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烟草是典型的喜钾作物，烟草对钾素的吸收积累不仅影响着烟株整个生育期的生长发育和生理特性，并且决定了烟叶最终品质[1-5]。四川省雪茄烟区夏秋多雨，易造成烟田土壤积水内涝，会使烟株根系缺氧，阻碍根系对氮磷钾等矿质养分的吸收，使得肥料大量淋溶流失[2，6]，需补充大量钾肥以维持烟株生长发育。前人研究表明，根据烟株需肥规律，合理的设置施钾模式能够显著促进烟株生长发育、对 K+ 等矿质养分的吸收，并且提高烟叶品质[7-10]。
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根系是烟株生长发育所必需 K+ 等矿质养分及水分的主要吸收器官，也是氨基酸、激素、烟碱等重要有机物的合成器官，发达的根系能够为烟叶生长输送充足的养分[1，5]。烟草初生根系由表皮、皮层、中柱组成，皮层位于表皮之下，能将水分和溶质从根毛输导至中柱内，具有通气、储存内含物及输导养分的作用。中柱组织能够生成侧根和不定芽，且存在大量导管，对输导水分和同化物具有重要作用[1，2，5，11]。因此，雪茄烟生长过程中发育良好的根系及根组织细胞对促进烟株生长及优良品质的形成有着不可替代的作用。
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国内雪茄产品市场快速增长，但优质雪茄原料不足，极大限制了国产雪茄产业的健康、可持续发展[12]，如何提高国产雪茄烟叶品质正值当下烟草栽培研究热点。前人已研究了氮水平[13]、磷水平[14-15]、低钾胁迫[2，16]、酸胁迫[17-18]、育苗移栽模式[19-20]、生物炭[21-23]等因素对烟株根系发育及生理特性的影响，但鲜见施钾模式影响雪茄烟根系发育及根组织结构的研究报道，如何通过优化施钾模式来促进雪茄烟根系发育及提高产量和质量尚不清楚。本文旨在通过大田试验，研究雪茄烟生长过程中根系发育、干物质累积及根组织结构的变化规律对分次施钾模式的响应，以期确定四川省优质雪茄烟适宜的施钾模式，为雪茄烟叶优质高产提供理论支撑。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料
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试验于 2022 年 4—9 月在四川省达州市峰城镇雪茄烟叶种植示范基地（107°97′E，31°53′N）进行，试验点位于四川省东北部，大巴山南麓，雨热资源丰富，雨热同期，全年平均气温在 15～23℃，年平均降水量在 1000～1300 mm，无霜期 300 d 左右。试验田属砂壤土，土壤 pH 值为 5.33～5.91，有机质含量为 21.68 g/kg，全氮含量为 1.23 g/kg，碱解氮含量为 124.22 mg/kg，有效磷含量为 35.00 mg/kg，速效钾含量为 110.01 mg/kg。供试品种为川雪 1 号，由四川省烟草公司达州市公司提供。采用漂浮育苗，于 4 月 26 日移栽，植烟密度为行距 120 cm× 株距 40 cm，移栽 55 d 打顶，根据当地优质雪茄烟叶生产技术规范统一管理。
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1.2 试验设计
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采用随机区组设计，各处理随机排列，共设置 3 个施钾模式，如表1 所示。
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每处理重复 3 次，共 9 个小区，每个小区面积为 70 m2，施用氮肥 210 kg/hm2，施肥总比例为 N∶P2O5∶K2O=1∶1∶2。烟草专用复合肥（N∶P2O5∶ K2O=12%∶12%∶25%）、过磷酸钙（N∶P2O5∶K2O= 0%∶12%∶0%）、烟草专用发酵油枯（N∶P2O5∶K2O= 5.3%∶2.7%∶1.2%）、硝酸钾（N∶P2O5∶K2O=13.5%∶ 0%∶44.5%）作追肥。于烟苗移栽后 40、50、60、 70、80 d，选取各处理代表性烟株 3 株，整株挖出分离各器官，用蒸馏水快速冲洗表面灰尘并用吸水纸吸干表面水分，获得各处理烟株的完整根、茎、叶。
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1.3 测定项目与方法
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1.3.1 根系活力、根体积的测定
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采用四氮唑（TTC）还原法测定根系活力；采用排水法测定根体积[14]。相对变化率计算公式：相对变化率 =[（NX）-（NCK）]/NCK，其中，N= 根系活力、根体积测定值，X=T1 或 T2。
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1.3.2 烟株生物量的测定
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取各处理代表性烟株分根、茎、叶 105℃杀青 15 min，65℃烘至恒量并记录干质量，根冠比 = 根干质量 / 地上部干质量。
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1.3.3 根显微组织结构的成像与测定
