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硼是作物生长发育所需的微量元素，在调节植物体内碳水化合物的运输和代谢方面起着重要作用[1]。目前我国缺硼土壤面积达 3280 万 hm2，占耕地面积的 34.5%，缺硼土壤范围主要分布在我国北方的黄壤区以及南方的红壤区[2]。缺硼会影响作物产量、品质及代谢，其原因是硼直接影响植物叶片的光合同化能力进而直接影响光合代谢[3]。目前在实际生产中作物缺硼现象时有发生，主要原因是土壤有效硼含量低以及未能合理施用硼肥[4]。
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柑橘（Citrus reticulata Blanco）属芸香科植物，是全球第一大水果及第三大的农贸产品。作为硼素研究较早的作物之一，在硼元素刚被确认为作物必需元素后，硼元素在柑橘上的必需性就得到了进一步证实[5]。研究表明，柑橘叶片中硼含量在其器官中最高，叶片硼在坐果期前期含量显著下降，在秋冬季休眠期含量显著上升[6]。1945 年，研究学者发现硼元素能提高柑橘品质及产量[7]；近些年来对于硼肥可以提高草莓[8]、杨梅[9]、核桃[10]、猕猴桃[11]、脐橙[12]、杧果[13]和雪莲果[14]等的产量和品质的报道日益增加。然而目前对提升柑橘品质的研究主要集中在减施化肥与配施有机肥等方面，对于柑橘所需的微量元素营养的研究鲜有报道。衢州素有“中国椪柑之乡”美称，是衢州市传统优势产业，已经成为全市农村经济的支柱产业和农民收入的主要来源。然而，近些年来柑橘销售出现滞销和橘价偏低的情况，已严重影响该产业的可持续发展。造成其主要原因是果实品质低，市场竞争力弱，从而导致橘农放松生产管理，形成恶性循环。本研究通过喷施不同水平的硼肥，拟探究硼肥喷施对柑橘品质及土壤细菌群落的影响，为实现柑橘产业提质增效，经济效益和生态效益同步提升，维持衢州柑橘产业长期可持续发展提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料
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样地设在浙江省衢州市柯城区莫家村园中园家庭农场生态园（118°78′N，28°96′E），该研究区域地势平坦，年平均气温 16.1～18.4℃，海拔 61 m，年降水量 1661.4 mm，四季分明，日照充足，降水充沛。土壤质地为砂质壤土，肥力中等，土壤基本理化性质如下：pH 值 4.2、有机质 23.3 g/kg、全氮 2.2 g/kg、碱解氮 101.8 mg/kg、有效磷 86.9 mg/kg、速效钾 156.5 mg/kg。
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1.2 试验材料及处理
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供试品种为种植年限为 6 年的衢州椪柑，由衢州园中园家庭农场生态园提供；硼肥由含硼量 17.5% 的硼酸（H3BO3 ≥ 99.5%，分析纯，国药集团化学试剂有限公司提供）配制。
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设置 3 个硼水平的试验处理：B1：0.25% 硼酸溶液（5 g 硼酸溶于 2 L 水，5 g/ 株）、B2：0.5% 硼酸溶液（10 g 硼酸溶于 2 L 水，10 g/ 株）、B3：0.75% 硼酸溶液（15 g 硼酸溶于 2L 水，15 g/ 株）及 CK： 0% 硼酸溶液（2 L 水，无硼肥）。设置 3 次重复，每个重复种植 3 棵柑橘树。随机区组排列，田间常规管理完全相同。于 2021 年 6 月坐果期对果树进行硼肥喷施，除硼肥喷施水平不同外，其他肥料施用量及施用方式完全一致。于 2021 年 12 月 24 日（果实成熟期）进行土样及果实采集，每个小区用土钻在滴水线以内随机采集柑橘树 0～20 cm 土壤，每个处理重复 3 次；土壤样品带回实验室过 2 mm 筛后，一部分冻干土壤储存于-70℃，用于提取土壤总 DNA，进行高通量测序；另一部分土壤在阴凉处风干，用于测定土壤有效硼含量；在柑橘树的东、南、西、北各摘取 3 个果实样品并及时对鲜样品进行测定；植物样品采集时，采集新梢老熟叶片，先用自来水清洗干净，再用纯水润洗，而后于 105℃杀青 30 min 降温至 65℃烘干，将样品粉碎测定叶片全硼含量。
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1.3 土壤与植物硼元素测定
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测定参照《土壤农业化学分析方法》[15]。具体方法如下：土壤有效硼（AB）采用沸水浸提-姜黄素比色法测定；柑橘叶片全硼（TB）采用干灰化法灰化-姜黄素比色法测定。
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1.4 果实指标测定
