苦竹[Pleioblastus amarus（Keng）]是禾本科、大明竹属的复轴混生型中小型竹，是常见的笋材两用经济竹种。笋期为 5—6 月，笋肉质嫩、微苦、生津开胃。苦笋对人体健康有益，很大程度上取决于其含有特定的生物活性化合物，包括特定的碳水化合物、氨基酸、核苷酸、植物甾醇等，有促进消化腺分泌、清除肠胃有毒物质，降压、降脂、抗癌等药用价值，是优良的天然无公害蔬菜^[1-4]；竹材坚韧、用途广泛，可做旗杆、伞柄、竹笛等，也是制作竹家具、造纸的优良材料。

氮和磷是植物生长过程中最重要的两种营养元素，参与植物生长过程，比如蛋白质的形成、光合作用、细胞分裂等^[5-6]。氮和磷是世界上最重要的作物产量限制因素，其使用量的增加极大地促进了全球粮食、饲料、生物燃料产量的增加，然而，过量施肥可能会造成肥料利用率低、土壤养分失衡、损害人类健康、粮食安全和生态系统退化等一系列问题^[7-9]。因此，为减少肥料使用量、提高肥料利用效率、保护农业生态环境，科学施肥势在必行。科学的施肥方案可以在源头上直接控制肥料的施用量，不因过量施肥造成环境污染，减少土壤盐渍化，在达到增产的同时还能提高苦笋品质，得到良好的经济效益^[10]。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于浙江省杭州市余杭区中泰街道紫荆村石孟岭（30.2° N，119.9° E），属亚热带季风气候，年均气温 15.3～16.2℃，年均降水量 1150～1550 mm，年均降水日 158 d，年均无霜期 237 d。试验地坡度 19.7°，向阳。试验地为苦竹纯林，密度约为 20000 株·hm^-2，林下植被主要为草本、藤本和蕨类；苦竹平均胸径为 3.00～4.00 cm，立竹结构为 2 年生∶4 年生 =6∶4。林地为粗放经营模式，营林以采收竹笋和砍伐竹材为主。试验地土壤基本理化性质为 pH 4.75，有机碳 1.06 g·kg^-1，全氮 1.34 mg·g^-1，碱解氮 106.57 mg·kg^-1，全磷 0.28 mg·g^-1，有效磷 5.41 mg·g^-1。

1.2 试验设计

选取立地条件基本一致的苦竹林布设样地。基于郭晓敏^[11]对平衡施肥的研究、联合国粮农组织的化肥年报报道，以及苦竹生长发育规律^[12-15]，本试验设置 2 个氮水平梯度：A1（低氮：375 kg·hm^-2）、 A2（ 高氮：625 kg·hm^-2），3 个氮磷配比：B1 （16∶5）、B2（16∶9）、B3（16∶12），组合成 6 个试验处理，即 A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、 A2B2、A2B3，另设置 1 个空白对照（CK），共计 7 个处理，进行完全随机区组试验，4 个区组，共计 28 个试验小区，小区面积为 100 m² （10 m×10 m），各小区间隔 5 m 以上，避免不同施肥处理间的相互影响，试验地布设情况详见图1。分别于孕笋期（2021 年 11 月中下旬）和出笋初期（2022 年 4 月中上旬）进行配方施肥试验，各处理施肥量分别占年度施肥总量的 60% 和 40%。此外，每个小区增施钾肥 150 kg·hm^-2，施肥时间及不同时期施肥量与氮磷配施试验一致。氮、磷、钾分别施用尿素、过磷酸钙和氯化钾。施肥方式为沟施，即各小区以 2 m 左右间距东西方向开施肥沟 4 条，开沟深度和宽度控制在 20～30 cm，将肥料均匀撒施后覆土。

1.3 样品采集与分析

于 2022 年 5 月 4 日至 6 月 22 日苦竹出笋期监测出笋规律并统计笋产量，并于盛笋期（5 月 20 日）采集苦笋样品，每小区选取高度一致（10～15 cm）且无病虫害的苦竹笋 9 颗，每 3 颗作为 1 个混合样品，共计 84 个样品，置于-20℃冰箱低温贮藏，用于测定氮、磷等元素含量及可溶性糖、可溶性蛋白、游离氨基酸、黄酮等营养成分及特色功能成分。

