林木种子园是以无性系或家系的优树为建园材料，按照一定的造林经营技术措施，以生产具有优良遗传品质和播种品质的林木为目标的特种人工林^[1]。营建林木种子园对于提升林木良种化水平发挥着十分关键的作用^[2-6]，20 世纪 50 年代以来，美国、德国、日本等国家相继通过营建林木种子园^[7-8]，以回交育种的形式，持续开展多世代育种并营建高世代种子园^[9]，来推进本国林木良种化进程。我国最早于 1964 年建立了国内首个种子园^[10]。杉木（Cunninghamia lanceolata） 为我国南方地区重要的速生丰产用材树种之一^[11-12]，也是福建省北部、西部地区的主栽用材树种。一直以来，杉木种子园的建设受到各级林业部门和林业科研工作者的重视^[4-13]。林木营养诊断技术主要包括土壤诊断、树体营养诊断，是利用生物或化学测定方法，对土壤和植株的营养元素含量盈亏状况、元素间的相互关系，以及对植物产量或质量的影响进行分析判断，从而指导植物合理施肥和缺素矫正的一种营养调控技术^[14-17]。有关用材林、经济林的营养诊断已有较多的学者开展试验研究并发表相关文献报道^[16-20]，但针对杉木种子园营养诊断的试验研究相对比较薄弱。近 10 年来，福建、广东、湖南等省在杉木种子园营建、管理及种质材料方面开展了大量研究，并取得了突出进展^[4-5，9-13]，但在杉木种子园配方施肥领域的研究较少，特别是杉木种子园的土壤肥力特点和营养诊断方面的研究少见报道，从而造成了生产上对杉木种子园的施肥依然保持以施用氮磷钾复合肥为主的状况^[21]，没有高效的配方施肥方法，这在很大程度上阻碍了杉木种子园质量的提升。为了有效提高杉木种子园母树的营养管理水平^[22-25]，促进种子园的高产稳产，对闽北杉木第 3代种子园开展“3414”配方施肥试验^[26-29]，通过营养诊断方法^[30-32]，对不同施肥处理的杉木种子园母树中针叶营养元素含量和母树种子产量进行回归分析，探讨单株母树种子的产量与对应针叶的营养元素含量之间的数量关系，确定种子高产时对应的叶片最适养分含量，即营养诊断标准^[33]，以期为制定杉木 3 代种子园的配方施肥方案以及开展种子园缺素矫正提供科学的理论依据和实践指导参考，对闽西北杉木中心产区高产优质种子园的经营管理和母树树体营养调控具有重要意义，在森林质量提升、森林资源可持续发展和生态文明建设中发挥积极作用。

1 材料与方法

1.1 试验地及参试林分概况

试验地位于福建省南平市光泽县鸾凤乡高源村，地处闽江源头富屯溪上游（117°17′E， 27°33′N），该区属于中亚热带季风气候，常年温暖湿润，年平均气温 17.4℃，极端最高温度为 39.8℃，极端最低温度为-9.4℃，雨季集中在 3—6 月，年均降水量 1937.7 mm，年平均日照时数 1667.9 h，无霜期达 275 d。该区域水热条件优越，自然植被资源丰富，森林覆盖率达 78.8% 以上。参试林分位于华桥国有林场第 3 代杉木种子园基地内，试验园地为低丘地形，地势平缓，坡度在 5～15°之间，土壤为酸性红壤，立地质量Ⅲ级。参试林分为林场 2013 年开始建设的杉木第 3 代种子园林分，园地面积 13.2 hm²，于 2013 年造林定砧，种植密度 600 株·hm^-2，株行距 4 m×4 m、穴规格 80 cm×70 cm×70 cm（长 × 宽 × 高），次年进行嫁接，2017 年开始挂果投产。