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使用分析天平测定单果重；游标卡尺测定柑橘横径、纵径；采用 2，6-二氯靛酚滴定法测定柑橘还原性维生素 C 含量；取果实两端 1.5 cm 处果肉，用 PAL-1 型便携式手持式测糖仪测定可溶性固形物含量（以质量分数 % 表示）；采用 NaOH 酸碱滴定法测定可滴定酸含量，并计算固酸比（固酸比 = 可溶性固形物含量 / 可滴定酸含量）[15]。
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1.5 土壤总 DNA 提取
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土壤总 DNA 的提取采用 MoBio PowerSoil DNA Isolation Kit 试剂盒（MoBio Laboratories，USA），称取 0.5 g 冷冻干燥土壤样品，按照试剂盒说明提取 DNA。提取后的 DNA 片段大小经 1%（m/v）的琼脂糖凝胶电泳检测，并用微量分光光度计（NanoDrop ND-1000，Thermo Scientific，USA）进行浓度测定，保存于-40℃冰箱用于后续分析。
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1.6 土壤细菌高通量测序
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采用带 barcode 的细菌特异性引物 338F （5’-ACTCCTACGGGAGGCAGC-3’） 和 806R （5’-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3’）对细菌 16S rDNA 的 V3～V4 区域测序，利用 Illumina Miseq 平台进行高通量测序（委托深圳微科盟科技集团有限公司完成）。测序完成后，对下机原始数据首先采用 FASTQ 对序列做前期处理，筛选原始序列中含有完整 barcode 标签的完整序列，然后采用 Vsearch 2.8.1 对原始 FASTQ 文件进行分析。
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在对引物和 barcode 进行修整后，预期错误率高于 1% 的合并序列将被删除，最小单碱基数小于 10 的序列将被丢弃。根据操作分类单元（OTUs） 聚类结果，对每个 OTUs 的代表序列做物种注释，得到对应的物种信息和基于物种的相对丰度分布情况，利用 Uparse 在 97% 相似度下对优化序列进行聚类，得到 OTUs。利用 R 3.5.0 计算 Chao1 指数、Shannon 指数，评价样品菌群的 α 多样性值。
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1.7 数据分析
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采用 SPSS 26.0 进行统计分析，采用单因素方差分析和邓肯法检验不同处理之间的差异显著性 （P<0.05），根据 OTU 表计算 α 多样性指数，利用 Origin 2019 绘图。
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2 结果与分析
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2.1 硼肥喷施对土壤与叶片硼含量的影响
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土壤与柑橘叶片中的硼含量是保障柑橘生长发育的重要因素。试验结果表明：叶面硼肥喷施显著提高了土壤与柑橘叶片中硼含量（P<0.05）。与 CK 相比，B1、B2、B3 处理提升了 205%、244%、547% 的土壤有效硼含量，提升了 264%、389%、652% 的叶片硼含量（表1），说明叶片喷施硼肥对于提升柑橘土壤与叶片中的硼含量效果显著。
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注：同一行中，数据（平均值 ± 标准差）后小写字母不同表示处理间差异显著（P<0.05）。
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2.2 硼肥喷施对柑橘品质的影响
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柑橘果实外观性状对果品等级具有决定性作用，影响其市场价格。与 CK 相比，B1、B2、 B3 喷施处理显著提高了果实果重、横径和纵径 （P<0.05），增长幅度分别为 24.62%、42.21%、 53.94%，20.42%、23.45%、24.74%，6.21%、 9.83%、24.41%。喷施水平最高的 B3 处理虽提升了柑橘果重但同时也显著提升了柑橘皮厚，降低了可食用率（P<0.05）。由表2 可知，随着硼肥施用量的增加，果实品质出现先上升后下降的趋势。与 CK 相比，B1、B2 处理提升了 7.86%、7.18% 的可溶性固形物含量和 9.07%、6.78% 的维生素 C 含量，降低了 16.67%、16.63% 的柑橘皮厚和 16.03%、15.92% 的可滴定酸含量。由此可见硼肥施用量不是越高越好，只有适宜的用量才能提升柑橘品质。本试验中施用量 0.25% 的 B1 处理在提升柑橘品质方面效果最佳，说明喷施 0.25% 的硼肥能较好地提升柑橘品质。
