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磷是植物生长发育所必需的主要营养元素之一，它既是植物体内核酸、磷脂、三磷酸腺苷等许多重要有机化合物的组分，同时还参与能量传递、蛋白质活化等植物体内的各种代谢过程[1-2]。磷肥在农业生产中起着极其重要的作用，磷肥施用量直接影响植株的生化代谢、养分的吸收利用及产量和品质的形成[3]。磷是非可再生资源，若不加以有效利用，既造成了磷肥资源的浪费，也会加大土壤磷素流失的风险，对环境构成潜在的污染威胁[4-5]。
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稻米品质不仅受品种、土壤、气候条件的影响，而且与栽培条件（如施肥等）密切相关[6-7]。龚金龙等[8]发现磷肥对稻米品质的影响不同，施用磷肥能改善稻米的加工品质，但外观品质变劣，营养与食味品质影响不明显。Zhang 等[9]研究认为，施用磷肥可以改善扬辐粳 8 号的加工品质和外观品质。适当的磷肥用量可以改善水稻根系形态生理特征，促进根系对土壤中磷素的吸收利用，从而协调地上部的生长，最终增加产量[3，10-11]。施磷量过高会影响水稻根系生长，也会抑制不定根数，不利于产量增加[6]。有研究指出，不同磷敏感型水稻根系及产量对磷肥的响应具有显著差异[12]。耐低磷品种具有较大的根系与较强的根系活力，磷吸收效率高于弱耐低磷品种，因此在低磷处理下耐低磷品种产量降幅低于弱耐低磷品种[10]。强耐低磷品种在低磷条件下提高了根系酸性磷酸酶活性以及磷素利用效率，促进地上部生长发育，提高结实率和千粒重，从而获得较高的产量[5，13]。可见不同施磷量与品种类型对水稻产量、品质及根系生长产生较大的影响，但是，关于施磷量与磷敏感型互作对水稻根系及品质之间可以产生何种影响的研究仍然较少。本试验通过不同磷肥施用量，研究磷肥对不同磷敏感型水稻的品质、根系形态生理的影响，探究水稻根系形态生理特性与稻米品质间的关系，为水稻高产、优质、高效栽培提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料与概况
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试验于 2021 年在河南科技大学试验农场进行，供试水稻品种为连粳 7 号（弱耐低磷）和甬优 2640（强耐低磷）[12]。试验地年平均气温 15.1℃，年日照时数 1941.1 h，无霜期 218 d，年平均降水量 611.2 mm。采用盆栽试验。盆钵规格：直径 25 cm，高 30 cm，盆钵内装土 13 kg 左右。土壤为粘壤土，有机质 14.02 g·kg-1、碱解氮 44.53 mg·kg-1、有效磷 8.46 mg·kg-1、速效钾 118.2 mg·kg-1。
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1.2 试验设计
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试验设置 4 个磷肥施用量（ 按 P2O5 计）：设 0、60、120、180 kg·hm-2，依次标记为 P0、 P60、P120、P180。各处理施氮量（N）和钾肥用量（K2O）一致，分别为 240 和 100 kg·hm-2。氮肥（尿素，N 46%）按照移栽前 40%、移栽后 7 d 10%、幼穗分化始期 50% 施用；磷肥（过磷酸钙， P2O5 13.5%）、钾肥（氯化钾，K2O 52%）一次性基施。移栽至返青期盆栽保持 2～3 cm 浅水层，其余生育时期采用轻度干湿交替灌溉（先灌 2～3 cm 水层，至土壤水势降到-20 kPa 再复灌），分蘖末期进行轻度晒田，收获前 1 周停止灌水。5 月 10 日进行播种，于 6 月 10 日移栽，每盆 3 穴，每穴 2 苗，每个处理重复 20 盆。全生育期内严格监测水分及病虫草害，其余管理与大田生产一致。
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1.3 测定项目与方法
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1.3.1 产量的测定
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成熟期取各处理 5 盆，调查每盆穗数后，手工脱粒，计算每穗粒数、结实率及千粒重，剩余水稻实收计产。
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1.3.2 稻米品质的测定
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稻谷储存 3 个月后测定其品质，按国家标准 《优质稻谷》GB/T17891—1999 规定的方法测定稻米加工及外观品质[14-15]。利用近红外分析仪 DA-7250，测定稻谷的蛋白质含量、直链淀粉含量、胶稠度和碱消值。
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1.3.3 根系形态的测定
