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人参（Panax ginseng C.A.Mey）是五加科人参属多年生草本植物，以根入药，主要有效成分为人参皂苷。硅在地壳组成中丰度达到 29.5%，常以硅酸盐的形式存在[1-2]，土壤中的二氧化硅被根吸收，沉淀于植物细胞内或细胞外部位置，由此形成的含水非晶态二氧化硅颗粒称为植硅体[3]。土壤中的二氧化硅常以不可获得的聚合形式存在，其在土壤溶液中溶解度较小，如果想要被植物吸收利用，就需要较多的可溶性硅来满足植物的需要，因此，施用硅肥的意义便显得极为重要[4]。
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国内外的研究表明，施硅肥可以改善土壤重金属如镉、铅、砷等污染，减少重金属元素在植物体内的积累[5]，增强植物抗虫性[6]，抗病原菌和抗病性[7]，减轻土壤盐渍化对植物造成的盐胁迫作用、减缓植物叶片水分流失、减轻水分胁迫作用、增强抗寒性、提高植物抗氧化防御能力，施硅使叶片细胞膜通透性降低，抑制了角质层的蒸腾作用，改善植物光合转化能力，增强植物光合作用[8]。
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硅肥主要应用在水稻等农作物上[9]，效果显著，近几年在一些水果和药用植物[10-11]上应用也逐渐增多，但是不同硅肥配施对人参生长发育的影响研究鲜有报道。在人参实际栽培中，种植户偏重施用大量氮、磷、钾肥，加之连续种植，导致栽培土壤肥力失调，不利于人参发育，使有效成分积累减少，抗性减弱，产量降低。因此，本研究以 3 年生农田栽培人参为研究对象，探讨 0、0.03、0.06、 0.09、0.12、0.15 g/L 6 种施硅浓度对人参生长发育、光合能力、抗性和吸硅规律的影响，旨在筛选适宜人参施硅的最佳浓度，为农田栽培人参的施用硅浓度提供参考。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料
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供试品种为五加科人参属人参，供试材料为纳米级二氧化硅（中航中迈），直径 20 nm，体积密度 2.22 g/cm3，纯度≥ 99%，分散性好，经表面处理，易溶于冷水，属水溶性硅。
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1.2 试验设计
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试验于 2022 年 4—9 月在吉林省抚松县小北岗村（127°20′12.04′′E，42°21′12.38′′N）进行。试验地为农田型栽培参地，供试土壤类型为白浆土，其理化性质为有机质 45.32 g/kg，碱解氮 274.63 mg/kg，有效磷 45.86 mg/kg，速效钾 269.56 mg/kg，有效硅 259.51 mg/kg，pH 6.15。人参栽培选用随机小区进行，行距 30 cm，株距 10 cm，其余田间管理措施、底肥施用，均按照当地人参生产栽培技术规程进行。
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于人参生长后进行土壤施硅处理，硅肥配置施用浓度共设 6 组，分别为 0 g/L（CK）、0.03 g/L （T1）、0.06 g/L（T2）、0.09 g/L（T3）、0.12 g/L （T4）、0.15 g/L（T5），施硅方法为每平方米施入 50 g，共计两次，第一次在人参出苗期，第二次在人参完全展叶期。
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1.3 测试项目与方法
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1.3.1 形态特征测定
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人参地上部分一般在展叶后约 4 周停止生长，本试验在人参地上部停止生长后使用直尺和游标卡尺测定人参叶长、叶宽、茎长、茎粗；在收获期取完整鲜参，洗净，使用直尺和游标卡尺测定人参根长、根粗。每个处理 5 次重复，取平均数。
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1.3.2 生物量测定
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在收获期挖出完整鲜参，抖去泥沙，以芦头为界限将鲜参分成地上、地下两部分，使用电子天平对其进行称重，此为人参鲜重；将分好的两部分人参 105℃杀青处理，烘至恒重，使用电子天平对其称重，此为人参干重。
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1.3.3 光合生理指标测定
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于人参开花期使用 ADC BioScientific LCpro-SD System 便携式光合仪测定人参叶片光合速率、气孔导度、CO2 浓度、蒸腾速率。
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1.3.4 抗氧化指标测定
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分别称取开花期、绿果期、红果期的人参根、茎、叶鲜样 1 g，放入研钵中捣碎，3 次重复加入提取液进行酶活测定。过氧化物酶（POD）、丙二醛 （MDA）采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法[12]测定。
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1.3.5 人参体内硅含量测定