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注：同一列数据后小写字母不同表示处理间差异显著（P<0.05）。
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2.3 硼肥喷施对土壤微生物的影响
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由图1A 可知，CK、B1、B2、B3 处理的柑橘土壤样品中分别有 1365、1560、1409、1994 个特有的 OTUs。其中 4 种处理共有的 OTUs 总数为 583 个。由图1B 看出，不同处理间的细菌群落 α 多样性指数出现显著性差异（P<0.05）。在 B3 处理中的土壤中 Chao1 指数最高，说明施用硼肥量最大 B3 处理的柑橘土壤中细菌群落 α 多样性高，菌群群落丰富度也最高。
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在门水平上绘制细菌群落组成柱形图，图1C 显示相对丰度前 9 的细菌门水平，其他归为 others。从柑橘根区土壤整体来看，各处理土壤细菌的优势菌门为变形杆菌门（Proteobacteria）、绿弯菌门 （Chloroflexi）、放线菌门（Actinobacteria）、酸杆菌门（Acidobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、芽单胞菌门（Gemmatimonadetes）、硝化螺旋菌门（Nitrospirae）。其中 B3 处理中变形杆菌门丰度显著高于 CK 柑橘根区土壤样本 （P<0.05）。其他门水平之间细菌丰度在各处理间并无显著差异。
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在属水平上选取相对丰度前 15 的物种进行组间差异性分析，图1D 为丰度中具有显著差异的菌属，分别为 Kaistobacter 属、红游动菌属 （Rhodoplanes）、芽孢杆菌属（Bacillus）、鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas），且施肥处理均显著高于 CK（P<0.05）。其中 B3 处理土壤中 Kaistobacter 属从 0.42% 提升至 2.12%、红游动菌属从 0.37% 提升至 1.36%、鞘氨醇单胞菌属从 0.18% 提升至 0.59%。B2 处理土壤中芽孢杆菌属从 0.23% 提升至 1.88%。
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为进一步探究不同处理之间土壤微生物群落是否存在差异，采用 PCoA 进行各处理之间的属水平微生物群落差异分析。由图2 可知，第一排序轴可以解释 61.9% 的变异，第二排序轴可以解释 24.4% 的变异，累计达到 86.3% 的解释度。由图2 可知，各处理之间细菌群落结构分布较为分散，B3 处理与其他处理间显著分离，表明叶面喷施硼肥会对土壤微生物群落产生一定程度的影响。
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图1 不同处理之间物种差异
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图2 土壤细菌群落结构的 PCoA 分析
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3 讨论
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3.1 硼肥喷施对土壤硼含量及果实品质的影响
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硼有利于植物体内碳水化合物的合成代谢与运输，促进植物光合作用，提高作物产量。硼在一定的施用量范围内对作物具有增产作用，超过一定范围后反而出现负效应，会造成作物减产[16]。本研究结果表明：叶面喷施硼肥显著提升了柑橘叶片中硼含量（P<0.05），其中施用水平量最大的 0.75% 硼肥对于提升叶片硼含量最为显著，达到 75.60 mg/kg。已有研究表明：椪柑叶片中适宜的硼含量应在 20～60 mg/kg，由此推测 0.75% 硼肥可能为过量施肥处理[17]。在果实发育时期叶面喷施硼肥可使果实生长加快，促进果实纵径、横径的增加[18]。本研究结果表明：叶面喷施硼肥显著提升柑橘横径、纵径，其中 0.75% 硼肥提升效果最佳，说明硼肥施用能促进柑橘生长发育。本研究还发现施用硼肥显著提升柑橘单果质量，这与前人的研究结果[19]一致，对柑橘生产具有重大意义，但其具体机理有待进一步研究。
