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黄秋葵（Abelmoschus esculentus L.）别名羊角菜，属锦葵科的一年生草本植物，在世界各地广泛种植和销售[1]。黄秋葵的果实、嫩叶、花、芽和种子都可食用，同时也是一种重要的药用植物[2]，有治疗糖尿病、降低血脂、防癌抗癌以及提高免疫力等药用或保健功效[3-4]。近年来，随着黄秋葵营养价值的挖掘，使其得以大面积推广种植[5]，并对其高产栽培及水肥管理开展了大量的研究工作。相关氮肥试验研究表明[6-9]，随着施氮量的增加，黄秋葵株高和产量呈先升后降的趋势。Chaturvedi 等[10] 对黄秋葵 4 个生长阶段进行干旱胁迫[60% 田间持水量（FC）]，结果发现干旱胁迫显著降低黄秋葵营养期和花期的生长速度以及生物量的分配比例。刘志媛等[11] 研究表明适宜秋葵生长的土壤相对含水量为 40%~60%。王继玥等[12] 试验表明，随着灌水时间间隔的增加，黄秋葵农艺性状和产量均降低。但灌溉水分上、下限的变化对黄秋葵生长发育的影响鲜见研究报道，而针对其他作物[13-17]的研究却有广泛的报道。李耀霞等[13]通过设置相同灌水下限（50%FC）、不同灌水上限 （70%、80%、90% FC）以及氮磷钾 3 个施用水平，研究发现灌水上限为 80%FC、施肥量为中量（N 285 kg/hm2、P2O5 165 kg/hm2、K2O 375 kg/hm2）可显著提高温室番茄产量和水分利用效率。陈凯丽等[14]研究不同灌水下限（ 45%、60%、75 %FC，灌水上限均为 100%FC）和不同施氮量（45、111、146 kg/ hm2）对冬小麦生长、产量和耗水特性的影响，结果表明，灌水下限为 60%FC、施氮量为 111 kg/hm2 的组合下冬小麦产量和水分利用效率最大，在此基础上继续增施氮肥或增加灌水下限均不利于节水增产。
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本文利用土壤盆栽黄秋葵，设计 3 种灌水模式和 3 个施氮水平开展水、氮交互试验，通过对黄秋葵生长发育、氮代谢关键酶的生理响应及养分吸收特征等的研究，以期探索适合黄秋葵生长发育的水肥管理模式及生理响应机制，为丰富黄秋葵高产栽培提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 供试作物
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供试作物为黄秋葵，黄秋葵幼苗购自淘宝“水生田园艺旗舰店”。
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1.2 供试土壤
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供试土壤为湖南农业大学耘园基地内由河流冲积物发育的耕型河潮土，采集深度为 0~20 cm，土壤采集后经过风干、锤碎、混匀，取 500 g 过 2 和 0.149 mm 筛用于土壤基本化学性质的分析，其余土壤过 0.5 cm 筛，用于土壤盆栽试验。土壤基本化学性质为 pH 5.53，有机质 19.63 g/kg，全氮 1.28 g/kg，全磷 0.84 g/kg，碱解氮 164.5 mg/kg、有效磷 10.3 mg/kg、速效钾 200.0 mg/kg。土壤质地为壤质黏土 （砂粒 43.2%、粉粒 25.2%、黏粒 31.5%），FC 为 27.6%（体积分数）。
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1.3 试验设计
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采用土壤盆栽试验的方法，于 2021 年 6—9 月在湖南农业大学资源环境学院土肥高效利用试验基地进行。试验设计水分和施氮量 2 个因素。基于前人研究工作，以适宜黄秋葵生长的土壤含水量为中值进行上下浮动，设置 3 个灌水处理，灌水上下限变化区间分别为 45%~55% FC（W1）、35%~65% FC（W2）、25%~75% FC（W3），用 AZS-100 土壤水分速测仪监测，每天监测1次，当土壤含水量达到灌水下限的含水量时采用人工浇灌方式补充水量到上限；施氮量设计 3 个水平，分别为 0 kg/hm2 （N0）、110 kg/hm2 （N1）、330 kg/hm2 （N2），采用交互试验进行，共计 9 个处理。随机区组排列，每处理重复 4 次，共计 36 盆。栽培盆选用上口直径 30 cm、底直径 22 cm、高 24 cm 的橡胶桶。每盆装土 12 kg，装土容重为 1.1 g/cm3。供试肥料：氮素以硫酸铵（N 21%）、磷素以磷酸二氢钾（P2O5 52%，K2O 35%）、钾素以硫酸钾（K2O 52%）和磷酸二氢钾为肥源。每个处理的磷、钾用量一致，磷肥全部作基肥，氮、钾 60% 作基肥，装盆前将基肥溶于水后均匀拌入土壤中，并将土壤湿度调节至 62.5%FC，放置几天后移栽黄秋葵幼苗。40% 的氮和钾在苗期和花期各追施 20%。
