigation area can improve maize yield and nitrogen utilization rate,and provide theoretical support and technical guidance for local maize high-yield,high-quality and efficient cultivation and efficient utilization of water and fertilizer.

    关键词

    玉米光合特性水肥协同产量

  • 玉米是宁夏主要的粮食作物,占全区种植面积的 40%[1],对保障区域和国家粮食安全贡献巨大。在玉米漫灌生产模式中大肥大水现象严重,不仅影响作物生长,也会降低氮肥利用率,破坏土壤结构,污染环境[2],加之宁夏北部引黄灌区降水量低及近年来农田灌溉用水限制和非农用水增加等问题,导致农业用水形势日益严峻,对玉米稳产增产造成了巨大威胁。滴灌水肥一体化技术可以节约农业用水、提高水分和氮肥利用率,这对推动当地农业高效绿色发展具有重要意义[1]。王佳等[3]研究认为,施肥量为 270 kg/hm2 的氮肥通过滴灌带施入田间,能明显增强光合系统活性、提高净光合速率,从而增强光合作用。李广浩等[4]研究表明,玉米穗位叶的实际光化学效率(∆F/Fm′)、叶片光化学猝灭系数以及最大光化学效率的下降速率在水氮互作下得到了有效的减缓,并且光能利用率得到提高。王晔等[5]研究在水肥互作条件下,节水减氮较传统水肥施用量仍能保持相当的生物量,其中减少水氮 10% 组合下的产量显著高于农户常规用量下的产量。刘凡等[6]研究在滴灌条件下,减氮 25% 和常规施氮较不施水氮相比,叶面积指数分别显著提高 20.17% 和 11.61%。徐龙龙等[7]研究表明,小麦叶片 SPAD 值随着施氮量的减少而呈降低趋势,但减量施氮 180 kg/hm2 与传统施氮 225 kg/hm2 处理间差异并不显著。目前关于水氮协同对水肥利用率、氮素残留和产量影响的研究内容比较多,但通过高效节水滴灌技术,探究不同水氮组合对玉米光合特性和产量的影响报道较少。本研究在引黄灌区通过大田试验,探讨不同水氮组合对玉米光合特性和产量的影响,从而明晰不同水氮组合的效果,为宁夏引黄灌区玉米水肥高效利用技术发展提供理论参考。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 试验地概况

  • 本试验于 2019—2020 年在宁夏永宁县望洪镇宁夏农林科学院作物研究所实验基地(106°22′4 6.36′′E,38°23′46.31′′N)进行。平均海拔 1110 m,年平均降水量 202.2 mm,全年≥ 10℃积温 3211℃,年均日照 2897.5 h。试验地 0~20 cm 土层土壤养分指标及含量见表1。

  • 表1 土壤基础肥力水平

  • 1.2 供试材料

  • 供试春玉米迪卡 517 为紧凑、抗旱、高产、抗倒伏力强、脱水快、籽粒适宜直收的品种。供试肥料为尿素(N 46.4%),为水溶性肥料。

  • 1.3 试验设计

  • 本试验采用 2 因素裂区试验设计,主区为施氮量,分别为减氮 30%(N0)292 kg/hm2、常规施氮(N1)417 kg/hm2;副区滴灌量,分别为减少滴灌量 30%(W0)2310 m3 /hm2、常规滴灌量(W1) 3300 m3 /hm2、增加滴灌量 30%(W2)4290 m3 /hm2,共 6 个处理,3 次重复,合计 18 个小区。每个小区长 10 m,宽 4.4 m。采用宽窄行种植,宽行间距 70 cm,窄行间距 40 cm,株距 20 cm,种植密度在 82500~90000 株 /hm2。为避免边际效应,设置距区组 1.5 m 远、宽 2 m 的保护行,区组(重复)间设 1.5 m 宽铺设主管道,小区间设 1 m 铺设支管道,滴灌带连接到支管,铺设在窄行之间。试验分别于 2019 年 4 月 24 日和 2020 年 4 月 21 日人工精量单粒点播,9 月 23 日收获。