1.2 试验设计

延续前期已经进行的杉木第 3 代种子园多元素配方施肥效应研究^[32]，选择不同长势、不同结果数量的母树进行养分测定，结合生产上常用肥料的特点及其利用率，采用农业部制定的“测土配方施肥技术规范”^[26]及相关要求，继续开展“3414”配方施肥试验^[34-38]。本试验以种子园母树植株叶片、果实营养元素及土壤养分测定结果初步计算出的施肥量为基础，并结合杉木种子园生产上的经验施肥量及肥料的利用率，设计 N、P、K 三因素配方施肥^[39]方案（表1），同时进行 Ca、Mg、B 施肥试验，参试植株每株分别施石灰 100 g、硫酸镁 100 g 以及硼砂 50 g（分别含有效成分 CaO 50%、MgO 30% 及 B 3%），不设置 Mo 肥试验。在试验园地选择比较完整的一个区组布设施肥试验，所有参试植株位于同一坡面、立地条件比较接近。每个施肥处理选取 5 株母树进行施肥（即 5 次重复）。2020 年 3 月在树冠滴水处左右两边分别开 20～30 cm 深的弯月沟，将 Mg、B 肥混合均匀后在树冠滴水处的一侧施入，N、P、K 肥则在另一侧施入，施入后将肥料与土壤搅拌后覆土。同时在离树干 50cm 范围内，把石灰撒施于地面上，并与土壤稍作搅拌。

1.3 调查与测定

2021 年 11 月调查母树球果数量，选取此前已经开展杉木第 3 代种子园多元素配方施肥效应研究的目标母树，在距离母树树冠上部东南向约 l/3 处，采集当年生离树枝尾梢 20～30 cm 的针叶混合样品 250 g 左右，同时在对应的母树树冠东西南北方向采集 8～10 粒球果。采集的母树针叶和球果样品称重后，测定其含水量、母树球果单粒质量、出籽率，求算球果产量^[17]，同时测定母树的叶片 N、P、K、Ca、Mg、B、Mo 养分含量（干重）。单株种子产量的求算公式为：

单株种子产量（g）= 单株球果数量 × 平均单粒球果鲜重（g）× 球果平均含水量（%）× 球果出籽率（%）

1.4 数据分析

采用 Excel 2010 和 SPSS 20.0 进行数据统计分析，拟合肥料效应函数方程，进一步研究各种养分之间的相互作用规律，并提出最佳的施肥配比和最适施肥量^[24]。

2 结果与分析

2.1 不同施肥处理对杉木种子园叶片养分含量及相应种子产量的影响

根据杉木 3 代种子园多元素配方施肥试验的产量测定数据（表2），对不同配方施肥处理的种子园母树产量进行统计分析，结果显示：N₂P₂K₃ 和 N₃P₂K₂ 处理施肥组合的种子产量最高，达到 59.55～66.98 g·株^-1，远高于平均产量 25.29 g·株^-1，超过平均产量 135.47%~164.85%，即每株母树施用尿素、氯化钾各 100~150 g，施用过磷酸钙 600 g 时种子园产量最高；种子园产量最高的 N₂P₂K₃ 和 N₃P₂K₂ 处理施肥组合，对应母树针叶的各种养分含量均处于较高水平，其中营养元素 Mo 的含量最高，为 0.46 mg·kg^-1，达到平均含量的 230%。

根据调查测定不同施肥处理母树针叶的养分含量（干重）及其相应的种子产量（表2），以单株母树种子产量为因变量（Y），以 N、P、K、Ca、Mg、B、Mo（X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇）为自变量，建立二次多项式回归方程^[13]，以自变量 F ≤ F_0.1（F_α= F_0.1）为取舍标准，显著性标准为 F ≥ F_0.1，分析种子产量与母树针叶养分含量之间的关系^[16]，拟合二次多项式回归方程为：

Y=141.5964-1628.3438X₇-1.657960X₂ ²-365.1636X₇ ² +58.4346X₁X₇+0.8318X₂X₃-2.745924X₃X₅+ 447.33279X₅X₇

R=0.9468，F=9.886，显著水平 P=0.0022，剩余标准差 s=3.2858，采用最小二乘法（最小平方法）进行计算，当显著性水平α=0.05 时（自由度 ν=13），回归估计精度数值：1-（t_0.05×s）/ Y=71.61％；当显著性水平α=0.1 时（ 自由度 ν=13），回归估计精度值：1-（t_0.1×s）/Y=76.73％。这就意味着单株种子产量与母树针叶营养元素含量之间所拟合的回归方程，可以比较准确地体现出种子园母树的种子产量与树体针叶养分含量之间的关系。

2.2 杉木种子园母树营养元素间的相关性分析

对杉木种子园母树针叶营养元素中各个主导因子的偏相关系数、t 检验值及显著性水平 P 值进行分析处理，从表3 中各个因子的显著水平 P 值和 t 检验值可以看出，P、Mo、N-Mo、P-K、K-Mg、 Mg-Mo 是影响 3 代种子园种子产量的主导因子。其中，Mo 与种子产量呈极显著负相关，这与土壤中 Mo 含量较高有关。而 N-Mo、P-K、K-Mg、Mg-Mo 交互效应对种子产量有极显著促进作用。