分别于出笋初期（Ⅰ期：5 月 8 日）和出笋末期（Ⅱ期：6 月 20 日）采集土壤样品，明确土壤养分的动态变化。于各施肥小区随机选取 9 个样点取土（避开施肥沟），土钻规格为直径 5 cm、长度 25 cm，取样深度为 0～40 cm。每块样地随机 3 个样点充分混匀后作为一个重复。土壤样品分为两份，一份放入-20℃冰箱，进行硝态氮、铵态氮测定；另一份于室内自然风干后，研磨过筛用于土壤理化性质测定。

1.4 土壤理化性质分析

土壤理化性质分析参照鲍士旦^[16]的方法进行。土壤 pH 值测定采用 1∶2.5 土水质量比，用 pH 电位计测定；土壤有机质（SOM）采用重铬酸钾容量法测定；全氮（TN）采用半微量凯氏定氮法测定；碱解氮（AN）采用碱解扩散法测定；硝态氮 （NO₃^--N）采用双波长紫外分光光度法测定；铵态氮（NH₄ ⁺-N）采用 KCl 浸提—靛酚蓝比色法测定； 全磷（TP）采用钼锑抗比色法测定；有效磷（AP） 采用氟化铵—盐酸浸提，比色法测定。

1.5 苦笋品质的测定

苦笋中总氮采用半微量凯氏定氮法测定；总磷采用钼锑抗比色法测定；可溶性糖、淀粉、半纤维素、纤维素采用 Somogyi 法测定；可溶性糖采用托马斯亮蓝法测定；维生素 C 采用碘滴定法测定；总游离氨基酸采用茚三酮比色法测定；木质素采用硫代硫酸钠滴定法测定；总黄酮、单宁采用分光光度法测定；总酚采用福林酚比色法测定^[17-18]。

1.6 数据处理

增产率（YIR）=（Y-Y₀）/Y₀×100%；

肥料贡献率（FCR）=（Y-Y₀）/Y；

肥料农学效率（AE）=（Y-Y₀）/F；

肥料偏生产力（PFP）=Y/F。

其中，Y、Y₀、F 分别表示施肥处理下的苦笋产量、不施肥处理下的苦笋产量、肥料施用量^[19]。

采用隶属函数法综合评价氮磷配施对苦笋品质的影响，对可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉、游离氨基酸、维生素 C 等营养品质的含量进行转换，计算公式为：

$\mathrm{X}\left(\mathrm{u}\right)=(\mathrm{X}-\mathrm{X}min)/(\mathrm{X}max-\mathrm{X}min)$

式中，X 代表各指标的平均值，Xmin 代表最小值， Xmax 代表最大值，将转化后的各指标隶属度值 X （u）相加求和得出苦笋最后的品质综合值，综合值越大，代表苦笋营养品质越高^[20]。

采用 Excel 2019 对试验数据进行整理和标准误计算；运用 SPSS 26.0 对不同处理间苦笋产量、品质和土壤理化性质的差异进行单因素方差分析，多重比较采用邓肯检验（Duncan，P<0.05）； 运用 SPSS 26.0 对土壤和苦笋各指标进行相关性分析；利用冗余分析明确土壤理化因子和苦笋品质之间的相关性； 利用 Origin 2021 进行拟合和作图。

2 结果与分析

2.1 氮磷配施对苦笋产量的影响

对苦竹发笋量进行统计分析，结果见表1。从表1 中可知，不同施肥处理措施对苦竹的出笋数以及苦笋产量有不同程度的增产效果，均显著高于 CK，增幅分别达 24.14%～141.38%、 44.22%～152.79%。其中 A2B2 处理下出笋数和产量增幅最大，小区平均出笋数达 70 颗，增产率高达 152.79%，仅 A1B1、A2B1 两个处理之间无显著差异。在低氮水平下（375 kg·hm^-2），随氮磷配比的增加，苦笋产量先降低后增加，在高氮水平下 （625 kg·hm^-2），随氮磷配比的增加，苦笋产量先增加后降低。对肥料贡献率分析发现，A2B2 处理下贡献率最高，其次分别是 A2B1、A1B1、A2B3、 A1B3、A1B2 处理。以上结果表明，N625（氮磷配比为 16∶9）和 N375（氮磷配比为 16∶5）分别是两个氮水平梯度下提高未经营苦竹纯林苦笋产量的最优施肥方式。