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截取各处理干净完整的一级侧根（长度为 3 cm），按照武汉赛维尔生物科技有限公司病理实验检查 SOP 程序进行修剪、脱水、包埋、切片、染色、封片、镜检，使用 PANNORAMIC 全景切片扫描仪（3DHISTECH Hungary）将组织横切面扫描成像，使用 CaseViewer2.2 进行扫描浏览（3DHIS TECH Hungary），任意倍数（1～400 倍）放大后进行观察并选取合适倍数对组织进行全景成像，成像时保证每张照片的背景光一致。成像后使用 Image-Pro Plus 6.0（U.S.A Media Cybernetics）分别测量每张切片中根组织横切面积、根皮层厚度、根中柱面积、中柱内导管数量，导管密度 = 导管数量 / 中柱面积。
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1.3.4 经济性状
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各处理分开采收、调制、分级，按照达州雪茄烟叶交易等级统计分级后测定雪茄烟叶产量、均价、产值及茄衣比例。
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1.4 数据分析
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采用 Excel 2019 进行数据整理及制表，Origin 2021 进行绘图，SPSS 26.0 进行显著性检验及相关性分析。
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2 结果与分析
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2.1 不同分次施钾模式下根系活力的变化
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由图1、表2 可知，各处理雪茄烟根系活力随生育期的进行均呈先升后降的趋势，移栽 60 d 到达峰值。移栽 40 d 时，根系活力为 T1>CK>T2，此时 T2 处理未进行第 2 次追肥，说明分 2 次施钾或提高氮钾用量有利于提高烟株生长前期根系活力。移栽 50 d 时，T1、T2 处理根系活力较 CK 分别提高 22.71%、6.36%。移栽 60 d 时，T1、T2 处理较 CK 分别显著提高 21.62%、10.48%。移栽 60 d 后根系活力均为 T2>T1>CK，说明分次施钾可以防止雪茄烟生长后期根系活力降低过快导致烟叶养分吸收不足而假熟早衰。
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图1 不同处理下雪茄烟根系活力动态变化
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2.2 不同分次施钾模式下根体积的变化
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由图2、表3 可知，随生育期的进行，各处理雪茄烟根体积均呈先逐渐增大后趋于平缓即“S” 形的趋势。移栽 40 d 时，根体积为 CK>T1>T2，分别为 85.03、71.91、52.71 cm3 / 株，处理间差异显著。移栽 50 d 时，CK 和 T1 处理根体积显著大于 T2 处理。移栽 50～60 d时各处理根体积大幅增加，此时烟株生长处于旺长期，移栽 60 d 时 T1、T2 处理根体积较 CK 分别显著提高 11.95%、 20.54%。移栽后 80 d 较 70 d，各处理根体积均有小幅下降，T1、T2 处理根体积均显著高于 CK。
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图2 不同处理下雪茄烟根体积动态变化
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注：不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。下同。
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2.3 不同分次施钾模式下干物质累积量的变化
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由表4 可知，随生育期的进行，各处理雪茄烟根、茎、叶、全株干物质累积量渐升，且在移栽 50～60 d 各器官干物质量增幅达到最大。移栽 40 d 时，随施钾次数的增加，根、茎、叶及全株干物质量逐渐减小，表现为 CK>T1>T2，处理间差异显著。移栽 50 d 时，根、茎、叶、全株干物质量均为 T1>CK>T2，T1 较 CK 根、茎、叶、全株干物质量分别提高 12.42%、6.99%、6.41%、7.93%。移栽 60 d 后，各处理根、茎、叶、全株干物质量均为 T2>T1>CK，说明分 2、3 次施钾较 1 次施钾能够显著提高烟株生长后期干物质累积量。移栽 80 d 时烟叶达到适熟采收阶段，T1 和 T2 处理根、茎、叶、全株干物质量较 CK 分别提高 12.73%、14.73%、14.11%、 14.10% 和 15.78%、23.33%、17.55%、19.59%。
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注：不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。表7 同。