  • 各处理玉米磷(P2O5)、钾(K2O)肥施用量相同,分别为 142.5、43.5 kg/hm2。肥料随滴灌施入,各时期施肥次数和施肥比例为苗期施肥 1 次 (占总施肥量 8%)、拔节期施肥 3 次(占总施肥量 42%)、抽雄期施肥 1 次(占总施肥量 15%)、灌浆期施肥 3 次(占总施肥量 35%);玉米全生育期共滴水 10 次,每次滴总滴灌量的 10%,于播种期滴灌 1 次、苗期滴灌 1 次、拔节期滴灌 3 次、抽雄期滴灌 1 次、灌浆期滴灌 3 次、成熟期滴灌 1 次。

  • 1.4 测定指标与方法

  • 1.4.1 生理指标

  • 在出苗后 40 d 开始,每隔 20 d,在定株玉米中选定 5 株具有代表性的玉米,选择光照充足的天气于 9:00~11:00 在田间分别使用 SPAD-502plus、TPS-2 光合测定仪和 FMS-2 荧光测定仪测定玉米功能叶片(从玉米基部往上数,拔节期、大喇叭口期测第 6 片、第 12 片全展叶,抽雄与灌浆期测定穗位叶)中部的叶绿素相对含量(SPAD)、净光合速率(Pn)、光系统Ⅱ(PS Ⅱ)中最大光化学效率(Fv/Fm)、捕获光能与热耗散能量的比值 (Fv/F0)、PS Ⅱ中 P680 反应中心吸收光能的大小 (ABS/RC)、PⅠ(反映荧光参数的综合指标)。

  • 1.4.2 生长指标

  • 在苗期随机选择长势均衡的 5 株玉米进行挂牌定株,采用长 × 宽 × 系数法(系数为 0.75),测定这 5 株玉米苗期、拔节期、大喇叭口期、抽雄期、灌浆期每株玉米全展叶叶片面积,并计算叶面积指数(LAI)。

  • 1.5 数据处理与分析

  • 使用 Excel 2007 录入并整理数据,采用 SPSS 26.0 进行数据统计分析,方差分析选用最小显著差数法,显著水平 α=0.05,通过字母标记法表示数据分析结果,用 Pearson 法进行相关分析,用 Origin 2021 绘制数据图。

  • 2 结果与分析

  • 2.1 水氮协同对玉米功能叶 SPAD 值和净光合速率的方差分析

  • 两年试验结果方差分析(表2)表明,氮、水和氮水交互作用对 SPAD 值和 Pn 的影响达显著或极显著水平。水对 SPAD 值、Pn 的影响效应大于氮和水氮交互作用。

  • 表2 水、氮对玉米 SPAD 值、净光合速率的方差分析

  • 注:NS 表示无显著性差异,* 表示 0.05 水平显著,** 表示 0.01 水平显著,*** 表示 0.001 水平显著。下同。

  • 2.2 水氮协同对玉米功能叶光合特性的影响

  • 2.2.1 水氮协同对玉米功能叶 SPAD 值的影响

  • 由图1 可知,两年玉米功能叶 SPAD 值总体呈拔节期至抽雄期增加,抽雄期至灌浆期下降趋势,除 2019、2020 年 N1W0 外,其他水氮处理 SPAD 值均在抽雄期达最大值;同一施氮量下玉米功能叶 SPAD 值随着滴灌量的增加而增加;两年间 N0 的 SPAD 值显著高于 N1,两年 N0W2 平均 SPAD 值较 N0W1、N0W0 分别高 6.84%、5.55%(抽雄期)和 5.58、12.02%(灌浆期)。结果表明,N0W2 提高了玉米抽雄至灌浆期穗位叶 SPAD 值。