注：相关系数数值为正值表示各因子间为正相关关系，负值表示各因子间为负相关关系；* 表示各因子间差异显著（P<0.05），** 表示各因子间差异极显著（P<0.01）。下同。

母树针叶营养元素间的相关性（表4）显示，主要因子 K-Mg、Mg-Mo 之间呈正相关关系，即协同关系，而 N-Mo、P-K 之间呈负相关关系，即拮抗关系。不同的树种品种、不同立地条件下，对产量起主导作用的养分元素、交互效应及其元素间的关系可能会有差异，甚至变化很大。因此，应遵循不同种子园的母树营养元素间的相互作用规律，调配各养分间的比例及其适宜的施用量，使其达到能提高种子园产量的水平，这也正是配方施肥的关键。

2.3 第 3 代种子园母树针叶养分最适浓度的确定

用未剔除不显著项的回归方程式，以种子产量作为指标对各自变量求一阶偏导数，当边际产量$\frac{\partial Y}{\partial X}=0$时，理论产量最大^[16]，此时各自变量的值即为母树针叶养分的最适含量，经 DPS 统计计算，得到种子园母树针叶中各种营养元素的最适浓度 （表5）。

实际上最适浓度往往是一个区间范围，利用表2 母树针叶中各种营养元素的标准差（s），通常由 X（营养元素含量）±s 可得最适范围^[24] （表6）。综合分析调查与测定的种子园母树实际种子产量，产量高的 N₂P₂K₃ 和 N₃P₂K₂ 处理，母树针叶中各种养分含量均在适宜浓度范围区间，充分说明本研究的诊断标准具有较高的可靠性，因此，此诊断标准可作为杉木 3 代种子园配方施肥和缺素矫正的实践参考。

3 讨论

营养诊断与施肥建议综合法（DRIS）是比较常用的一种营养诊断方法，可以对多种元素同时进行诊断。该诊断方法受植物品种、生育期及采样部位等的影响比较小，诊断结果精确性高；同时能够确定元素比值的平衡范围并判断需肥顺序，在农林生产上广泛运用于不同树种和经济作物。朱亚艳等^[20]对马尾松种子园针叶开展 DRIS 营养诊断分析，研究结果表明：采用叶片养分浓度进行诊断标准计算比较直观，但容易受到变异系数的影响，营养诊断与土壤养分及经验施肥相结合能做到更为科学合理的施肥。

本研究选择杉木 3 代种子园设计多元素施肥试验，在前期进行土壤营养诊断^[32]的基础上，探究杉木种子园产量与针叶养分含量之间的关系，试验结果显示，P、Mo 及 N-Mo、P-K、K-Mg、Mg-Mo 的交互作用，是影响 3 代种子园母树种子产量的主导因子，诊断结果跟陈海艳等^[19]对杉木 2 代种子园土壤养分相关性分析相吻合。本试验设计以种子园母树植株叶片、果实营养元素及土壤养分测定结果初步计算出的施肥量为基础，并结合杉木种子园生产上的经验施肥量及肥料的利用率，确定不同施肥处理肥料的用量，这与朱亚艳等^[20]研究提出的观点是一致的。

在种子园的养分管理中，应重视植物营养三要素 N、P、K 的补充。任衍敏等^[37]在福建三明研究配方施肥对杉木近熟林大径材材种结构的影响，结果显示，N、P、K 用量分别为 140、500、60 g·株^-1 的三要素施肥组合，对于样地内杉木近熟林大径材培育效果最佳，南方山地红壤中 N、P 缺乏，限制了林木的生长，近熟林对 N、P 元素依然有较大的需求量。本研究中，种子产量最高的为 N₂P₂K₃ 和 N₃P₂K₂ 处理，N、P、K 肥施用量分别为 100~150、 600、100~150 g· 株^-1，其中，N、P 肥与任衍敏等^[37]的施用量比较接近，而 K 肥的施用量明显偏高，这是因为 K 元素在球果期具有重要作用，种子园球果生长对 K 的消耗量特别大。