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分别于开花期、绿果期、红果期对人参进行采样，将人参鲜样污渍、泥土洗净，用去离子水对人参进行 3 次冲洗，将人参分为根、茎、叶 3 部分，烘干，粉碎，过 0.178 mm 筛。称取 0.1 g 样品加 6mL 浓硝酸，用微波消解仪进行消解。随后在电热板上进行赶酸，赶酸结束前加入 10% 碳酸钠溶液 5 min 进行溶解，后将样品用 HCL 回收定容至 50 mL 备用，此为待测液。样品溶液采用钼硅蓝比色法进行比色测定，吸取 10 mL 待测液于 50 mL 容量瓶中，加 5 mL 超纯水，摇匀，加入 5 mL 0.3 mol/L 硫酸和 5% 钼酸铵，室温放置 20 min，再依次加入 5 mL 5% 草酸和抗坏血酸，定容，15 min 后在酶标仪 700 nm 光波下比色，3 次重复，计算硅含量[13-14]。
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人参硅素阶段增长量（%）= 后一时期根、茎、叶硅素总含量（%）-前一时期根、茎、叶硅素总含量（%）。
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1.3.6 人参多糖含量测定
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分别称取开花期、绿果期、红果期的人参地下、地上部位（以芦头为界）干样 0.2 g，加入 10 mL 水，70℃水浴 40 min，提取两次，合并两次上清溶液。用水浴锅加热浓缩至 10 mL，冷却至室温后加入 70 mL 的乙醇，于 4℃冰箱过夜，5000 r/min 离心 10 min，留沉淀，烘干，此为待测样品。称取样品 0.1 g，加蒸馏水定容至 50 mL，得供试溶液。取所得供试溶液 1 mL，加入 1 mL 蒸馏水，1 mL 的 5% 苯酚溶液，5 mL 的浓硫酸，室温放置 10 min，立即放入沸水中 20 min。在酶标仪 490 nm 处测定吸光度，3 次重复[15]。
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1.4 数据分析
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用 SPSS 19.0 对试验数据进行分析，采用 Duncan’s 新复极差法进行显著性分析，利用 Excel 2019 进行图形分析。
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2 结果与分析
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2.1 施硅对人参形态特征的影响
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施硅的人参生长较不施硅的人参发生显著性变化，其生长形态指标（表1）均随施硅浓度的增加呈先升高后下降的趋势。叶长、茎长、根长、叶宽、茎粗、根粗分别在 T3 处理下达到最大值，分别较 CK 增加了 17.93%、12.72%、17.86%、 27.25%、33.18%、17.25%。
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2.2 施硅对人参生物量的影响
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施硅的人参生物量较不施硅的人参发生显著性变化，其生物量（表2）均随施硅浓度的增加呈先升高后下降的趋势。地上鲜重、地下鲜重、地上干重、地下干重分别在 T3 处理下达到最大值，分别较 CK 增加了 40.91%、13.98%、69.59%、55.32%。
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注：同列数据后不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。下同。
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2.3 施硅对人参光合生理指标的影响
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不同施肥方式可以提高人参叶片胞间 CO2 浓度，气孔导度、净光合速率，不同浓度处理均有先升高后降低的趋势；可以降低人参叶片蒸腾速率，不同浓度处理均有先降低后升高的趋势（表3）。胞间 CO2 浓度在 T2 处理下达到最大值，较 CK 增高 4.01%；气孔导度在 T3 处理下达到最大值，较 CK 增高 100%；净光合速率在 T3 处理下达到最大值，较 CK 增高 136.47%；蒸腾速率在 T3 处理下达到最小值，低于 CK 27.54%。这说明施硅对促进人参光合能力的提升有积极作用。
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2.4 施硅对人参抗氧化指标的影响
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施硅对人参根中 POD 含量的增加有促进作用，不同浓度处理有先升高后降低的趋势 （图1 A、B、C）；施硅对人参根中 MDA 含量的降低有积极作用，不同浓度处理有先降低后升高的趋势 （图1 D、E、F），其最佳浓度均为 0.09 g/L（T3 处理）。其中根中 POD 含量在开花期、绿果期、红果期增幅分别为 15.2%～45.4%、22.9%～50.8%、 16.5%～48.9%；茎中 POD 含量在开花期、绿果期、红果期增幅分别为 3.1%～43.8%、7.3%～43.5%、 8.6%～50.2%；叶中 POD 含量在开花期、绿果期、红果期增幅分别为 11.8%～31.5%、3.3%～24.0%、 7.4%～28.7%；根中 MDA 含量在开花期、绿果期、红果期减幅分别为 9.0%～62.1%、14.0%～64.9%、 4.7%～46.5%；茎中 MDA 含量在开花期、绿果期、红果期减幅分别为 12.4%～48.2%、7.4%～62.4%、 1.5%～58.9%； 叶中 MDA 含量在开花期、绿果期、红果期减幅分别为 5.1%～16.9%、 13.5%～30.0%、12.6%～31.4%。
