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菠萝[Ananas comosus（L.）Merr.]是世界著名的第三大热带水果作物，具有独特的营养和经济价值[1]。近年来，生产上主要通过大规模的单一栽培来满足日益增长的市场需求，但由于长期的单一栽培模式及施肥方式不当导致土壤质量恶化、微生物群落失衡及病虫害发生加剧[2-3]，严重影响菠萝产量与品质[4]。因此，菠萝连作障碍成为当前制约菠萝产业可持续发展的主要问题之一。
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生物炭是一种具有高度芳香化及富含碳素的多孔固体颗粒物质，在土壤结构改良[5]、土壤肥力改善[6]、作物产量和品质提高[7]等方面具有良好的效果。如小麦[8]、水稻[9]和玉米[10]等作物，施用生物炭后，土壤的养分含量、酶活性以及团聚体稳定性均得到显著增加，并提高作物产量。此外，范声浓等[11]研究表明，添加生物炭提高土壤细菌丰度和多样性，降低土壤真菌多样性，改善杧果土壤微生物群落结构。这些研究结果表明，施用生物炭能够有效改善土壤的微生态环境。
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土壤理化性质恶化和土壤微生物群落失衡是菠萝连作障碍的重要成因[2，12]。在菊花[13]、辣椒[14]等作物中的研究结果已证实，施用生物炭能够改善连作土壤理化性质，提高土壤微生物数量及群落多样性，减轻连作障碍发生。Zhao 等[15]研究发现，长期施用生物炭可以降低连作番茄枯萎病的发生。但在菠萝连作土壤中，施用生物炭后，土壤微生物学特性的变化及其对菠萝心腐病的影响如何尚不清楚。因此，本文通过温室盆栽试验，研究施用生物炭对菠萝连作土壤理化性质、微生物量碳氮、微生物群落、关键酶活性及其心腐病发病率的影响，以期为生产上缓解菠萝连作障碍及病害防控提供科学依据。
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1 材料与方法
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1.1 试验地点
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试验于 2022 年在广西南亚热带农业科学研究所的菠萝试验基地进行。该试验基地属典型的南亚热带季风气候，年平均温度在 22℃以上，年降水量在 1273.6 mm 以上。供试土壤为典型的旱地红壤，菠萝连作 8 年，基本理化性状：pH 5.52，有机质 17.12 g/kg，碱解氮 70.66 mg/kg，有效磷 14.11 mg/kg，速效钾 30.04 mg/kg。
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供试材料：菠萝品种为‘冬蜜’，长势一致的腋芽苗。供试生物炭为烤烟秸秆炭，经 450℃厌氧条件下炭化 2 h，呈细粉末状，由云南农业大学资源与环境学院提供。
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1.2 试验设计
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盆栽试验采用完全随机设计，设 4 个生物炭水平（ 质量比 w/w）：0%、0.4%、0.8% 和 1.2%，分别记为 B0、B0.4、B0.8 和 B1.2，每处理 3 个重复，每个重复 15 盆。生物炭按照各处理的质量比均匀混入连作土壤中，每盆装土 7.5 kg。于 2022 年 8 月 14 日，每盆定植菠萝苗 1 株。全生长期各处理施肥量一致，水肥管理采用常规方法。
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1.3 样品采集与测定
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1.3.1 样品采集
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于菠萝苗定植后 60 d，每个处理随机选取 3 盆，采用“抖土法”收集各处理菠萝根际土壤，混合均匀，分为两份。一份保存于 4℃冰箱中，用于测定土壤微生物数量和微生物量碳、微生物量氮含量； 另一份风干过筛，用于测定土壤理化性质和酶活性。
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1.3.2 测定方法
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（1）病害调查：在菠萝苗定植 45 和 60 d 后，调查菠萝心腐病发病株数，并统计发病率。发病率 （%）= 发病株数 / 调查总株数 ×100。
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（2）土壤理化性质测定：用凯氏定氮法测定土壤全氮含量；用 NaOH 熔融-钼锑抗比色法测定土壤全磷含量；用 NaOH 熔融-火焰光度法测定土壤全钾含量；采用碱解扩散法测定碱解氮含量；用钼锑抗比色法测定土壤有效磷含量；用火焰光度法测定土壤速效钾含量；用重铬酸钾容量法测定土壤有机质含量；用 pH 计测定土壤 pH（土水比为 1∶2.5）[16]。