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黄秋葵生育期管理：2021 年 6 月 8 日选择长势一致的黄秋葵幼苗（一叶一心）移栽至盆中，保持土壤湿度 60%FC。待黄秋葵长至三叶一心时进行水分处理。黄秋葵整个生育期间进行常规田间管理。2021 年 9 月 19 日采收，测定黄秋葵植株生物量和养分含量。
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1.4 测定项目与方法
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1.4.1 叶片氮代谢关键酶
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苗期（7 月 21 日）将顶端完全展开叶剪下放入液氮，送往上海茁彩生物科技有限公司，测定硝酸还原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）活性，测定方法采用酶联免疫试剂盒。
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1.4.2 植株养分含量
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试验结束后，将黄秋葵按根、茎、叶、果实分开采收，置于 70℃烘箱内烘干，粉碎混匀后，用于植株养分含量的测定。氮含量采用半微量凯氏定氮法、磷含量采用钼锑抗比色法、钾含量采用火焰光度法测定[15]。
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1.4.3 灌溉水分生产率和肥料偏生产力计算[16-17]
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灌溉水分生产率（iWUE，g/kg）= 黄秋葵产量 / 灌水量
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氮肥偏生产力（NPFP，kg/kg）= 黄秋葵产量 / 施氮量
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1.5 数据处理
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采用 Excel 2019 对数据进行统计分析，SPSS 22.0 进行差异显著性分析。
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2 结果与分析
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2.1 不同水氮处理对黄秋葵生物量、产量、灌溉水分生产率和氮肥偏生产力的影响
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从表1 可以看出，灌水上下限和施氮量显著影响黄秋葵根、茎、叶和总生物量，黄秋葵根、茎、叶及总生物量以 N1W1 处理最高，分别为 42.6、 103.5、99.0 和 446.4 g。相同灌水上下限，黄秋葵根、茎、叶及总生物量随施氮量的增加呈先增高后降低的趋势。相同施氮水平下，黄秋葵根、茎、叶及总生物量随灌水区间的增大而降低。
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黄秋葵果实产量、iWUE 和 NPFP 以 N1W1 处理最高，分别为 201.3 g、6.9 g/kg 和 108.7 kg/kg，分别较最低的 N2W3 处理显著提高 67.8%、65.2% 和 89.2%。随施氮量的增加，W1、W3 的黄秋葵果实产量和 iWUE 先升高后降低，W2 的黄秋葵果实产量和 iWUE 降低，W1、W2 和 W3 的 NPFP 降低。随灌水上下限区间的增大，N0 的果实产量、 iWUE 降低，N1 的果实产量、iWUE 和 NPFP 降低，N2 的果实产量、NPFP 先升高后降低，iWUE 降低。
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注：同列数据后不同小写字母表示不同处理间在 P<0.05 水平差异显著，下同。生物量为鲜重。
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2.2 不同水氮处理对黄秋葵叶片氮代谢关键酶活性的影响
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2.2.1 对黄秋葵叶片硝酸还原酶活性的影响