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硼过量和缺少均对作物的生长具有抑制作用，进而影响作物品质，只有适宜作物生长的硼施用量才能对提高作物品质具有重要的作用。白雪等[20] 对油菜、潘海发等[21]对梨、张景全等[22]对蓝莓研究的结果均表明过量施用微量元素会导致作物品质下降。硼元素对植物体内糖类物质的合成与运输有促进作用[19]，本研究发现适量喷施硼肥能显著提升果实果重和维生素 C、可溶性固形物等含量，进而提升果实品质，说明叶面喷施适宜的硼肥能改变柑橘果实的内在品质[23]。张景全等[22]研究发现叶面喷施硼肥能降低果实中可滴定酸含量，本研究与其结果一致。过量施用硼肥还会造成叶片黄化，进而导致柑橘光合作用受阻，说明硼肥的施用不是越多越好，一旦过量将影响果实生长发育[24]。本研究结果表明：施用 0.75% 硼肥虽然显著提升了柑橘果重及横径和纵径（P<0.05），但与 0.25%、 0.5% 硼肥相比，0.75% 硼肥对于提升柑橘维生素 C、可溶性固形物含量方面效果不佳。与 CK 相比， 0.75% 硼肥显著降低了柑橘可食用率（P<0.05），说明过量施用硼肥只能提升外观品质，对于提升营养价值与口感来说效果不佳。
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3.2 硼肥喷施对土壤微生物群落的影响
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土壤微生物是发挥生态系统功能的重要因子，对根系代谢活动、土壤结构形成和肥力转化等有显著影响[25]。有关全球柑橘根际微生物组的结构和功能的研究发现，在门水平分类上，柑橘根际优势微生物主要集中在变形菌、放线菌、酸杆菌和拟杆菌四大门，本研究结果与其一致[26]。
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本研究结果表明：施用硼肥在柑橘土壤中细菌属水平上的 Kaistobacter 属、红游动菌属、芽孢杆菌属、鞘氨醇单胞菌属相对丰度均显著高于 CK （P<0.05）。其中红游动菌属和 Kaistobacter属都属 α-变形菌纲（Alphaprote obacteria）、根瘤菌目 （Rhizobiales）、生丝微菌科（Hyphomicrobiaceae），二者具有相似的性质。研究表明：在正常的西洋参所在土壤中红游动菌属和 Kaistobacter属含量显著高于病害植株，而鞘氨醇单胞菌属能够提高植物抗逆性，被视为植物益生菌[27-28]。芽孢杆菌属丰度的增加可以抑制病原微生物在土壤中的繁殖。此外，它们还可以入侵植物的根部，减少植物中的土传疾病，调节和平衡土壤的 pH 值，调节植物根部的生态环境，并形成优势生态位，以缓解化肥、农药和其他有害因素对土壤造成的破坏[29]。本研究中 3 种浓度的硼肥喷施处理均显著提升土壤有益菌属相对丰度，由此可推测硼肥喷施显著提高了柑橘土壤中抗病菌相对丰度，改良土壤微生物环境，进而提高果实品质。本研究结果表明喷施硼肥在一定程度上影响了土壤微生物群落，此结果与冯密等[30]研究结果一致。徐宁等[31]研究表明，叶面喷施微量元素可以提高植物根系活力，进而影响土壤微生物群落以及改良土壤微生物环境。本研究中 0.75% 硼肥对于微生物群落影响最大，这可能是由于柑橘作物虽然对与硼的需求量不大，但高养分对土壤微生物尤其是一些好氧菌有一定促进作用，进而导致在硼含量高的土壤环境中，土壤微生物多样性显著提高。
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4 结论
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叶面喷施适量硼肥对于提升橘园土壤硼含量及提高柑橘品质有促进作用，但过量喷施反而造成负效应。
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叶面喷施硼肥提升了土壤微生物群落多样性，显著提高土壤中抗病菌群如芽孢杆菌和鞘氨醇单胞菌相对丰度，进而改善土壤微生物环境，改良柑橘品质。
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本研究中 0.25% 硼肥施用量对于提升柑橘品质效果最佳，因此在提高柑橘品质及保障资源利用最大化的前提下，在今后柑橘种植生产中若土壤有效硼含量缺乏，可以在柑橘的坐果期期喷施 1 次 0.25% 硼酸溶液（即施用 5 g 硼酸 / 株）的硼肥来满足柑橘树对硼营养的需求，进而提升柑橘品质。
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摘要
为探究叶面喷施硼肥对柑橘品质及土壤细菌群落的影响，通过田间小区试验，测定 3 个硼肥施用量水平 5 g/ 株（0.25%）、10 g/ 株（0.5%）、15 g/ 株（0.75%）处理的柑橘土壤、叶片硼含量及果实品质指标（果实横径、纵径、单果质量、可溶性固形物含量、可滴定酸含量、固酸比、维生素 C 含量）与土壤细菌群落。试验结果表明：适宜的硼肥施用量能较好地改善柑橘果实品质，高水平的硼肥处理反而降低柑橘品质。其中，0.25% 硼肥施用量的处理效果最好。相较于 CK（硼肥施用量为 0），该处理柑橘果实横径增加 20.42%、纵径增加 6.21%、单果质量增加 24.62%；可溶性固形物含量增加 7.86%、可滴定酸含量降低 16.03%、维生素 C 含量增加 9.07%。硼肥喷施显著提升了土壤中抗病菌如 Kaistobacter 属、红游动菌属（Rhodoplanes）、芽孢杆菌属（Bacillus）、鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）的相对丰度（P<0.05），其中 0.75% 硼肥施用量土壤中 Kaistobacter 属从 0.42% 提升至 2.12%、红游动菌属从 0.37% 提升至 1.36%、鞘氨醇单胞菌属从 0.18% 提升至 0.59%。0.25% 硼肥施用量将土壤中芽孢杆菌属从 0.23% 提升至 1.88%，由此说明硼肥喷施可以影响土壤微生物。在提高柑橘品质及保障资源利用最大化的前提下，若柑橘种植生产中土壤有效硼含量缺乏，可以在柑橘的坐果期喷施 1 次 0.25% 硼酸溶液（即施用硼酸 5 g/ 株）的硼肥来满足柑橘树对硼营养的需求，进而提升柑橘品质。