将苦笋产量（Y）与氮（X₁）、磷（X₂）肥用量进行回归拟合，得到方程：Y=2664.67+10.17X₁-2.9X₂-0.02X₁ ²-0.04X₂ ² +0.02X₁X₂，对方程进行 F 检验，达显著水平（R² =0.753，F=84.753，P<0.001），该方程能反映氮、磷肥对苦笋产量影响的实际情况。通过一元方程进行降维拟合，得到方程：Y=2698.566+5.186X₁（R² =0.725，F=68.555， P<0.001），Y=3668.642+1.407X₂（R² =0.361， F=14.665，P<0.001），可得氮肥用量和磷肥用量与苦竹发笋量皆成正相关，且氮肥是决定苦竹发笋量的决定性因素。

注：均值 ± 标准偏差（n=4）；不同小写字母代表处理间存在显著差异（P<0.05）。下同。

2.2 氮磷配施对苦笋品质的影响

2.2.1 不同施肥处理对苦笋氮、磷积累规律与肥料利用效率的影响

与 CK 相比，苦笋中氮素、磷素累积量明显增加，增幅分别达 5.58%～17.73%、6.51%～32.97%。氮、磷肥偏生产力表示投入单位养分所获得的产量，氮、磷肥农学效率表示投入单位养分所获得的增产量，均是代表氮、磷肥效率的常用指标，如表2 所示，A1B1 处理的氮、磷肥农学效率分别为 8.09、6.67 kg·kg^-1，氮、磷肥偏生产力分别为 15.01、12.54 kg·kg^-1，显著高于其他处理，明显提高了氮、磷肥的利用率^[21-23]。

2.2.2 不同施肥处理对苦笋营养品质和食味品质的影响

不同施肥处理对苦笋营养品质的影响如表3 所示。氮磷配施对苦笋可溶性糖、淀粉、维生素 C 有显著影响，相较于 CK 增幅最高，分别可达 154.89%、 35.44%、11.44%，表明施肥有利于苦笋可溶性糖、淀粉和维生素 C 的积累。根据苦笋品质综合值判定， A1B1 处理是提高苦笋营养品质的最优处理。

不同施肥处理对苦笋营养品质的影响如表4 所示。总酚含量较高会使苦笋中涩味加重，单宁含量较高则辛辣味更明显，半纤维素、纤维素、木质素较高会降低苦笋脆嫩度。施肥对总酚、黄酮、单宁影响效果不一，但能显著降低苦笋中半纤维素、木质素、纤维素含量，降幅分别达 26.29%～34.68%、 7.40%～14.63%、12.86%～32.43%，且 A1B1 处理中 6 种食味品质均低于 CK，因此，该处理下苦笋的食用品质最佳。

2.3 氮磷配施对苦竹出笋初期和末期土壤理化性质的影响

由图2 可以看出，施肥处理后Ⅰ期、Ⅱ期土壤中土壤养分含量变化不尽相同，但有一个共同点是施肥加剧了土壤酸化（P<0.05），且Ⅱ期土壤的 pH 值均小于Ⅰ期。与氮肥施用量相比，氮磷比对土壤 pH 影响更大，具体表现为Ⅰ期，低氮水平下，随氮磷比例的增加，土壤酸化更严重；Ⅱ期，低氮水平下，随氮磷比例的增加，土壤 pH 逐渐增加，高氮水平下，随氮磷比例的增加，土壤 pH 逐渐减小。