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各处理分别于分蘖盛期、抽穗期、成熟期取样 3 盆，装于 0.212 mm 的筛网袋中，用流水缓慢冲洗根部土壤。将根摆放在盛有薄水层的玻璃皿中，尽量使根系分散，用扫描仪（Espon Expression 1680 Scanner，Seiko Espon Corp，Tokyo，Japan）进行扫描，用 WinRHIZO 根系分析系统（Regent Instruments Inc，Quebec，Canada）进行分析[10]。
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1.3.4 根系氧化力的测定
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用 α-萘胺法测定根系氧化力[16]。
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1.3.5 根系酸性磷酸酶活性的测定
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以对硝基苯磷酸二钠为基质进行根系酸性磷酸酶活性的测定[17]。
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1.4 数据处理与分析
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试验数据采用 Excel 2019 进行处理，用 SPSS 22.0 进行方差分析，多重比较用邓肯法，用 Origin 2022 进行绘图。
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2 结果与分析
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2.1 施磷量对不同磷敏感型水稻产量及其构成因素的影响
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由表1 可知，品种与施磷量均对水稻产量产生显著影响，且两者表现出互作效应。随着施磷量的增加，水稻产量先增加后降低，连粳 7 号在 P120 处理时产量最高，与 P0 处理相比产量增加了 69.7%；甬优 2640 在 P60 时产量最高，与 P0 处理相比产量增加了 67.1%。从不同品种类型分析，甬优 2640 产量高于连粳 7 号，产量分别增加 13.9%（P0）、44.2%（P60）、5.2%（P120）、 11.9%（P180）。可见施磷对水稻产量有显著影响，且不同磷敏感型水稻品种所需的最适施磷量不同。
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从产量构成因素分析，每盆穗数随着施磷量的增加而增加，而每穗粒数、结实率与千粒重呈现先增加后降低的趋势，连粳 7 号在 P120 处理时最高，与 P0 处理相比分别增加 22.3%（每穗粒数）、25.0%（结实率）、2.0%（千粒重）；甬优 2640 在 P60 处理时结实率、千粒重最高，与 P0 处理相比分别增加了 14.9% （结实率）、21.3%（千粒重）。从不同品种类型分析，除每盆穗数外，甬优 2640 的每穗粒数、结实率、千粒重均高于连粳 7 号，最终导致其产量较高。
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2.2 施磷量对不同磷敏感型水稻品质的影响
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2.2.1 施磷量对不同磷敏感型水稻加工品质的影响
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施磷量对不同磷敏感型水稻加工品质的影响不同（表2）。随着施磷量的增加，糙米率、精米率和整精米率呈现先增加后降低的趋势，连粳 7 号在 P120 处理时最高，比 P0 处理分别增加了 20.9%、 22.9% 和 79.5%；甬优 2640 在 P60 处理时最高，与 P0 处理相比分别增加了 14.9%、28.3% 和 35.6%。与连粳 7 号相比，甬优 2640 的糙米率、精米率和整精米率较高，分别增加 19.3%、13.5% 和 51.0% （P0），27.1%、23.6% 和 31.5%（P60），4.5%、 6.0% 和 3.8%（P120），15.0%、14.7% 和 63.1% （P180），说明甬优 2640 的加工品质总体优于连粳 7 号。
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注：同列数值后不同字母表示不同处理在 0.05 水平下差异显著。*、** 分别表示 0.05、0.01 水平差异显著。下同。
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2.2.2 施磷量对不同磷敏感型水稻外观品质的影响