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图1 施硅对人参抗氧化指标的影响
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注：图 A、B、C 分别为人参根、茎、叶中过氧化物酶含量，图 D、E、F 分别为人参根、茎、叶中丙二醛含量；小写字母不同表示相同生长时期不同处理间差异显著（P<0.05）。下同。
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2.5 施硅对人参体内硅含量的影响
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施硅会引起人参体内硅含量的增加（图2），不同浓度处理均有先升高后降低的趋势，在开花期，其根、茎、叶中硅含量均在 T3 处理时达到最大值，分别较 CK 增加了 1.55%、2.35%、1.77%。在人参不同部位中，CK 和 T5 处理硅素分布为根 >茎 >叶，其余处理为叶 >根 >茎。
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人参对硅元素的分布、吸收与转运在人参不同生长时期一直保持相同的规律，在人参绿果期和红果期，硅素最大吸收量均在 T3 处理下达到最大值，随着人参的生长，在红果期人参硅素积累量要高于绿果期和开花期积累量，这是由于硅沉积作用导致的硅素积累（图3），人参硅素在绿果-红果期的增长量要远远高于开花-绿果期增长量，这说明绿果期结束、红果期开始时可能是人参吸硅的最佳时期。
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图2 施硅对人参开花期体内硅含量的影响
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2.6 施硅对人参多糖含量的影响
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施硅会促进人参多糖含量的增加（图4），不同浓度处理呈先升高后降低的趋势，地下部分多糖含量 >地上部分多糖含量。人参地下部分多糖含量 T1～T5 处理分别高于 CK 0.51%、1.69%、2.42%、 1.76%、1.35%。人参地上部分多糖含量 T1～T5 处理分别高于 CK 0.19%、0.33%、0.66%、0.51%、 0.36%。
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图3 施硅对人参不同时期体内硅含量的影响
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图4 施硅对人参多糖含量的影响
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3 讨论
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3.1 施硅对人参生长的影响
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不同浓度施硅对人参的生长有一定的影响，且随着施硅浓度的增加呈先上升后下降的趋势。研究认为，硅可以通过沉积使叶片和茎更挺直，从而增加植株株高，硅在细胞壁的沉积会导致细胞壁增厚，进而增加植株茎粗[16]，硅也会使细胞壁进行延伸，从而延展细胞表皮，促进植物组织、器官的伸长，增加其叶片、根部和茎部的长度，以此来促进植物生长[17]。人参为多年生根茎类入药中药，因此，人参地下部分干重为人参主要的干物质积累量评价指标，本试验发现施硅后人参的鲜重和干重均有所增加，这与陈雷等[18]研究结果一致。
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3.2 施硅对人参光合的影响
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施硅可以调整叶片受光角度，植株受光态势好，从而间接增加植物的光合作用[19]。硅肥促进光合作用可能是增加叶面积和叶绿素含量，以此来促进光合磷酸化；还有可能是施硅可以将细胞改变成为硅化细胞，硅化细胞的透光性增强，叶片吸收光能变强，可以增加阳光吸收从而促进光合作用； 还有可能是叶绿体偶联因子 Mg2+ 三磷酸腺甘酶和 Ca2+ATP 酶活性增强[20]，增加叶绿体活性来促进光合作用。本试验表明施硅可提高人参净光合速率，随着施硅浓度的增加，人参净光合速率呈先上升后下降的趋势，其最大增长量可达到 136.47%。这与偶春等[21]研究结果一致。
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硅可以抑制植株体内的蒸腾作用，这是因为硅可以促进作物表皮细胞硅质化，形成角质-硅质双层结构[22]；还有一个原因是植物体内硅胶对水分具有很强的吸附能力，可以降低水分蒸腾，提高水分利用率，这一点也可以提高植物的抗旱保水能力[10]。植物叶片气孔导度的增加会使植物气孔的开放度增加，会增加植物叶片与外界气体的交换通道，使植物加快进行对 CO2 和 O2 的交换，增加胞间 CO2 浓度，促进植物的生长，但是叶片的气孔张开不可避免地会发生蒸腾作用，增加水分的蒸发。而本试验表明施硅后人参蒸腾速率有所降低，但气孔导度有所增加，这说明施硅可能通过影响人参角质层变化调控蒸腾作用，而并非通过促进气孔关闭降低蒸腾速率，这极大程度地使人参在水分损失较少的条件下同时可以获取更多的 CO2，而人参叶片交换并保存的 CO2 越多，对于促进其自身的生物量产生和增加的作用越大。总的来说，施硅对维持并促进人参控制减小水分损失和获得碳素之间的平衡起着关键作用。
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3.3 施硅对人参抗性的影响