注：不同小、大写字母分别代表土壤理化性质在出笋初期、末期差异显著（P<0.05）。

Ⅱ期铵态氮、全磷含量明显低于Ⅰ期，全氮、碱解氮、有机质、有效磷含量Ⅱ期高于Ⅰ期；对于硝态氮含量而言，在低氮条件下，Ⅰ期含量显著高于Ⅱ期，降幅达 31.46%～37.32%，但在高氮条件下则与之相反，增幅达 5.41%～62.66%，低氮处理下极显著提高了Ⅰ期土壤中硝态氮的含量，增幅达 6.05%～124.07%，其中 A1B3 处理土壤中硝态氮累积量最高，达 18.41 mg·kg^-1；Ⅰ期土壤中硝态氮含量在低氮条件下随氮磷配比的增加而增加，在高氮条件下随氮磷配比的增加而减少；Ⅱ期土壤中硝态氮含量随氮磷配比的增加而增加。

Ⅱ期较Ⅰ期相比，土壤中铵态氮和全磷的降幅范围分别达 51.99%～68.49% 和 4.93%～32.55%； 对于铵态氮而言，Ⅰ期土壤中，低氮条件下，铵态氮含量随氮磷配比的增加呈先减后增的趋势，高氮条件下的变化与之相反；Ⅱ期土壤中，铵态氮含量随氮磷配比的增加呈先减后增的趋势。对于全磷而言，Ⅰ期土壤中，全磷含量随氮磷配比的增加呈先增后减的趋势；Ⅱ期土壤中，低氮条件下随氮磷配比的增加呈先减后增的趋势，高氮条件下则与之相反；施肥显著提高了Ⅰ、Ⅱ期土壤中的全磷含量（P<0.05），增幅分别达 25%～95%、 71.43%～107.14%。

Ⅱ期较Ⅰ期相比，土壤中全氮、碱解氮、有机质、有效磷的增幅分别达 8.45%～35.29%、 5.57%～26.92%、1.34%～31.45%、1.05%～35.58%； 施肥没有显著增加Ⅰ期土壤中的全氮累积量，Ⅰ期土壤高氮条件下，全氮含量随氮磷配比的增加而减少；Ⅱ期土壤低氮条件下，全氮含量随氮磷配比的增加而增加。对于碱解氮而言，Ⅰ期土壤低氮条件下，随氮磷配比的增加而增加，高氮条件下随氮磷配比的增加而呈先增后减趋势；Ⅱ期低氮条件下，随氮磷配比的增加呈增加趋势，高氮条件下则反之。施肥处理使土壤中有机质的累积量增加，Ⅰ期土壤有机质的增幅达 4%～15%，其中 A2B1 土壤有机质累积量最大，为 22.69 g·kg^-1；Ⅰ、Ⅱ期土壤中有机质含量在低氮条件下均随氮磷配比的增加而增加，高氮条件下随氮磷配比的增加而减小。施肥处理显著提高了低氮条件下土壤中有效磷的累积量，且含量随氮磷配比的增加而增加，Ⅰ、Ⅱ期增幅分别为 7.64%～58.28%、20%～60%。

2.4 苦笋品质对土壤理化性质的响应

土壤因子与部分苦笋品质显著相关（表5），其中 pH 与维生素 C 呈极显著负相关，全氮与可溶性糖和维生素 C 呈极显著负相关，碱解氮与淀粉呈极显著负相关，硝态氮与维生素 C 和单宁呈极显著正相关，铵态氮与半纤维素呈极显著负相关，全磷与维生素 C 呈极显著正相关，全磷与黄酮呈极显著正相关。