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施磷量对不同磷敏感型水稻外观品质的影响不同（表3）。随着施磷量的增加，稻米垩白面积、垩白粒率与垩白度呈现先降低后增加的趋势，连粳 7 号在 P120 处理时最低，与 P0 处理相比分别降低了 31.1%、29.1%、51.1%；甬优 2640 在 P60 处理时垩白面积、垩白粒率与垩白度最低，与 P0 处理相比分别降低了 26.8%、29.3%、48.2%。与连粳 7 号相比，甬优 2640 垩白面积、垩白粒率和垩白度较低，分别降低 38.7%、12.8% 和 46.6%（P0）， 43.7%、31.2% 和 61.2%（P60），29.3%、6.6% 和2 7.0%（P120），32.7%、15.3% 和 43.2%（P180），说明甬优 2640 的外观品质总体优于连粳 7 号。
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2.2.3 施磷量对不同磷敏感型水稻蒸煮与营养品质的影响
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施磷量对不同磷敏感型水稻蒸煮与营养品质的影响不同（表4）。随着施磷量的增加，连粳 7 号的蛋白质含量、直链淀粉含量与碱消值先降低后增加，胶稠度先增加后降低，在 P120 处理时蛋白质含量、直链淀粉含量与碱消值最低，胶稠度最高，与 P0 处理相比，蛋白质含量、直链淀粉含量、碱消值分别降低了 7.6%、15.1%、6.5%，胶稠度分别增加了 17.5%；甬优 2640 直链淀粉含量、碱消值、胶稠度随施磷量的变化与连粳 7 号趋势基本一致，但是甬优 2640 的蛋白质含量随着施磷量的增加而降低。甬优 2640 在 P60 处理时，直链淀粉含量、碱消值最低，胶稠度最高，与 P0 处理相比，直链淀粉含量、碱消值分别降低了 8.3%、5.6%，胶稠度平均增加了 4.8%。与连粳 7 号相比，甬优 2640 蛋白质含量、直链淀粉含量、胶稠度较高，如胶稠度分别增加 22.7%（P0）、26.4%（P60）、4.8%（P120）、 28.4%（P180）。
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2.3 施磷量对不同磷敏感型水稻根系生理形态的影响
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2.3.1 施磷量对不同磷敏感型水稻根长的影响
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施磷量对不同磷敏感型水稻根长的影响不同 （图1）。在分蘖盛期水稻根系长度随着施磷量的增加而增加。在抽穗期与成熟期水稻根系长度随着施磷量的增加呈现先增加后降低的趋势，连粳 7 号在 P120 处理下根系最长，与 P0 处理相比分别增加了 51.1%（抽穗期）、56.2%（成熟期）；甬优 2640 在 P60 处理下根系最长，与 P0 处理相比分别增加了 66.6%（抽穗期）、53.0%（成熟期）。从不同品种类型分析，与连粳 7 号相比，甬优 2640 的根长较长（分蘖盛期除外），如成熟期根长分别增加 27.4%（P0）、71.8%（P60）、0.5%（P120）、 17.2%（P180）。
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2.3.2 施磷量对不同磷敏感型水稻根系氧化力的影响
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不同时期的水稻根系氧化力均随着施磷量的增加呈现先增加后降低的趋势（表5），连粳 7 号的根系氧化力在 P120 处理时最高，比 P0 处理分别增加了 45.8%（分蘖盛期）、21.3%（抽穗期）、 56.1%（成熟期）；甬优 2640 在 P60 处理时根系氧化力最高，与 P0 处理相比分别增加了 47.6%（分蘖盛期）、32.7%（抽穗期）、28.4%（成熟期）。从不同品种类型分析，与连粳 7 号相比，甬优 2640 的根系氧化力较高，如抽穗期根系氧化力分别增加 6.3%（P0）、31.5%（P60）、2.3%（P120）、2.9% （P180）。从以上分析可知，不同磷敏感型水稻根系氧化力受施磷量影响不同。
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图1 施磷量对不同磷敏感型水稻根长的影响
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注：同一测定时期内标以不同字母表示在 0.05 水平差异显著。L0 和 Y0 分别表示连粳 7 号与甬优 2640。
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2.3.3 施磷量对不同磷敏感型水稻根系酸性磷酸酶活性的影响