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POD 是植物中常见酶，能有效地去除植物代谢过程中产生的活性氧，保护植物免受其他损伤，其也与光合作用和清除氧化毒性产物有密切联系，可以反映植物在某一时期的体内代谢变化。过氧化物酶参与光合呼吸作用，可以将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢，而过氧化物酶体中存在催化底物氧化的酶可催化过氧化氢和一些氧化产物，具有消除过氧化氢和酚类、胺类、醛类、苯类毒性的双重作用[23-24]。POD 还参与植物体内木质素的合成[25]，木质素和纤维素共同组成植物细胞壁，且含量成正比，共同构建植物抗性系统。张梅等[26]研究发现，施硅后可以显著增加葡萄果实中 POD 含量，增幅达 39.4%～52.7%。本试验表明人参根、茎、叶中 POD 的含量随着施硅浓度的增加先上升后下降，施硅可以增加 POD 含量，提高人参抵御外界不良因素的影响，增强人参抗性。
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植物在逆境下或者衰老时会发生膜脂过氧化作用，MDA 是膜脂过氧化的重要产物，它的含量代表植物细胞膜脂过氧化程度和损伤程度，可以间接反映植物的抗逆境能力，从本试验可以看出，随着人参不断生长衰老，人参在不同生长时期的根茎叶 MDA 含量均呈现整体上升趋势，这可能是由于环境的胁迫，也可能是由于人参自身发育过程的正常变化，但在施硅后，各处理 MDA 含量相较于 CK 有显著性降低，这与 Ma 等[27]、范小玉等[28] 研究结果一致。在 0.09 g/L 时，MDA 含量达到最小值，这说明施硅可以有效改善人参的细胞膜损伤程度，增加其自身抗性；而随着施硅浓度的增加，人参根、茎、叶 MDA 含量又会呈现上升趋势，这可能是由于高浓度施硅对人参来说也是一种外源胁迫；或者是超过施硅的最佳浓度后，硅对人参的保护作用变小，从而又增加了人参细胞的损伤程度，改善人参 MDA 含量以纳米硅 0.09 g/L 处理最优。
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3.4 施硅对人参硅吸收的影响
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研究表明，施硅可以提升烟叶[29]硅含量，增幅可达 22.2%～33.3%。使葡萄[20]叶片硅含量提高 41.7%。在本试验中，不同施硅方式人参体内硅素含量均会有所提高。在人参不同部位中，硅元素分布为叶 >根 >茎，这是由于植物吸收硅后会在体内形成硅沉积，变成植硅体依附在细胞组织内和细胞间隙中，植物吸收硅后无法自行排出体外，因此，随着元素的积累，硅会通过其共质体和质外体转运途径在植物内部进行运输和转移[30]。而 CK 的硅素分布为根 >茎 >叶，这说明当人参吸硅量较少时，硅元素并不会发生过多的转移，而是沉积在细胞中，当施硅后增加了土壤有效硅以及增加了外来植物可利用的活化硅后，人参吸硅量增多，这促使硅元素在人参体内进行转运。根据对人参不同时期的硅素积累量的分析可以看出，硅素在绿果-红果期的增长量要远远高于开花-绿果期增长量，这一阶段吸硅速率也是最快的，这说明绿果期结束、红果期开始时可能是人参吸硅的最佳时期。
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3.5 施硅对人参品质的影响
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施硅会提高根系活力，使根系发育，并且可以通过提高光合速率，以此提高养分运输能力，从而提高产量，增加品质。另外，硅能降低作物体内转化酶、腺苷三磷酸酶的活性，从而达到糖的累积[10]。施硅可以增加黄瓜中果实糖分的积累[31]。本试验中施硅增加了人参糖类物质含量，地下部分多糖最多增加了 2.42%，地上部分多糖最多增加了 0.66%。
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4 结论
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施硅可以改变土壤有效成分含量，其中有效磷、碱解氮、有效硅含量分别提高了 41.3%、 8.2%、22.8%；速效钾含量降低了 8.0%，以 0.09 g/L 处理最优。
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施硅对人参的生长发育及品质有积极作用，主要表现在以下方面。
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（1）叶长、茎长、根长、叶宽、茎粗、根粗分别增加了 17.94%、12.72%、17.86%、27.25%、 33.18%、17.25%。地上鲜重、地下鲜重、地上干重、地下干重分别增加了 40.91%、13.98%、 69.59%、55.32%。以 0.09 g/L 处理最优。
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（2）增强人参光合能力，增强叶片胞间 CO2 浓度、气孔导度、净光合速率，降低人参叶片蒸腾速率，综合来看，以 0.09 g/L 处理最优。
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（3）施硅可以降低人参根、茎、叶 MDA 含量，提高 POD 活性，从而提高人参的抗逆性，以 0.09 g/L 处理最优。
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（4）施硅会引起人参体内硅含量的增加，不同浓度处理均有先升高后降低的趋势，增加人参硅素的最优处理是 0.09 g/L。以不同部位来看，人参硅素分布为叶 >根 >茎；以不同时期来看，红果期人参体内硅素增长量最大，绿果期结束、红果期开始时可能是人参吸硅的最佳时期。
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（5）施硅可以增强人参品质，具体表现为多糖含量随施硅浓度的增加先上升后下降，人参地下部分多糖含量增加了 2.42%；人参地上部分多糖含量增加了 0.66%，以 0.09 g/L 处理最优。
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综上，农田栽培人参施硅最佳浓度为 0.09 g/L。
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摘要