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（3）土壤微生物数量测定：采用稀释平板法测定细菌、放线菌与真菌数量[17]。
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（4）土壤酶活性测定：土壤脲酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶、蔗糖酶以及纤维素酶活性按照苏州格锐思生物技术有限公司提供的试剂盒的操作步骤完成显色过程，吸取待测液于微孔比色皿中，使用紫外分光光度计（北京普析，TU-1901） 进行测定。
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（5）土壤微生物量碳、微生物量氮含量测定：采用氯仿熏蒸-硫酸钾浸提-重铬酸钾容重法测定土壤微生物量碳含量；采用氯仿熏蒸-硫酸钾浸提-定氮蒸馏法测定土壤微生物量氮含量。
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1.4 数据分析
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试验数据采用 Excel 2010 进行计算处理和图表绘制；运用 SPSS 19.0 进行方差分析，差异显著性检验用 LSD 法，显著性水平 α=0.05。
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2 结果与分析
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2.1 生物炭对菠萝心腐病发病率的影响
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由图1 可以看出，施用生物炭后，菠萝心腐病发生了显著变化。在定植 45 d 时，B0.4、B0.8 和 B1.2 处理的菠萝心腐病发生率较 B0 处理分别显著降低 3.70%、6.67% 和 8.15%，且 B1.2 处理的发生率最低，但与 B0.8 处理无明显差异。在定植 60 d 时，与 B0 处理相比，B0.4、B0.8 和 B1.2 处理的菠萝心腐病发生率分别显著降低 5.18%、13.33% 和 9.63%，且在 B0.8 处理时菠萝心腐病发生率最低。
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2.2 生物炭对菠萝连作土壤理化特性的影响
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由表1 可知，施用生物炭后，菠萝连作土壤中养分与有机质含量增加。与 B0 处理相比，B0.4、B0.8 和 B1.2 处理的菠萝连作土壤全氮含量分别显著提高 24.41%、56.34% 和 43.19%，碱解氮含量分别显著提高 11.49%、29.25% 和 20.00%，有效磷含量分别显著提高 26.90%、53.66% 和 14.06%，速效钾含量分别显著提高 45.16%、127.99% 和 60.71%，有机质含量分别显著提高 16.60%、38.03% 和 29.13%，均在 B0.8 处理含量最高。此外，施用生物炭后，菠萝连作土壤全磷、全钾含量有一定增加，但差异不显著。
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图1 生物炭施用水平对菠萝心腐病发生率的影响
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注：柱上不同小写字母表示处理间的差异显著（P<0.05）。下同。
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施用生物炭后，菠萝连作土壤的酸化程度得到显著缓解。与 B0 处理相比，B0.4、B0.8 和 B1.2 处理的土壤 pH 分别显著增加 0.15、0.33 和 0.21，而 B1.2 与 B0.4、B0.8 处理的土壤 pH 均无明显变化。
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注：同一列不同小写字母表示处理间的差异显著（P<0.05）。下同。
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2.3 生物炭对菠萝连作土壤微生物数量的影响
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从表2 中可知，施用生物炭后，菠萝连作土壤微生物数量发生显著变化。与 B0 处理相比，B0.4、 B0.8 和 B1.2 处理的土壤细菌数量分别增加 30.85%、 60.28% 和 38.78%，放线菌数量分别增加 23.07%、 61.64% 和 102.42%，且细菌数量在 B0.8 处理时最多，放线菌数量则在 B1.2 处理时最多。此外，B0.4、 B0.8 和 B1.2 处理的土壤真菌数量较 B0 处理分别显著降低 20.18%、46.78% 和 37.52%，且在 B0.8 处理时土壤真菌数量最低。