Abstract
In order to explore the effect of foliar application of boron fertilizer on citrus quality and soil bacterial community， field plot experiments were conducted to determine the boron content in citrus soil，leaf and fruit quality indicators（fruit diameter，single fruit weight，soluble solids content，titratable acid content，solid-acid ratio，and vitamin C content）and soil bacterial community under three levels of boron fertilizer application，i.e. 5 g/plant（0.25%），10 g/plant（0.5%）and 15 g/plant（0.75%）. The results showed that the appropriate application amount of boron fertilizer improved the quality of citrus fruit，and the high level of boron fertilizer treatment decreased the quality of citrus fruit. Among them，the effect of 0.25% boron fertilizer treatment was the best. Compared with CK（boron fertilizer application rate was 0），the transverse diameter，longitudinal diameter and single fruit weight of citrus fruit were increased by 20.42%，6.21% and 24.62%，respectively；Soluble solids content was increased by 7.86%，titratable acid content was decreased by 16.03%，vitamin C content was increased by 9.07%. The application of boron fertilizer significantly increased the relative abundance of bacteria with pathogens resistant in soil，such as Kaistobacter，Rhodoplanes，Bacillus，and Sphingomonas（P<0.05）. Among them，the 0.75% boron fertilizer application increased Kaistobacter from 0.42% to 2.12%，Rhodoplanes from 0.37% to 1.36%，and Sphingomonas from 0.18% to 0.59%. The Bacillus in the soil of 0.25% boron fertilizer application treatment was increased from 0.23% to 1.88%. These indicated that boron fertilizer spraying could affect the soil bacterial community. Under the premise of improving the quality of citrus and maximizing the utilization of resources，if the soil available boron content is insufficient in citrus planting and production，the boron fertilizer of 0.25 % boron acid solution（boron acid 5 g / plant）can be sprayed once at the fruit setting stage of citrus to meet the demand for boron nutrition of citrus trees and improve the quality of citrus.