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NR 是植物氮代谢中催化硝酸盐还原的关键酶，对整个氮代谢的强弱起到关键调控作用，其活性大小在一定程度上反映了植物氮代谢水平[18-20]。由图1a 可知，黄秋葵叶片 NR 活性以 N1W3 处理最高，为 0.621 U/g，较最低的 N0W1 处理显著提高 39.6%。随施氮量的增加，W1、W2 的 NR 活性升高，W3 的 NR 活性先升高后降低。随着灌水上下限区间的增大，N0、N2 的 NR 活性升高，N1 的 NR 活性先降低后升高。
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图1 不同水氮处理对黄秋葵叶片氮代谢关键酶活性的影响
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注：不同小写字母表示不同处理间在 P<0.05 水平差异显著。下同。
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2.2.2 对黄秋葵叶片谷氨酰胺合成酶活性的影响
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GS 是一种多功能酶，对氮代谢具有重要调节作用，其活性的大小对于铵的代谢速度有直接影响[21-23]。由图1b 可知，黄秋葵叶片 GS 活性以 N1W3处理最高，为 0.477 U/g，较最低的 N0W1 处理显著提高 53.9%。随施氮量的增加，W1 的 GS 活性升高， W2、W3 的 NR 活性先升高后降低。随着灌水上下限区间的增大，N0 的 GS 活性在各处理间差异不显著， N1 的 GS活性升高，N2 的 GS活性先降低后升高。
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2.3 不同水氮处理对黄秋葵养分含量的影响
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2.3.1 对氮含量的影响
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由表2 可知，灌水上下限和施氮量显著影响黄秋葵不同器官氮含量。黄秋葵氮含量表现为叶片 >果实 >茎秆 >根系，其中叶片氮含量以 N0W2 处理最高，为 34.4 g/kg，茎秆氮含量以 N2W1 处理最高，为 16.3 g/kg，根系和果实氮含量以 N2W3 处理最高，分别为 13.7 和 20.7 g/kg。随着施氮量的增加，W1、W2 的叶片氮含量先降低后升高，茎秆、根系、果实氮含量升高，W3 的叶片、茎秆、根系、果实氮含量升高。随着灌水上下限区间的增大，N0 的叶片、茎秆、果实氮含量先升高后降低，根系氮含量升高，N1 的叶片氮含量升高，茎秆、根系、果实氮含量先升高后降低，N2 的叶片、茎秆、根系氮含量先降低后升高，果实氮含量升高。
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2.3.2 对磷含量的影响
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由表2 可知，灌水上下限和施氮量显著影响黄秋葵不同器官磷含量。黄秋葵磷含量表现为叶片 >果实 >茎秆 >根系，其中叶片、根系和果实磷含量以 N0W1 处理最高，分别为 5.5、1.6 和 3.0 g/kg，茎秆磷含量以 N0W2 处理最高，为 3.1 g/kg。相同灌水上下限，黄秋葵磷含量随施氮量的增加而降低。相同施氮水平，黄秋葵磷含量随灌水上下限区间的增大而降低。
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2.3.3 对钾含量的影响
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由表2 可知，灌水上下限和施氮量显著影响黄秋葵不同器官钾含量。黄秋葵钾含量表现为叶片 >果实 >茎秆 >根系，其中叶片钾含量以 N0W2 处理最高，为 43.1 g/kg，茎秆和根系钾含量以 N2W3 处理最高，分别为 23.5 和 25.0 g/kg，果实钾含量以 N0W1 处理最高，为 27.0 g/kg。随施氮量的增加， W1 的叶片、茎秆、果实钾含量先降低后升高，根系钾含量升高，W2 的叶片钾含量先降低后升高，茎秆和果实钾含量降低，根系钾含量升高，W3 的叶片、茎秆、根系钾含量升高，果实钾含量先降低后升高。随着灌水上下限区间的增大，N0 的叶片、茎秆钾含量先升高后降低，根系钾含量先降低后升高，果实钾含量降低，N1 的叶片、茎秆、果实钾含量升高，根系钾含量先升高后降低，N2 的叶片钾含量降低，茎秆、根系钾含量升高，果实钾含量先降低后升高。
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2.4 不同水氮处理对黄秋葵养分积累的影响
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2.4.1 对氮素养分积累的影响