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施磷量对不同磷敏感型水稻根系酸性磷酸酶活性的影响不同（表6）。随着施磷量的增加根系酸性磷酸酶活性先增加后降低，连粳 7 号在 P120 处理时根系酸性磷酸酶活性最高，比 P0 处理分别增加了 51.5%（分蘖盛期）、14.6%（抽穗期）、 191.8%（成熟期）；甬优 2640 在 P60 处理时根系酸性磷酸酶活性最高，与 P0 处理相比分别增加了 38.0%（分蘖盛期）、17.7%（抽穗期）、338.7%（成熟期）。从不同品种类型分析，与连粳 7 号相比，甬优 2640 根系酸性磷酸酶活性较强，如抽穗期根系酸性磷酸酶活性分别增加 5.8%（P0）、18.4% （P60）、2.8%（P120）、10.9%（P180）。由以上结果可知，不同磷敏感型水稻获得最高酸性磷酸酶活性的适宜施磷量不同。
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2.4 水稻根系与稻米品质间的关系
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根长、根系氧化力、根系酸性磷酸酶活性与稻米糙米率、精米率、整精米率呈显著或极显著正相关（表7）；与垩白面积、垩白粒率、垩白度呈显著或极显著负相关。根系氧化力与蛋白质含量呈显著负相关。根系氧化力、根系酸性磷酸酶活性与直链淀粉含量、碱消值呈显著或极显著负相关。根长与胶稠度呈极显著正相关。
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注：* 表示 P<0.05；** 表示 P<0.01。
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3 讨论
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3.1 施磷量对不同磷敏感型水稻产量及品质的影响
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不同基因型水稻在磷素的吸收利用方面具有显著差异，因此不同水稻品种间的适宜磷肥用量不同[12，18-19]。Zhang 等[6] 指出增加施磷量对水种条件下水稻产量的影响不显著；在旱作条件下水稻产量随施磷量的增加而增加。本研究表明，随着施磷量的增加，水稻产量呈现先增加后降低的趋势，不同磷敏感型水稻适宜施磷量不同，连粳 7 号与甬优 2640 适宜施磷量分别是 120、 60 kg·hm-2，增施磷肥后，水稻每穗粒数与结实率得到改善，最终产量显著增加。增施磷肥改善了水稻根系土壤环境，促进根系生长，增强了根系活力，促进根系对养分的吸收利用，保证了抽穗期的养分供给，从而协调源库之间的平衡，最终产量增加[10，20-22]。较低施磷量会降低每盆穗数、每穗粒数及结实率，最终显著降低水稻产量，这与李银银[23]的结果较为一致。而较高施磷量虽然增加每盆穗数，但结实率与千粒重显著降低，最终产量明显减少。本研究在缺磷条件下进行，土壤背景磷含量仅为 8.46 mg·kg-1，难以满足水稻生长发育的需求，在不施磷的条件下，强耐低磷品种和弱耐低磷品种的产量均较低，仅增施 60 kg·hm-2 磷肥后，两个品种的产量都明显提高，但强耐低磷品种的产量增幅（67.2%）高于弱耐低磷品种（33.3%），可见适当的减磷对于强耐低磷品种的影响较小[10]。
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稻米品质受到多种因素的影响，除了品种间的差异，还包括光照、温度、栽培措施等方面[7，24]。马兆惠等[21]研究发现，高磷处理可以降低直链淀粉含量，主要改善稻米的外观品质和食味品质。龚金龙等[8]认为施磷会增加稻米垩白面积，对外观品质影响显著。本研究表明，随着施磷量的增加，稻米的加工品质与外观品质得到改善，但过度施磷会对稻米加工品质和外观品质造成不利影响。连粳 7 号在 P120 处理时加工与外观品质最佳，甬优 2640 在 P60 处理时加工与外观品质最佳。低磷或高磷的施用影响籽粒的灌浆特性、胚乳细胞发育及糠层厚度，使得垩白米率及垩白面积增加，影响稻米的加工与外观品质[7]。一般认为蛋白质含量越高，米饭硬度越高，直链淀粉含量越高，米饭的食味值越低[22，24-25]。生长在缺磷土壤中的作物对磷的反映较为明显[26]，因此适当增施磷肥后，提高了土壤磷含量，而土壤适宜磷会抑制直链淀粉与蛋白质的积累，提高米胶的长度，从而改善稻米蒸煮与食味品质[11]。施磷量对稻米品质的影响与水稻品种密切相关，低磷处理会对不同磷敏感型稻米品质产生不利影响，但强耐低磷品种稻米外观品质优于弱耐低磷品种。在不施磷条件下，强耐低磷品种甬优 2640 稻米品质整体优于弱耐低磷品种连粳 7 号，增施磷肥后两类品种的稻米品质均得到改善。
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3.2 施磷量对不同磷敏感型水稻根系生长的影响及其与品质的关系