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从微生物总量及其组成上来看（表2），B0.4、 B0.8 和 B1.2 处理的土壤微生物总量较 B0 处理分别显著提高 30.06%、59.29% 和 40.46%，且 B0.8 处理的土壤微生物总量最大。此外，各处理土壤微生物总量均以细菌为主，占总量的 94.07%～95.80%；放线菌次之，占总量的 3.60%～5.50%；真菌最少，仅占总量的 0.32%～0.97%。
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2.4 生物炭对菠萝连作土壤相关酶活性的影响
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如图2 所示，施用生物炭后，菠萝连作土壤酶活性发生显著变化。与 B0 处理相比，B0.4、B0.8 和 B1.2 处理的土壤脲酶活性分别提高 8.72%、35.07% 和 21.92%，蛋白酶活性分别显著提高 17.47%、87.54% 和 63.15%，酸性磷酸酶活性分别显著提高 31.55%、 84.13% 和 48.54%，过氧化氢酶活性分别显著提高 13.95%、68.65% 和 31.67%，蔗糖酶活性分别显著提高 28.28%、58.32% 和 32.06%，纤维素酶活性分别显著提高 29.78%、64.58% 和 18.46%。此外，随着生物炭用量的递增，各土壤酶活性均呈现先升高后降低的变化趋势，且均在 B0.8 处理时酶活性最高。
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2.5 生物炭对菠萝连作土壤微生物量碳、氮的影响
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由表3 可以看出，生物炭施用可显著增加菠萝连作土壤微生物量碳、微生物量氮含量。与 B0 处理相比，B0.4、B0.8 和 B1.2 处理的土壤微生物量碳含量分别显著增加 23.14%、57.28% 和 48.49%，土壤微生物量氮含量分别显著增加 53.71%、153.34% 和 144.24%。同时，随着生物炭用量的增加，土壤微生物量碳、微生物量氮含量均呈现先增加后下降的变化趋势，在 B0.8 处理时土壤微生物量碳、微生物量氮含量最高。
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研究表明，当土壤的微生物量碳 / 微生物量氮处在 3～5 时，土壤中微生物种类以细菌为主；而当土壤的微生物量碳 / 微生物量氮处在 5.5～15时，土壤中微生物种类则以真菌为主[20]。从表3 可知，B0 处理的土壤微生物量碳 / 微生物量氮为 5.10， B0.4、B0.8 和 B1.2 处理的土壤微生物量碳 / 微生物量氮分别为 4.06、3.15 和 3.09，较 B0 处理分别显著降低 20.40%、38.33% 和 39.45%，但 B0.4、B0.8 和 B1.2 处理之间无明显差异。说明施用生物炭可以降低菠萝连作的土壤微生物量碳 / 微生物量氮，促使土壤微生物群落结构由“真菌型”转变为“细菌型”。
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图2 生物炭对施用水平对菠萝连作土壤酶活性的影响
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3 讨论
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3.1 施用生物炭对菠萝连作土壤理化特性的影响
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有机质是土壤的重要组成部分，也是衡量土壤肥力高低的重要标志。在本试验条件下，不同生物炭处理均显著提高了菠萝连作土壤有机质含量，且在 0.8% 生物炭处理下土壤有机质含量最高。究其原因可能是生物炭是一种高碳含量的土壤改良剂，使土壤有机质含量增加。这与姚奇等[18]、孙向春等[19]施用生物炭在冬小麦、玉米等作物上的研究结果一致。
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氮、磷、钾含量是反映土壤养分供给的重要指标，连作土壤因长期单一种植作物导致土壤氮磷钾比例严重失衡[20-21]。现有研究表明，施用生物炭能够有效改善土壤理化性质，提高土壤肥力[22]。在本试验中，生物炭施用也可以显著增加菠萝连作土壤全氮、碱解氮、有效磷与速效钾含量，但土壤全磷、全钾含量无明显增加，这与王昆艳等[23]、杨莉等[24]在三七连作土壤、人参连作土壤上的研究结果基本一致。此外，生物炭施用量为 0.8% 时，菠萝连作土壤中各养分含量最高。