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2.4 不同分次施钾模式下根冠比的变化
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根冠比反映了光合产物在植株体内的分配规律及植物的生长特性[24]。由图3 可知，随生育期的进行，各处理根冠比均呈先升后降的趋势，不同之处在于 CK 根冠比在 60 d 时达到峰值，为 0.3004，而 T1、T2 处理根冠比在 50 d 时达到峰值，分别为 0.3064、0.3173，说明分 2、3 次施钾能够促使烟株地上部快速生长的时间提前，有利于烟叶早生快发。移栽 50 d 时 T1、T2 处理根冠比较 CK 分别显著提高 4.49%、9.17%。移栽 60 d 时，T1、T2 处理根冠比较 CK 分别显著降低 5.76%、6.47%。移栽 60 d 后烟株逐渐由营养生长转向生殖生长，根冠比均为 T2<T1<CK，说明分 2、3 次施钾能够促使生长中后期更多干物质向地上部分配，为花芽分化提供物质基础。
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图3 不同处理下雪茄烟根冠比动态变化
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2.5 不同分次施钾模式下根组织结构的变化
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由图4、图5 可知，不同施钾模式下雪茄烟根显微组织结构动态变化差异显著，根横切组织形态基本呈圆形，T2 处理根组织细胞随烟株生长发达程度愈发明显，CK 移栽 80 d 时根组织细胞明显皱缩、根横切面积和中柱面积大幅减小，而 T1、T2 处理根组织细胞仍能保持较发达的状态，这有利于烟株生长后期根系吸收养分为烟叶发育供应能量，防止烟叶早衰。
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随生育期进行，各处理根横切面积呈渐升趋势，移栽 40 d 时，CK、T1、T2 处理根横切面积分别为 8.46、4.69、3.55 mm2，且处理间差异显著。移栽 50 和 60 d 时，根横切面积均为 T1>CK>T2，50、 60 d 时 T1 处理根横切面积较 CK 分别提高 37.27%、 22.49%。移栽 80 d 时，T2 处理根横切面积显著高于 T1、CK 处理。
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随生育期进行，各处理根皮层厚度呈先升后略降的趋势，60 d 时达到峰值。移栽 40 d 时，T1、T2处理根皮层厚度显著高于 CK。移栽 50 和 60 d 时， T1 处理根皮层厚度显著高于 CK、T2。移栽 70 d 后，根皮层厚度为 T2>T1>CK，70 d 时 T2 处理根皮层厚度较 CK、T1 分别显著提高 27.56%、23.57%。
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随生育期进行，各处理根中柱面积呈先升后降再升的锯齿形上升趋势。移栽 40 d 时，CK、T1、 T2 处理中柱面积均较小，分别为 3.08、1.38、0.89 mm2。移栽 50 和 60 d 时，中柱面积均为 T1>CK>T2， 50 d 时 T1 处理中柱面积较 CK 显著提高 43.46%，T2 处理中柱面积较 CK 显著降低 54.09%。移栽 80 d 时 T2 处理中柱面积显著高于 CK、T1 处理。
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随生育期进行，各处理导管数量渐升，70 d 后有所减少。移栽 40 d 时，导管数量为 CK>T1>T2，处理间差异显著。移栽 50 和 60 d 时，导管数量均为 T1>CK>T2，60 d 时 CK、T1、T2 导管数量分别为 298、386、156 个。移栽 80 d 时，T1、T2 处理导管数量较 CK 分别显著增加 39.07%、84.23%。
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各处理导管密度随中柱面积和导管数量的变化呈倒“S”形先降后升再降的趋势。移栽 40 d 时， T1 处理导管密度显著最高，为 40.22 个 /mm2。移栽 50 d 时，T1、T2 处理导管密度分别显著低于 CK 28.89%、24.79%。移栽 70 d 后，导管密度均以 T1 处理显著最高。
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图4 不同处理下雪茄烟根显微组织动态变化
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注：图 A、B、C、D、E 分别为各处理移栽后 40、50、60、70、80 d 时的根显微组织图像。
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图5 不同处理下雪茄烟根组织结构动态变化
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2.6 根系及地上部指标相关性分析