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根系是植株吸收运输水分、养分的重要器官，也是合成激素、有机酸等物质的重要场所，其功能的发挥与根系形态生理密切相关，对植株生长发育起重要作用[27-29]。Zhang 等[6]认为在水种条件下，施磷量过高不利于水稻根系生长。本研究发现，随着施磷量的增加，水稻根长、根系氧化力、根系酸性磷酸酶活性均呈现先升高后降低的趋势，较低的土壤磷含量导致根系生长受到较大的影响，适当增施磷肥后能缓解根系生长受到的抑制，促进了侧根的生长[30]，但重施磷肥并不能显著提高根长及生理活性，因为过量的磷肥无法完全溶解，会增加土壤溶液的渗透势，抑制根系代谢功能，不利于根系功能的发挥[10]。本研究发现，甬优 2640 根系生长情况总体优于连粳 7 号。在低磷胁迫下，强耐低磷品种根部得到较多的碳水化合物供给，促进根系生长；而弱耐低磷品种在低磷胁迫下地上部与地下部的生长均受到抑制[31]，因此在不同施磷处理下强耐低磷品种根系生长比弱耐低磷品种更有优势。在本试验条件下，弱耐低磷品种连粳 7 号和强耐低磷品种甬优 2640 分别在适宜的施磷水平（120、60 kg·hm-2）下才能显著提高水稻根系生理活性，促进水稻根系生长发育，有利于植株养分的吸收与光合产物的积累[10]。相关性分析表明，成熟期根系形态生理与加工品质及胶稠度呈显著或极显著正相关，与外观品质及蛋白质含量呈显著或极显著负相关，可见通过对根系形态生理的调控可以改善稻米品质[32-35]。在生产实践中，根据土壤背景磷含量，通过选择适宜的水稻品种类型，增施一定量磷肥，优化根系形态与生理，可以实现高产优质的双重目标。
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4 结论
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不同磷敏感型水稻适合的磷肥用量不同，适宜的施磷量能促进水稻根系生长，提高根系生理活性。连粳 7 号在 120 kg·hm-2、甬优 2640 在 60 kg·hm-2 时水稻根系较长、根系氧化力和酸性磷酸酶活性较强，可以改善稻米品质，提高水稻穗粒数、结实率、千粒重，从而显著增加水稻产量。成熟期根系形态生理与稻米加工品质、胶稠度呈显著或极显著正相关，与外观品质、蛋白质含量、直链淀粉含量及碱消值呈显著或极显著负相关。本研究条件下，连粳 7 号配施 120 kg·hm-2、甬优 2640 配施 60 kg·hm-2 有利于改善水稻根系形态生理，促进地上部生长，最终提高水稻产量与品质。
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摘要
适宜的磷肥用量对提高水稻产量、改善稻米品质以及提高资源利用效率尤为重要。研究不同施磷量对水稻的产量、品质、根系生长的影响，探究根系与稻米品质间的关系，以期为水稻的高产优质高效栽培提供理论依据。以弱耐低磷品种连粳 7 号和强耐低磷品种甬优 2640 为供试材料，进行盆栽试验，试验设计 4 个磷肥施用量 （按 P2O5 计），分别为 0、60、120、180 kg·hm-2（分别以 P0、P60、P120、P180 表示），分别于分蘖盛期、抽穗期、成熟期 3 个时期测定水稻根长、根系生理活性、产量及品质指标，分析不同处理对水稻产量、品质及根系生长的影响。结果表明，随着施磷量的增加，水稻产量、加工品质、外观品质、蒸煮与营养品质、根长、根系氧化力与酸性磷酸酶活性均呈现先增加后降低的趋势，连粳 7 号的以上各指标在 P120 处理时达到最高，而甬优 2640 的各指标则是在 P60 处理时最高。与不施磷肥相比，抽穗期处理连粳 7 号在 P120 处理时根长、根系氧化力、根系酸性磷酸酶活性分别增加了 51.1%、21.3%、14.6%；甬优 2640 在 P60 处理时根长、根系氧化力、根系酸性磷酸酶活性分别增加了 66.6%、32.7%、17.7%。不同磷敏感型比较发现，甬优 2640 的产量、加工品质、蒸煮与营养品质、根长、根系氧化力、根系酸性磷酸酶活性高于连粳 7 号，垩白面积、垩白利率、垩白度均低于连粳 7 号。相关性分析可知：根长、根系氧化力、根系酸性磷酸酶活性与加工品质显著正相关，与外观品质显著负相关；根长与胶稠度呈极显著正相关。强耐低磷品种甬优 2640 在 P60 处理下具有更好的根系形态及生理活性，同时提高结实率与千粒重，促进水稻高产优质。
Abstract
Appropriate phosphate fertilizer is very important to increase the yield and quality of rice and enhance resource utilization efficiency. In this study，we investigated the influence of different phosphorus applications on the grain yield，rice quality and root growth，and explored the relationship between root growth and rice quality，in order to provide a theoretical basis for high-yield，high-quality and efficient cultivation of rice. A pot experiment was conducted using the weak tolerance