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土壤酸化是土壤连作障碍发生的主要原因之一。在本试验条件下，施用生物炭可以显著提高土壤 pH，且在 0.8% 施用量下缓解土壤酸化的效果最显著，这与王昆艳等[23]、王彩云等[25]在三七、黄瓜等作物连作土壤上的研究结果基本一致。可见，在菠萝生产中，通过合理施用生物炭可以显著改善菠萝连作土壤的酸化状况，降低菠萝连作障碍的产生。
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3.2 施用生物炭对菠萝连作土壤微生物量碳、微生物量氮含量的影响
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土壤微生物量碳、微生物量氮是土壤微生物躯体中所固定的碳素与氮素，是土壤养分的储存库。本试验中，不同生物炭处理均显著提高了菠萝连作土壤微生物量碳、微生物量氮含量，说明生物炭施用有利于土壤微生物的繁殖，与 Chen 等[26]、阎海涛等[27]的研究结果基本一致，这可能是由于生物炭的添加提高了土壤肥力，为土壤微生物提供了充足的碳、氮源，同时因其自身的多孔结构也可为微生物的生长与繁殖提供了良好的栖息环境，促进了土壤微生物的繁殖，从而增加了菠萝连作土壤微生物量碳、微生物量氮含量。此外，本试验条件下，施用生物炭后，菠萝连作土壤微生物量碳 / 微生物量氮显著降低，由 5.10 降到3.09，说明生物炭施用能够显著改善菠萝连作土壤微生物的菌群组成，促使土壤微生物群落结构由“真菌型”转变为“细菌型”。
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3.3 施用生物炭对菠萝连作土壤微生物群落与酶活性的影响
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土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分，其种群结构失衡是土壤连作障碍产生的主要原因之一[28]。前人研究表明，施用生物炭能够改变连作土壤微生物的菌群数量，并改善连作土壤微生物群落结构与多样性[29-30]。吕伟静等[31]研究发现，添加生物炭可以增加平邑甜茶幼苗土壤中细菌和放线菌数量，并显著降低真菌数量。本试验也发现，施用生物炭可以显著增加菠萝连作土壤中细菌、放线菌数量，并显著降低土壤真菌数量，改善了菠萝连作土壤微生物的菌群结构，说明施用生物炭也可以促进菠萝连作土壤微生物群落结构从“真菌型”向 “细菌型”的转化，这可能是由于生物炭独特的疏松多孔结构，为土壤微生物提供良好的栖息环境，减少了微生物之间的生存竞争，进而保护了土壤的有益微生物。
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此外，由于土壤酶主要来自土壤微生物，因此，土壤微生物种群数量与活性的变化势必引起土壤酶活性的变化。本试验结果表明，不同生物炭处理均可以显著提高菠萝连作土壤脲酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶、蔗糖酶以及纤维素酶的活性，这与王岩等[32]、程效义等[33]在连作辣椒、连作黄瓜等上的研究结果基本一致。在本试验中，生物炭施用量为 0.8% 的处理，土壤酶活性提升效果最佳，这可能是因为适量的生物炭显著改善了菠萝连作土壤微生物的种群数量。
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3.4 施用生物炭对连作菠萝心腐病发病率的影响
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菠萝心腐病是由烟草疫霉病菌（Phytophthora nicotiana）引起的一种土传性真菌病害[34]，是菠萝最严重的病害之一，已成为菠萝产业可持续发展的主要障碍之一。本试验条件下，施用生物炭后，菠萝心腐病的发病率显著降低，且以生物炭 0.8% 添加比例下防控效果最佳，说明施用生物炭能够抑制菠萝连作土壤心腐病病原菌的繁衍，减轻了菠萝心腐病的发病程度。许多研究还发现，生物炭对其他土壤传播的病原体（镰孢菌属、立枯丝核菌）也有显著抑制作用[35-36]。Tian 等[37]研究发现，施用生物炭能够有效防治西洋参镰孢菌根腐病。桂意云等[38]研究也发现，施用生物炭后，甘蔗梢腐病发病率显著降低，提高了宿根甘蔗的抗病性。此外，长期施用生物炭也能够显著抑制番茄枯萎病，增强番茄幼苗的抗病性[39]。综上分析，施用生物炭能够有效抑制土传病害的发生，也是防控菠萝心腐病的有效农业措施之一。
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4 结论
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生物炭施用能够显著降低菠萝心腐病发病率，改善连作土壤酸化状况，显著增加土壤有效养分供给以及土壤微生物量碳、微生物量氮含量，并显著降低土壤微生物量碳 / 微生物量氮。施用生物炭后，菠萝连作土壤细菌、放线菌数量显著增加，而真菌数量显著降低，同时土壤脲酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶、蔗糖酶及纤维素酶活性显著增强。以上研究结果表明，施用 0.8% 的生物炭对菠萝连作土壤的改良效果最佳。