以人参为试验材料，设置 6 个浓度硅处理：0 g/L（CK）、0.03 g/L（T1）、0.06 g/L（T2）、0.09 g/L（T3）、0.12 g/L（T4）、0.15 g/L（T5），用以探究不同硅浓度对人参生长发育的影响及变化趋势。结果表明，不同浓度施硅对人参的叶长、茎长、根长、叶宽、茎粗、根粗、生物量变化均有积极作用，施硅对促进人参生长的最佳供硅浓度为 0.09 g/L。施硅对促进人参光合能力的提升有积极作用，胞间 CO2 浓度在 T2 处理下达到最大值，较 CK 增高 4.01%； 气孔导度在 T3 处理下达到最大值，较 CK 增高 100%；净光合速率在 T3 处理下达到最大值，较 CK 增高 136.47%； 蒸腾速率在 T3 处理下达到最小值，较 CK 降低 27.54%。不同浓度施硅可以通过提高活性氧防御系统的酶活性（过氧化物酶含量）以及减轻细胞损伤程度（丙二醛含量）来增强人参根、茎、叶的整体抗性强度。不同浓度施硅可以引起人参体内硅含量的增加和持续积累，施硅增强人参硅素吸收的最优处理为 0.09 g/L。以不同部位来看，追肥处理的人参硅素分布为叶 > 根 > 茎；以不同时期来看，绿果期结束、红果期开始时可能是人参吸硅的最佳时期。综上所述，人参最佳施硅浓度为 0.09 g/L。本试验为促进人参生长发育和增强抗性提供实践基础，为农田栽培人参的施用硅浓度提供参考。
Abstract
With ginseng as experimental material，6 concentrations of silicon were set up：0（CK），0.03（T1），0.06 （T2），0.09（T3），0.12（T4）and 0.15 g/L（T5）were used to explore the change trend of the influence of different silicon concentrations on the growth and development of ginseng. The results showed that different concentrations of silicon application had positive effects on leaf length，stem length，root length，leaf width，stem diameter，root diameter and biomass of ginseng. The optimal concentration of silicon application for promoting ginseng growth was 0.09 g/L. Silicon application had a positive effect on the improvement of photosynthetic capacity of ginseng. Intercellular CO2 concentration reached the maximum value under T2 treatment，which was 4.01% higher than that in CK. The stomatal conductance reached the maximum value under T3 treatment，which was 100% higher than that in CK. The net photosynthetic rate reached the maximum value under T3 treatment，which was 136.47% higher than that in CK. The transpiration rate reached the minimum value under T3 treatment，which was lower than that in CK by 27.54%. The overall resistance intensity of root，stem and leaf of ginseng could be enhanced by increasing the enzyme activity of active oxygen defense system（peroxidase content） and reducing the degree of cell damage（malondialdehyde content）. Different concentration of silicon application increased and accumulated silicon content in ginseng. The optimal treatment of silicon application to enhance the absorption of ginseng silicon was 0.09 g/L. In terms of different parts，the distribution of ginseng silicon in topdressing treatment was leaf> root> stem. From the perspective of different periods，the end of the green fruit period and the beginning of the red fruit period may be the best period for ginseng to absorb silicon. In summary，the optimal silicon application amount of ginseng is 0.09 g/L. This experiment provides a practical basis for promoting the growth and development of ginseng and enhancing resistance， and provides a reference for the applied silicon concentration of ginseng in farmland cultivation.