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由图2 可知，黄秋葵氮素积累总量以 N2W1 处理最高，为 0.951 g/ 株，较最低的 N0W3 处理显著提高 74.9%。黄秋葵氮素养分积累表现为叶片 >茎秆 >根系，其中叶片、茎秆氮素积累以 N2W1 处理最高，分别为 0.462 和 0.409 g/ 株，根系以 N1W1 处理最高，为 0.087 g/ 株。随施氮量的增加，W1 的叶片、茎秆氮素积累升高，根系氮素积累先升高后降低，W2、W3 的叶片、根系氮素积累先升高后降低，茎秆氮素积累升高。随着灌水上下限区间的增大，N0 的叶片、茎秆、根系氮素积累先升高后降低，N1 的叶片、茎秆氮素积累降低，根系氮素积累先升高后降低，N2 的叶片、茎秆、根系氮素积累降低。
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图2 不同水氮处理对黄秋葵不同器官氮素养分积累的影响
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2.4.2 对磷素养分积累的影响
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由图3 可知，黄秋葵磷素积累总量以 N0W2 处理最高，为 0.145 g/ 株，较最低的 N2W3 处理显著提高 68.3%。黄秋葵磷素养分积累表现为茎秆 >叶片 >根系，其中叶片磷素积累以 N0W1 处理最高，为 0.057 g/ 株，茎秆、根系以 N0W2 处理最高，分别为 0.080 和 0.017 g/ 株。相同灌水上下限，叶片、茎秆、根系磷素积累随施氮量增加而降低。相同施氮水平，叶片、茎秆、根系磷素积累随灌水上下限区间的增大而降低。
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2.4.3 对钾素养分积累的影响
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由图4 可知，黄秋葵钾素积累总量以 N1W2 处理最高，为 1.403g/ 株，较最低的 N0W3 处理显著提高 38.7%。黄秋葵钾素积累表现为茎秆 >叶片 >根系，其中叶片钾素积累以 N1W2 处理最高，为0.63 2 g/ 株，茎秆和根系以 N1W1 处理最高，分别为 0.609 和 0.176 g/ 株。随施氮量的增加，W1 的叶片钾素积累升高，茎秆、根系钾素积累先升高后降低，W2、W3 的叶片、茎秆、根系钾素积累先升高后降低。随着灌水上下限区间的增大，N0 的叶片、茎秆钾素积累先升高后降低，根系钾素积累先降低后升高，N1 的叶片钾素积累先升高后降低，茎秆、根系钾素积累降低，N2 的叶片、茎秆钾素积累降低，根系钾素积累先降低后升高。
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图3 不同水氮处理对黄秋葵不同器官磷素养分积累的影响
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图4 不同水氮处理对黄秋葵不同器官钾素养分积累的影响
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2.5 黄秋葵不同器官氮磷钾含量、积累量与氮代谢关键酶的相关性
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相关分析结果（表3）表明，黄秋葵茎秆、根系和果实氮含量与 NR 和 GS 活性呈极显著正相关，叶片 N 含量与其相关性不显著；黄秋葵叶片、茎秆和根系磷含量与 NR 和 GS 活性呈极显著负相关，果实磷含量与 NR 活性呈极显著负相关，与 GS 活性呈显著负相关；黄秋葵根系钾含量与 NR 和 GS 活性呈极显著正相关，果实钾含量与其呈极显著负相关，叶片钾含量与其相关性不显著，茎秆钾含量与 NR 活性相关性不显著，与 GS 活性呈显著正相关。
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注：*、** 分别表示在 0.05、0.01 水平上显著、极显著相关。下同。
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由表4 可知，NR 和 GS 活性与叶片、茎秆、根系氮素积累呈正相关，但未达显著水平；NR 活性与叶片、茎秆、根系磷素积累量呈显著负相关， GS 活性与茎秆磷素积累呈显著负相关，与其他器官相关性不显著；NR 和 GS 活性与叶片、根系钾素积累呈正相关，与茎秆呈负相关，但均未达显著水平。NR 和 GS 活性与黄秋葵氮磷钾积累总量同样表现为磷素呈极显著负相关，与氮、钾素相关性不显著。
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3 讨论