  • 图1 不同水氮处理对玉米 SPAD 值的影响

  • 2.2.2 水氮协同对玉米功能叶净光合速率的影响

  • 如图2 所示,各水氮处理两年 Pn 在抽雄期达最大值,拔节期至抽雄期呈逐渐降低的趋势。两年 N1 显著低于 N0,同一施氮量下净光合速率随滴灌量增加而显著增加;2019和 2020 年 N0 下 W1 和 W0 较 W2 分别平均显著低 56.27 %、61.41 %、 43.96%和 26.13%、35.24%、10.44%。结果表明, N0W2 显著提高了玉米功能叶 Pn。

  • 2.2.3 水氮协同对玉米叶面积指数的影响

  • 如图3 所示,在不同滴灌量下,玉米全生育期 LAI 呈先增后降趋势,在抽雄期达最大值。2019 年在 N0 下抽雄期和灌浆期 W2 比 W1、W0 分别高 1.43%、13.85%和 1.59%、17.41%,N1 下抽雄期至灌浆期各滴灌量下降速率均比 N0 处理下大。在 2020 年抽雄期至灌浆期 N0 下降速率为 W0>W1>W2,N1 下 W1、W2 下降速率比 N0 小,但 N0W2 与 N1W2 相近。结果表明,N0W2 能提高玉米生育中后期 LAI。

  • 2.2.4 水氮协同对玉米功能叶荧光参数的影响

  • 如表3 所示,两年全生育期玉米功能叶 Fv/ Fm、Fv/F0 呈先增后降趋势,同一施氮量下均随滴灌量增加而增加。两年拔节期各处理平均 Fv/Fm 当中,同一滴灌量下 N0 与 N1 差异不显著。2019 年抽雄期 N1W2 显著高于 N0W2,2020 年 N1W2 显著低于 N0W2。两年大喇叭口期和灌浆期各滴灌量下 N0 下 Fv/Fm 显著高于 N1;两年灌浆期 N0 下 W0 的平均 Fv/Fm 比 W2 显著低 2.84%。

  • 图2 不同水氮处理对玉米净光合速率的影响

  • 注:不同小写字母表示同一氮素下处理间差异显著(P>0.05)。

  • 图3 不同水氮处理对玉米叶面积指数的影响

  • 2019 年大喇叭口期至灌浆期 N0W2 的 Fv/F0 比 N1W2 分别显著低 4.13%、13.11%、5.82%,但 2020 年大喇叭口期至灌浆期 N1W2 却比 N0W2 分别显著低 22.66%、6.85%、23.42%。除 2019 年灌浆期 N0W1 与 N1W1 下 Fv/Fm 差异不显著,两年 N0 各滴灌量的 Fv/Fm 均显著高于 N1 各滴灌量;两年 W2N0 与 W2N1 的 Fv/F0 在灌浆期差异显著且结果相反。

  • 两年 W2 的 ABS/RC 显著高于 W0,同一施氮量下 ABS/RC 随滴灌量增加而增加。2019 年抽雄期和灌浆期在 W2 下 N1 比 N0 显著高 19.27 % 和 11.45%,2020 年抽雄期和灌浆期在 W2 下 N0 却比N1 分别显著高 7.98%、32.22%。

  • 滴灌量、施氮量及水氮交互作用对 PI 影响达显著或极显著水平。两年 PI 在拔节期或大喇叭口期出现最大值,大喇叭口期至灌浆期呈逐渐降低趋势,在灌浆期降至最小。两年全生育期在同一施氮量下玉米功能叶片 PI 随滴灌量增加而增加。 2020 年拔节期 N1W2 下 PI 显著高于 N0W2,但大喇叭口期、抽雄期 N0W2 显著高于 N1W2。2020 年灌浆期 N0W2 下 PI 比 N1W2 显著高 24.73%。结果表明,两年减量施氮与常规施氮对 Fv/Fm、Fv/F0 影响表现不一样,虽然 2019 年灌浆期 N0W2 下 Fv/F0 显著低于 N1W2,但相对于 2020 年同一处理仍能保持较高值;N0W2 较常规施氮可以显著提高灌浆期 Fv/Fm,增强玉米生育后期光能捕获能力。