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摘要
通过温室盆栽试验，设置 0%、0.4%、0.8%、1.2% 4 个生物炭用量（分别为 B0、B0.4、B0.8、B1.2 处理），研究不同用量生物炭对菠萝连作土壤理化性质、微生物群落、酶活性及其心腐病发病率的影响。结果表明，与 B0 处理相比，B0.4、B0.8 和 B1.2 处理的菠萝连作土壤 pH 分别显著升高 0.15、0.33 和 0.21；土壤全氮、碱解氮、有效磷、速效钾及有机质含量均显著增加，而土壤全磷、全钾含量无明显变化。3 个生物炭处理下，土壤微生物量碳含量较 B0 处理分别显著提高 23.14%、57.28% 和 48.49%，土壤微生物量氮含量分别显著提高 53.71%、153.34% 和 144.24%，而土壤微生物量碳 / 微生物量氮显著降低。此外，施用生物炭显著增加了菠萝连作土壤细菌与放线菌数量，增强了土壤脲酶、蛋白酶、酸性磷酸酶、过氧化氢酶、蔗糖酶及纤维素酶活性，而显著降低真菌数量以及菠萝心腐病发病率。因此，生物炭施用能够有效改善菠萝连作土壤，且以 0.8% 生物炭施用量的效果最佳。
Abstract
A pot experiment was conducted to evaluate the effects of biochar application on soil physiochemical properties， enzyme activities，microbial communities and the heart rot of pineapple under continuous cropping. Four biochar levels of 0%，0.4%，0.8%，1.2%（remarking as B0，B0.4，B0.8，B1.2 treatments，respectively）were set up. The results showed that compared with B0 treatment，the soil pH of B0.4，B0.8 and B1.2 treatments significantly increased by 0.15，0.33 and 0.21，respectively，and the contents of soil total nitrogen，alkaline nitrogen，available phosphorus，available potassium and organic matter increased significantly，while there were no significant increase in the contents of soil total phosphorus and total potassium. Under the B0.4，B0.8 and B1.2 treatments，the content of soil microbial biomass carbon significantly increased by 23.14%，57.28% and 48.49% compared with B0 treatment，and the content of soil microbial biomass nitrogen significantly increased by 53.71%，153.34% and 144.24%，respectively，while the soil microbial biomass carbon/microbial biomass nitrogen value significantly decreased. In addition，biochar application significantly increased the number of bacteria and actinomycetes in pineapple continuous cropping soil，and enhanced the activities of soil urease，proteinase，acid phosphatase，catalase，sucrase and cellulase，while significantly reduced the number of fungi and the incidence rate of pineapple heart rot. Therefore，biochar application could effectively improve the pineapple continuous cropping soil，and the optimum results were observed at B0.8 treatment.
Keywords
pineapple ； biochar ； soil microorganism ； soil nutrients ； heart rot