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氮是植物生长发育必需的大量营养元素，氮素缺乏或过剩严重影响作物的生长发育及产量形成。本研究表明，氮素用量对黄秋葵的生长发育影响显著，黄秋葵总生物量及根系、茎秆、叶片生物量均以 N1（施氮量 110 kg/hm2）最高，随着施氮量的增加，其生物量呈下降趋势，这与何志学等[24]和吴玥等[25]的研究结果一致。氮素过量导致根系产生盐胁迫、根系活力下降[26]，不利于黄秋葵的生长。保持土壤适宜稳定的湿度有利于作物的生长及对养分的吸收利用，本研究发现，W1（45%~55% FC）的黄秋葵生物量显著高于 W2（35%~65% FC）和 W3 （25%~75% FC），其原因可能有：（1）当灌溉下限低至 25%~35%FC 时，黄秋葵因受到干旱胁迫不利于其生长；（2）黄秋葵是耐旱不耐涝作物[27]，当灌水上限接近 80%FC，又可能因涝渍胁迫[28]而影响其生长。大量的研究证实，过高的灌水上限、较低的灌水下限均会导致作物产量和水分利用效率降低[29-31]，适宜灌溉量能显著提高水分利用效率[32]。本研究中，W1 黄秋葵 iWUE 和 NPFP 显著高于 W2 和 W3，水氮之间交互作用显著，iWUE 和 NPFP 均以 N1W1 处理最高，即黄秋葵适宜的水肥组合为 45%~55% FC 灌水量与 110 kg/hm2 施肥量。
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植物氮素营养的代谢是多种酶相互协调作用的复杂过程，NR 和 GS 是植物氮代谢的关键酶，可以直接反映植株对氮素的吸收和利用效率，影响植株对氮素的积累[33-34]。本研究中施氮显著提高了黄秋葵叶片 NR 和 GS 活性，相关分析表明（表3、4），黄秋葵茎秆、根系和果实氮含量与 NR、GS 活性呈极显著正相关，这与李文龙等[35]和金容等[36]的研究结果一致。适当的干旱胁迫可提高 NR 和 GS 活性[37]，本研究中，W3 的 NR 和 GS 活性显著高于 W2 和 W1。以从水分作用看，稳定适宜的土壤湿度（W1）可以促进黄秋葵对氮素养分的吸收。从水氮交互作用看，黄秋葵氮素积累总量以 N2W1 处理最高（图2），稳定适宜的土壤湿度下适当增加氮素施入量有利于黄秋葵对氮素养分的吸收。
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氮磷钾在植物体内具有协同效应，适宜的氮水平有利于作物对磷钾的吸收[38-39]。本研究中，施氮处理提高了黄秋葵对钾的积累（图4），钾素积累总量表现为 N1>N2>N0，但降低了磷的积累 （图3），磷素积累总量表现为 N0>N1>N2，这与陈连珠等[40]、唐仲霞等[41]的研究结果一致。灌水上下限变化对黄秋葵氮磷钾积累量也有显著影响，过高或过低的灌水上下限都会影响黄秋葵对养分的吸收，惠薇[42]在对于藜麦养分吸收方面的研究已经验证了这一观点。本研究中，单就水分而言， W1 更有利于黄秋葵对磷钾的吸收，从水氮交互作用看，黄秋葵磷素积累总量以 N0W2 处理、钾以 N1W2 处理最高，可能因为适当的干旱胁迫激发了 NR 和 GS 活性及氮的代谢功能，从而促进了作物对磷钾的吸收。
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4 结论
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水氮处理对黄秋葵生物量、果实产量、iWUE 及 NPFP 影响显著，稳定适宜的土壤湿度和适宜的氮肥施用量能够较好地发挥水氮互作效应，在获得较高生物量的同时提高植株养分吸收量，最终提高产量、iWUE 及 NPFP。综合分析表明：110 kg/hm2 施氮量，45%~55%FC 灌水上下限（N1W1）是黄秋葵产量、iWUE 及养分吸收综合体现的最优模式。
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摘要
探讨施氮量与灌水上下限对黄秋葵养分吸收的交互作用，为黄秋葵的水肥管理提供理论及参数依据。采用土壤盆栽试验，设置田间持水量的 45%~55% 即 45%~55% FC（W1）、35%~65% FC（W2）、25%~75% FC（W3） 3 种灌水上下限及 0 kg/hm2 （N0）、110 kg/hm2 （N1）、330 kg/hm2 （N2）3 个氮水平，观测不同施氮量和灌水上下限对黄秋葵生长发育、生理响应及养分吸收的影响。结果表明，相同施氮水平下，黄秋葵不同器官生物量、果实产量、灌溉水分生产率及氮磷钾养分积累量以 W1 最高。相同灌水上下限，黄秋葵不同器官生物量、果实产量、谷氨酰胺合成酶活性、灌溉水分生产率及氮肥偏生产力以 N1 最高，各处理之间差异显著。水、氮之间表现显著的互作效应，N1W1 处理的黄秋葵总生物量、果实产量、灌溉水分生产率和氮肥偏生产力最高，分别为 446.4 g、 201.3 g、6.9 g/kg 和 108.7 kg/kg，显著高于最低处理 N2W3（190.3 g、64.9 g、2.4 g/kg 和 11.7 kg/kg），分别提高了 57.4%、67.8%、65.2% 和 89.2%。综合分析表明，高氮高水处理（N2W3）显著降低黄秋葵产量及水肥利用效率，黄秋葵产量、灌溉水分生产率及养分吸收综合体现的最优模式为 110 kg/hm2 的施氮量、45%~55%FC 的灌水上下限（N1W1），此研究可为丰富黄秋葵高产栽培提供理论依据。