  • 表3 水氮处理对玉米 Fv/FmFv/F0、ABS/RC、PI 的影响

  • 注:同列数据后不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。

  • 2.3 水氮协同对玉米产量及其构成因素的影响

  • 2.3.1 水氮配施对玉米产量及其构成因素的影响

  • 由表4 可知,两年施氮量、滴灌量及水氮交互对产量及产量构成因素影响达显著水平。2019 年处理间穗重、穗粒重、产量在 N1W1 下达最大值,百粒重在 N0W2 下最大;2020 年处理间穗重、穗粒重、产量在 N0W2 下达最大值,百粒重在 N0W1 下最大。两年平均产量均为 N0W2 最大,2019 年 N0W2 与 N1W2 产量差异不显著,2020 年 N0W2 较 N1W2 显著高 6.35 %;2019 和 2020 年 N0 下 W2 比 W1、W0 分别显著高 1.85%、1.38%和 3.26%、 14.84%。结果表明,N0W2 提高了产量。

  • 表4 水氮处理对玉米产量及产量构成因素的影响

  • 2.3.2 玉米产量与光合、荧光指标的相关性

  • 相关分析(表5)表明,玉米产量与 SPAD 值、 Pn、Fv/Fm、Fv/F0、ABS/RC、PI 均有不同程度的正相关关系,说明对增产起促进作用;2019 年产量与 Fv/Fm 呈显著正相关,2020 年产量与 Pn 呈显著正相关,调节 Pn 和 Fv/Fm 进一步提高与产量的相关性,进而可以促进增产。

  • 表5 玉米产量与光合、荧光指标之间的相关性

  • 3 讨论

  • 3.1 水氮协同对玉米 SPAD 值及净光合速率的影响

  • 氮是叶绿素和 Rubisco 的组成元素[8],而田间施氮量过低,会阻碍玉米叶片生长发育和光合同化物的生产与积累。有研究表明玉米在受到水涝胁迫后,穗位叶 SPAD 值下降,而随着施氮量的增加逐渐提高[9],在干旱[8]胁迫下穗位叶 SPAD 值也会下降,而随着滴灌量、施氮量的增加逐渐提高,但干旱胁迫下高氮处理较低氮处理的 SPAD 值下降幅度大,复水后氮水平下 SPAD 值显著上升,但高氮仍小于低氮处理。本试验在常规施氮量下 SPAD 值没有显著提高,甚至在灌浆期 W2 下 N1 较 N0 显著降低,这可能因为过量施氮造成叶片早衰而引起 SPAD 值下降,这与前人研究结果相似[8],而本研究在减量施氮和适量增水条件下,提高了玉米全生育期功能叶 SPAD 值,延长了叶片功能持续时间[10]

  • 在光合作用过程中,缺水会致使原初反应的电子供应量减少、气孔的二氧化碳吸收量降低,最终导致光合速率下降。而缺氮也会降低作物光合速率,但在干旱处理下,高、中、低氮各处理玉米穗位叶净光合速率较低,且处理间差异不显著,这是由于根外渗透势过低,致使根系吸收矿质元素受阻,从而难以提高光合效率[4],而魏廷邦等[11]研究表明,在灌水量 4050 m3 /hm2 下光合速率随着氮素增多而升高,这说明在灌水的基础上配合适宜施氮量才能提高光合速率。本试验结果表明,同一施氮量下净光合速率随着滴灌量增加而提高,这与李广浩等[4]的研究结果一致。在水氮互作条件下,灌水量对玉米光合特性的影响程度大于施氮量,这与李广浩等[4]、魏廷邦等[11]、刘明等[12]研究结果一致。本试验通过减氮增水配合水肥一体模式提高了氮肥利用率,并显著提高了各时期玉米功能叶片净光合速率[13],为玉米光合同化积累奠定了基础。