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由表5 可知，雪茄烟生长过程中，根体积、根干质量、茎干质量、叶干质量及全株干质量之间均相互存在极显著正相关关系；根系活力与根体积达到极显著正相关水平，与根干质量、全株干质量之间达到显著正相关水平；根冠比与其他生长指标均无显著相关性。
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注：* 表示 0.05 显著相关水平；** 表示 0.01 极显著相关水平。表6 同。
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由表6 可知，雪茄烟生长过程中，根横切面积、根皮层厚度、根中柱面积及导管数量之间均达到显著或极显著正相关水平；导管密度与根中柱面积存在显著负相关关系，与其他组织结构无显著相关性。
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2.7 分次施钾对雪茄烟叶经济性状的影响
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由表7 可知，产量和产值均以 T2 处理最高、 T1 处理次之，T1、T2 处理产量和产值较 CK 分别显著提高 4.59%、7.01% 和 15.85%、16.72%；均价以 T1 处理最高、T2 处理次之，茄衣比例以 T2 处理最高，T1 处理次之，T1、T2 处理均价和茄衣比例较 CK 分别显著提高 10.73%、9.13% 和 12.49%、 17.45%。说明分 2、3 次施钾较分 1 次施钾能够显著提高发酵分级后雪茄烟叶经济性状。
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3 讨论
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3.1 分次施钾对雪茄烟根系发育及干物质累积的影响
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钾作为植物必需的营养元素，合理的施钾模式有利于促进植株根系发育，提高干物质累积及产量和质量[8，25-28]。根系是烟株获取水肥等资源最重要的器官，与土壤中水分、养分的时空分布、运移及消耗关系密切，同时又和地上部生长发育及产量形成有直接关系，因此，根系发育状况对烟叶品质有重要影响[1，29]。本研究表明，根系生长与地上部生长存在显著相关性，不同施钾模式对雪茄烟根系及地上部生长动态变化影响显著。各处理雪茄烟根系活力、根体积及各器官干质量增幅均在移栽后 50～60 d 时达到顶峰，这是因为此时烟株进入现蕾期，而在该时期打顶削弱了烟株的顶端优势，去除生殖生长及花序的养分竞争，调整烟株生长中心促使养分向根茎叶分配[1，30]，使得根系进行二次发育和干物质累积量增加。根体积的增加包括水分的吸收和干物质的累积[1]，结合各处理根体积和根茎叶干重动态变化分析可知，根体积变化与根茎叶干重在不同分次施钾模式下变化规律一致，这从侧面说明了根系吸收水分和运移养分以促进各器官生长[11]。
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处理间比较，移栽后 60 d 前，T1、T2 处理较 CK 根体积及根干重较小，但根系活力及根冠比显著提高，说明分 1 次施钾促进了烟株生长前期根系代谢强度，并且前期较高的根冠比为根系吸收更多的水分和养分以及为烟株地上部分更好地生长奠定了基础，这可能是因为分次施钾促进了 K+ 的吸收[31]，高钾环境下根系 RNA 解旋酶和 ABC 转运蛋白等差异表达蛋白在根系蛋白质翻译、核糖体结构和蛋白质合成中发挥作用，进而加速根蛋白合成过程、增强物质代谢，为根系生长提供物质和能量基础[32]。本研究中移栽后 50～70 d，T1、T2 处理根系活力、根体积及根茎叶干重均显著高于 CK，根冠比均低于 CK，且根冠比峰值前移，这说明烟株生长中后期分 2、3 次施钾能够显著促进根系发育和烟叶早生快发，使地下、地上部分生长更加协调，为各自功能的发挥提供了有力保障，进而提高烟叶产量和质量，这可能是因为分 2、3 次施钾能够有效弥补钾素前期淋溶流失，而通过后期追肥提高了烟株整个生育期的肥料利用率，促进烟株对氮磷钾等矿质养分的吸收，以供烟株光合产物的合成转化，这与前人对冬小麦[26]、棉花[33]、甘薯[34] 等其他经济作物的研究结果一致。移栽 70 d 后雪茄烟叶趋于成熟，各处理根系活力减弱，根体积降低，这有利于烟叶正常成熟落黄。
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3.2 分次施钾对雪茄烟根组织结构的影响
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植物生长以细胞生长为基础，而细胞通过分化转变为形态结构和生理功能不同的细胞群发挥各自的功能[11]。木本植物根系皮层为薄壁组织能够吸收同化养分，为土壤真菌菌丝提供侵染场所，中柱为输导组织能够运输养分和水分[35]；较大皮层可储藏较多矿质养分、蛋白质和脂类，供给植物较多营养[36]；干旱条件下根系中柱增大而皮层数减少可使中柱更接近土壤，缩短共质体运输距离，从而加快水分输导速率[37]。