to low phosphate variety of Lianjing 7 and strong tolerance to low phosphate variety of Yongyou 2640. Four phosphorus fertilizer rates were set up，namely 0，60，120 and 180 kg·hm-2（indicated as P0，P60，P120，P180，respectively）. The rice root length and root physiological activity，yield and quality indexes were measured at three period of mid-tillering，heading and maturity stage，and grain quality of rice was measured，respectively，so as to analyze the effect of different treatments on grain yield，rice quality and root growth. The results indicated that grain yield，milling quality，appearance quality， cooking and nutritional quality，root length，root oxidation activity and acid phosphatase activity all showed a trend of first increasing and then decreasing，with the above indices of Lianjing 7 reaching the highest at P120 treatment，while the indices of Yongyou 2640 were the highest at P60 treatment. Compared with no phosphorus application，the root length，root oxidation activity and acid phosphatase activity of Lianjing 7 increased by 51.1%，21.3% and 14.6% respectively at heading stage under P120 treatment，the root length，root oxidation activity and root acid phosphatase activity of Yongyou 2640 increased by 66.6%，32.7% and 17.7% respectively at heading stage under P60 treatment. Under the different genotypes， the grain yield，milling quality，cooking and nutritional quality，root length，root oxidation activity and acid phosphatase activity of Yongyou 2640 were higher than those of Lianjing 7，and the chalky area，chalky grain rate and chalkiness degree of Yongyou 2640 were lower than those of Lianjing 7. According to the correlation analysis，root length，root oxidation activity，root acid phosphatase activity were significantly positively correlated with milling quality，significantly negatively correlated with appearance quality；and the root length was significantly highly positively correlated with gel consistency. Yongyou 2640 with P60 treatment can more improve the root morphology and physiology，promote the absorption and utilization of water and nutrients，increase the filled grain rate and grain weight，and thus promote high yield and high quality of rice.
Keywords
rice ； phosphorus rates ； grain yield ； rice quality ； root growth