Abstract
A theoretical and parameter base for managing okra’s water and fertilizer needs was provided by the study of the interaction between the rate of nitrogen delivery and the upper and lower limits of irrigation water on the plant’s ability to absorb nutrients. In this study，a soil pot experiment was conducted. Three kinds of irrigation levels of the 45%-55% of field capacity（FC）（W1），35%-65%FC（W2）and 25%-75%FC（W3）and three nitrogen rates of 0 kg/hm2 （N0），110 kg/hm2 （N1）and 330 kg/hm2 （N2） were set up. The effects of different nitrogen application rates and irrigation levels on the growth and development，physiological response and nutrient absorption of okra were observed. The results showed that at the same nitrogen application level，the biomass of different organs，fruit yield，irrigation water productivity and the accumulation of nitrogen，phosphorus and potassium nutrients in okra were the highest in W1. At the same irrigation rate， the biomass of different organs，fruit yield，glutamine synthetase activity，irrigation water productivity and nitrogen partial productivity of okra were the highest in N1，and the difference between treatments was significant. There was a significant interaction effect between water and nitrogen. The total biomass，fruit yield，irrigation water productivity and nitrogen fertilizer bias productivity of okra were the highest in N1W1 treatment with 446.4 g，201.3 g，6.9 g/kg and 108.7 kg/kg， respectively，which were significantly higher than those of the N2W3 treatment（190.3 g，64.9 g，2.4 g/kg and 11.7 kg/kg， respectively），which increased by 57.4%，67.8%，65.2% and 89.2%，respectively. The comprehensive analysis revealed that high nitrogen and high water treatment（N2W3）significantly decreased okra yield and water and fertilizer use efficiency. The optimal treatment for the integrated manifestation of okra yield，irrigation water productivity，and nutrient uptake was N 110 kg/hm2 application and 45%-55% FC of irrigation（N1W1），and this study can offer a theoretical foundation for enhancing the high yield cultivation of okra.