注：* 表示相关性达到显著水平（P<0.05）；** 表示相关性达到极显著水平（P<0.001）。

不同施肥处理下苦笋品质与土壤因子间的冗余分析结果如图3 所示，前两个主成分对变量的解释程度达 65.87%，表明氮磷配施对苦笋品质有重要影响，将 CK、A2B2 处理与 A1B2 处理以及 A1B1、A1B3、A2B1、A2B3 处理分开，解释了 37.07% 的变化（RDA1）； 将 A2B3 处理与 CK、 A2B2 处理以及 A1B1、A1B2、A1B3、A2B1 处理分开，解释了 28.8% 的变化（RDA2）。RDA1 的主要影响因子是 NH₄ ⁺-N（-0.757）、AN（-0.501）、TN （-0.482）、NO₃^--N（0.396），RDA1 与 NH₄ ⁺-N、 AN 负相关，与 NO₃^--N 正相关。RDA2 的主要影响因子是 TN（-0.689）、pH（-0.475）、NH₄ ⁺-N （0.418），RDA2 与 TN、pH 负相关，与 NH₄ ⁺-N 正相关。从图3 可以得出，对苦笋品质影响比较大的是 NH₄ ⁺-N、NO₃^--N、TN；低氮量处理主要聚集在第一、四象限，高施氮量处理主要聚集在第二、三象限，因此，氮肥施用量和氮磷配比都能影响苦笋品质^[24-25]。

注：SOM 为有机质，AP 为有效磷，TP 为全磷，TN 为全氮，AN 为碱解氮，NO₃^--N 为硝态氮，NH₄ ⁺-N 为铵态氮。

3 讨论

3.1 氮磷配施对苦笋产量和品质有重要影响

施肥是改变土壤养分供应的重要举措之一，而作物的产量与土壤养分含量密切相关，已有大量的试验表明施肥有利于作物产量提升，这可能与气候、地理因素、施肥量、施肥比例等密切相关，杜灵丽等^[1]、张清^[13]、游德龙^[14]的研究结果也支持这一结论。本试验研究结果表明，与对照相比，无论是化肥正常施用量还是减量施肥均可提高苦笋产量，且不同施氮量下均有一个最适的氮磷比，这可能是因为当土壤比例供肥适宜时，养分才会集中运往产品器官，从而提高产量^[26]。对照处理仅能反映土壤基础肥力情况，施肥显著提高苦笋的产量，表明苦竹对肥料的依赖程度比较大，这也进一步说明了需要提高和巩固土壤肥力才能获得高产和稳产。本试验研究结果表明，低施氮量（375 kg·hm^-2）下，氮磷比例为 16∶5 时苦笋产量最高； 高施氮量（625 kg·hm^-2）下，氮磷比例为 16∶9 时苦笋产量最高。在养分农学效率方面，低施肥量显著高于高施肥量的原因可能是土壤基础养分含量比较低，只需施入少量的肥料就可以显著地提高产量。方差分析结果表明氮肥的贡献率最高，因此，氮肥是配方施肥中最重要的影响因子，应该在满足苦竹对土壤矿质元素需求的前提下合理配置氮磷比例来增加苦竹对养分的利用效率^[27]。

可溶性糖、可溶性蛋白、淀粉、游离氨基酸、维生素 C 是评价竹笋营养品质的重要指标，已有研究表明，适量施肥有利于提高毛竹[Phyllostachys edulis（Carriere）J.Houzeau]^[28-29]、绿竹[Dendrocalamopsis oldhami（Munro）Keng]^[19，30]、苦竹^[1，31] 等竹笋的营养成分含量。在本研究中发现，氮磷配施能显著提高苦笋中可溶性糖、淀粉、维生素 C 含量，且低施氮量比高施氮量的提升效果要好，这与李博等^[20]、刘娜等^[32]、孟凡非等^[33]的研究结果一致。低施氮量对苦笋中可溶性糖、淀粉、游离氨基酸、维生素 C 含量的提升比高施氮量更显著，其原因可能是：（1）低施氮量有利于提高竹子的光合作用，为苦笋的生长发育提供能量和代谢中间产物，从而提高苦笋中可溶性糖含量，而高施氮量下更多的碳链参与氮素代谢继而生成其他物质，降低了可溶性糖含量；（2）高施氮量降低了蔗糖合成酶合成方向的活性，从而抑制了淀粉的合成；（3）氮磷肥的施用产生增产效应后形成的稀释效应使维生素 C 的含量降低。