  • 3.2 水氮配施对春玉米叶面积指数、叶绿素荧光参数的影响

  • 作物产量物质基础的 90%来源于光合作用[14],适当地增加叶面积能增强光合作用,促进光合同化物的生产。研究表明干旱会抑制玉米叶片生长,减少叶面积指数[15],恢复灌水或增施氮肥能缓解干旱对玉米叶片的胁迫作用;水氮耦合能有效减缓叶面积下降速率,且叶面积指数随施氮量和灌水量的增加而增加[16]。两年试验结果表明,在常规施氮量 W2 下,抽雄期至灌浆期,叶面积指数下降速率加快,而在减氮条件下,增加滴灌量能增大玉米的叶面积指数,降低生育后期叶面积指数下降速率,减缓叶片衰老进程。

  • ABS/RC、Fv/Fm、Fv/F0 和 PI 是几个重要的叶绿素荧光参数,参数值的大小反映了叶片光合能力的强弱[17]。刘佳等[18]、姚春霞等[19]、于文颖等[20]研究表明,不同生育时期的玉米在受到干旱胁迫后,其功能叶片的光合作用变弱,PS Ⅱ活力降低,同时 Fv/Fm、量子产量、光化学猝灭系数(qP) 都有不同程度的下降,非光化学猝灭系数(qN)升高,本试验发现各年限各生育时期荧光参数在同一施氮量下随滴灌量减少而呈不同程度的降低,这与前人研究结果相似。有研究表明,干旱高氮处理较干旱低氮处理的 Fv/Fm 下降幅度更大,且复水后高、低氮下的 Fv/Fm 都上升,但低氮处理大于高氮处理[21];王佳等[3]研究表明,在 0~270 kg/hm2 施氮量内,生育期内玉米 ABS/RC、Fv/Fm、Fv/F0 和 PI 随着施氮量的增加而上升,而在 360 和 450 kg/hm2 氮处理下,各参数值较 270 kg/hm2 却有不同程度的下降;结果表明过量施氮会降低荧光参数值,抑制光化学反应,而王建程等[22]研究发现,适当施氮有助于缓解缺水逆境对反应中心的损害,提高玉米 Fv/Fm 和 qP,在减缓叶片高温伤害的同时显著降低 qN,提高了光能利用效率。本试验减量施氮与常规施氮处理间参数值差异表现不规律,两年综合以 N0W2 组合表现较好,两年全生育期 N0W2 各参数值保持较高值,对于作物发育可满足光合需求。

  • 3.3 水氮配施对春玉米产量的影响

  • 氮是玉米体内许多重要物质的组成元素,玉米对氮肥需求量较高且对氮肥作用后的表现非常强烈[9];增施氮肥能够改善叶片外形和增强叶片功能,提升干物质积累量和产量[23]。本研究结果表明施氮量 294 kg/hm2,在常规滴灌量基础上增加 30%滴灌量,在改善光合性能的同时提高了产量,这与前人研究结果相近[3]。本研究还发现,在高氮下随着灌水量增加,产量变化不规律,2020 年 N1W1 较 N0W2 产量显著下降,N1W2 低于 N0W2 且差异不显著,说明在供水充足条件下增施氮肥,产量没有得到提升还会增加减产的风险,其原因可能是过量施氮致使植株前期营养体过度生长、叶片衰老加快和光合作用减弱[2],导致生育后期生殖生长期间干物质转运率降低,从而减产[24],这与张建军等[23]研究结果相似。

  • 4 结论

  • 减氮(292 kg/hm2)、增水(4290 m3 /hm2)配合水肥一体化模式能提高玉米产量、SPAD 值,减缓叶面积下降速率,保持高水平净光合速率,稳定叶绿素荧光参数。

  • 参考文献

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