植物生长发育所需的营养元素具有同等重要性和不可替代性，植物开花结实对养分的消耗量大，除了大量元素 N、P、K 需要及时补充外，中微量元素的供应也不可忽视。欧阳健辉等^[14]对广东省果用银杏林开展叶片营养诊断的研究发现，缺乏 Ca 会导致银杏抗病性减弱，果实产量和品质下降； 缺乏 Mg，银杏叶绿素合成受阻，导致叶片失绿、碳水化合物和蛋白质等营养物质合成速率下降，从而降低产量和品质；B 元素在促进银杏开花、幼果坐果等方面起关键作用。本试验不同处理的杉木种子园产量与针叶养分含量关系（表2）中，种子产量最高的为 N₂P₂K₃ 和 N₃P₂K₂ 处理，对应的母树针叶中 Ca、Mg、B 的含量分别为 13.61~13.85 g·kg^-1、 2.29~2.93 g·kg^-1、34.90~35.88 mg·kg^-1，均处于较高水平，说明多种元素的配合施用对提高种子园产量有明显效果。潘琼蓉^[17]、陆梅等^[18]分别对马尾松一代和二代种子园母树营养特性进行研究，也得到相似的结论，表明多元素配方施肥在种子园生产经营和树体营养管理中具有重要作用。

虽然 Mo 也是林木必需的营养元素，但聂必林等^[40]研究黑果枸杞幼苗施用 Mo 肥效果时发现，过量使用 Mo 肥会抑制枸杞幼苗的生长。叶欣等^[41] 对福建铁观音茶园 Mo 含量的调查发现平均含量为 2.41 mg·kg^-1，普遍高于全国土壤中 Mo 的平均含量（1.7 mg·kg^-1）^[42]。但根据此前试验调查结果^[32]，本研究中参试样地杉木种子园土壤中 Mo 含量较高，这与叶欣等^[41]在福建省调查数据相符。因此，在开展杉木种子园多元素配方施肥的叶片营养诊断研究方案中，未布设 Mo 肥试验，说明在种子园的经营过程中可少施或不施用 Mo 肥。

在营养诊断的基础上，根据最适浓度法计算植物叶片中营养元素的适宜浓度范围，从而进一步确定施肥量，这在生产上可以提供配方施肥、缺素矫正指导。综合分析调查与测定种子园母树实际种子产量，发现在产量高的 N₂P₂K₃ 和 N₃P₂K₂ 处理中，其母树针叶中各种养分含量均在最适浓度范围区间（表5、表6）。本研究结果与潘琼蓉^[17]、陆梅等^[18]对马尾松种子园母树营养诊断研究的结论相一致，反映出本研究的诊断标准具有较高的可靠性，此诊断标准可作为杉木 3 代种子园配方施肥和缺素矫正的实践参考。

4 结论

（1）通过杉木 3 代种子园单株种子产量与母树针叶中养分含量之间所拟合的回归方程，可以反映种子园的种子产量与针叶养分间的相关性。P、Mo、 N-Mo、P-K、K-Mg、Mg-Mo 是影响杉木 3 代种子园种子产量的主导因子。其中 Mo 与种子产量成极显著负相关，而 N-Mo、P-K、K-Mg、Mg-Mo 的交互效应对种子产量有极显著促进作用。因此，在种子园的经营管理过程中，应当遵循不同母树营养元素之间的相互作用规律，合理调配各种养分之间的比例及其适宜的施用量，使其达到能提高种子园产量的水平，这也正是配方施肥的关键所在。

（2）通过施肥试验营养诊断，根据最适浓度法，计算得到的杉木 3 代种子园母树针叶中各营养元素适宜浓度范围分别为：N（12.33~14.97 g·kg^-1），P （3.26~9.04 g·kg^-1），K（23.92~31.06 g·kg^-1），Ca （9.10~12.34 g·kg^-1），Mg（2.09~2.73 g·kg^-1），B （28.42~46.50 mg·kg^-1），Mo（0.12~0.38 mg·kg^-1）。综合分析调查与测定的种子园母树实际种子产量，发现产量高的施肥处理中，其母树针叶中各种养分含量均在适宜浓度范围区间，反映出本研究的诊断标准具有较高的可靠性，此诊断标准可作为杉木 3 代种子园配方施肥和缺素矫正的实践参考。

鉴于种子园母树养分状况和营养诊断标准，除与林木品种密切相关以外，地理环境、气候状况、土壤立地类型以及种子园的营建管理技术等因素对种子园母树生长及产量也有影响。因此，种子园母树的营养诊断标准具有很强的针对性。同时，本研究所调查测定的产量仅为一至两年的数据，试验结果仍需在具体的生产实践中不断试验和完善后再进行推广应用。

参考文献