总酚、黄酮、单宁、纤维素、半纤维素、木质素是评价竹笋食味品质的重要指标。苯丙烷类化合物（单宁、黄酮、木质素）作为一种次级代谢产物，尤其是当植物受到非生物胁迫时，可以保护植物免受胁迫，因此，苯丙烷代谢途径在植物生长发育过程中起重要作用。本研究发现，氮磷配施能显著降低苦笋中粗纤维、单宁的含量，其原因可能是：（1）当试验区土壤相对贫瘠时，施肥导致竹笋产量激增，进而加剧了土壤养分匮乏的情况，从而间接性降低了竹笋中的单宁含量；（2）施氮后氮的分配利用率可能发生改变，更多的氮用于氮同化来满足植物内部氮需求，因此，减少了氮向苯丙烷代谢途径的流转，从而导致了木质素含量的降低^[18]。

3.2 氮磷配施对出笋不同时期土壤理化性质具有重要影响

施肥能显著增加土壤中无机氮的含量，但是对土壤中全氮含量的影响很小，主要原因是对土壤氮矿化来说既无明显的净激发，也无明显的净残留^[28]。本试验发现，Ⅰ期土壤中全氮和碱解氮含量较对照相比有不同程度的下降，其主要原因可能是施肥在短时间内对全氮影响不大，且处于苦竹出笋关键时期，植物快速生长会消耗土壤中的速效养分，因而造成碱解氮含量减少；Ⅱ期较Ⅰ期相比，土壤中全氮和碱解氮含量明显升高，其原因可能是：（1）处于发笋末期，出笋量比较少，植物光合能力较快速生长阶段减弱，养分吸收能力减弱；（2）土壤处于恢复期，且退笋的苦竹分解后为土壤提供了一部分氮素；（3）温度上升促进土壤中微生物活性增强，土壤矿质氮被微生物吸收固定，进而使其含量增加^[34-36]。Ⅰ期土壤氮素主要是以铵态氮形式存在，铵态氮占比高于硝态氮占比，其中低施氮量时土壤硝态氮占比显著高于高施氮量，其原因可能是： （1）土壤 pH 较低，无机氮转化以氨化为主，尿素被脲酶转化为铵态氮；（2）根据植物对氮素利用的偏好性发现，竹子会首先利用耗能比较小的铵态氮进行吸收利用，因此，在大量发笋阶段，苦竹吸收利用的铵态氮远远大于其同化量，导致Ⅱ期土壤中铵态氮含量急剧减少；（3）低氮处理下，土壤中铵态氮含量较低，植物又偏好利用铵态氮，因此，加速了铵态氮的同化作用，造成Ⅱ期土壤中硝态氮含量急剧减少；而高施氮量下施肥量过大，造成了硝态氮的累积^[37-39]。

磷是影响作物生产力和生态功能的重要元素，当有效磷含量低于 10 mg·kg^-1 时，土壤处于缺磷状态，施磷是改善土壤磷素含量、土壤供磷能力、增产增收的重要举措。本研究发现，全磷、有效磷含量随施肥量的增加呈先增后减的趋势，表明施肥量过多时全磷和有效磷产生拮抗作用，不利于植物的吸收，这与郑阳等^[40]、杨玥^[41]研究结果一致。Ⅱ期较Ⅰ期相比土壤有效磷含量上升，其出现的原因可能是：（1）土壤处于恢复期，且退笋的苦竹被分解后会产生一部分磷素；（2）由于出笋初期消耗了大量有效磷导致土壤严重缺磷，从而促进磷酸酶活动，将土壤中有机磷化合物水解成能被植物吸收利用的无机态磷；（3）温度上升促进土壤中微生物对磷的分解矿化作用和对磷的固持加强，都能提高可利用态磷的含量，进而使有效磷含量升高^[28，42]。

4 结论

氮磷配施使得苦笋的经济效益更高，商品性及口感性更好，品质更佳，增产增收效果明显。对于未经开发且竹林密度为 20000 株·hm^-2 的苦竹林地来说，当施氮量为 375 kg·hm^-2、氮磷配比为 16∶5 时能有效提高苦笋产量，增幅可达 116.88%；该处理下苦笋中营养品质与食味品质皆有不同程度的提升；该处理既减少了肥料的投入与浪费，又实现了氮磷肥的减施增效。

参考文献