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本研究发现，移栽 40 d 时，T1、T2 处理根横切面积、中柱面积及导管数量显著低于 CK，但皮层厚度显著高于 CK，此时 T2 处理并未进行第 2 次追肥，说明钾肥全部基施或提高氮钾用量可以促进雪茄烟生长前期中柱组织细胞的发育。移栽 50～60 d，T1 处理根横切面积、皮层厚度、中柱面积及导管数量均要高于 CK，这与此时期 T1 处理较 CK 显著提高根系活力及干物质累积规律相吻合，说明根系生理特性的改善和组织细胞的发育关系密切。70 d 时，T1、T2 处理根横切面积显著低于 CK，但根总体积显著高于 CK，说明此时分 2、3 次施钾处理侧根和不定根数量较多，有利于根系吸收水分和养分。移栽 70 d 后，T2 处理根面积、中柱面积及导管数量显著提高，皮层厚度略有降低，这有利于提高雪茄烟生长后期水分输导速率，为烟株生长后期较强的蒸腾作用提供水分，有利于烟叶适熟采收[1]。本研究还发现，移栽 60 d 后 CK 处理根横切面积、中柱面积及导管数量骤升后大幅降低，这可能是钾肥全部基施导致烟株后期钾素供应不足，根系面对低钾胁迫做出的适应性反应[2，16]，其具体机理有待进一步研究探讨。
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4 结论
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本试验条件下，不同施钾模式下雪茄烟根系发育、干物质累积及根组织结构动态变化差异显著。雪茄烟生长过程中分 2、3 次施钾较 1 次施钾根系活力较高；生长前期分 2、3 次施钾处理根体积、根茎叶干物质累积量、根横切面积、中柱面积及导管数量较小，但根冠比及皮层厚度较高，为地上部更好地生长提供基础；生长中后期，分 2、3 次施钾较 1 次施钾显著提高根体积、干物质累积及促进根组织细胞发育，根冠比较低，促使烟叶早生快发。发酵分级后雪茄烟叶产值和茄衣比例以分 3 次施钾最高，分 2 次施钾次之。因此，达州雪茄烟区适宜的施钾模式为分 3 次施钾处理，分 2 次施钾处理次之。本试验结果可为四川省优质雪茄烟叶生产提供理论支撑。
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摘要
研究分次施钾对雪茄烟根系和根组织细胞生长发育、干物质累积及烟叶经济性状的影响，为本地雪茄烟生产确定适宜的施钾模式。试验设置 3 种施钾模式：CK（分 1 次施钾）、T1（分 2 次施钾）、T2（分 3 次施钾），分析不同时期烟株根系发育、干物质累积、根组织结构动态变化及发酵分级后雪茄烟叶经济性状。结果表明，各处理烟株根系活力随生育期进行均呈先升后降的趋势，干物质累积量逐渐上升，且分 2、3 次施钾较分 1 次施钾提高了烟株生育期的根系活力及中后期干物质累积量；40 d 时分 2、3 次施钾处理根体积、根横切面积、中柱面积及导管数量较小，但分 2 次施钾较分 1 次施钾根冠比、根皮层厚度分别显著提高 9.22%、38.57%；60 d 后分 2、3 次施钾处理根体积及干物质累积量较分 1 次施钾显著提高，根冠比较小，80 d 时 T1、T2 处理根横切面积、皮层厚度、中柱面积及导管数量显著高于分 1 次施钾，分 2、3 次施钾处理根、茎、叶干物质累积量较分 1 次施钾分别提高 12.73%、14.73%、14.11% 和 15.78%、23.33%、17.55%。发酵分级后烟叶产值和茄衣比例均以分 3 次施钾处理最高，分别为 6.70 万元 /hm2 和 23.89%，其次为 T1 处理，分别为 6.65 万元 /hm2 、22.88%。综上所述，分次施钾较 1 次施钾能够显著促进雪茄烟根系发育及干物质累积，优化根组织结构，提高烟叶经济效益，以分 3 次施钾效果最好，分 2 次施钾效果次之。
Abstract
To study the effects of potassium application on the growth and development of root and root tissue cells，dry matter accumulation of cigar tobacco and economic properties of cigar leaves，and to determine the appropriate potassium application model for local cigar production. Three potassium application modes were set up in the experiment: CK（divided into 1 K application），T1（divided into 2 K application）and T2（divided into 3 K application）. Dynamic changes of root development，dry matter accumulation，root tissue structure and economic properties of cigar tobacco after fermentation grading were analyzed at different periods. The results showed that the root activity of cigar tobacco in all treatments showed an increasing and then decreasing trend with the fertility period，and the dry matter accumulation was gradually increased， and the application of potassium in 2 and 3 times increased the root activity and dry matter accumulation in the middle and late stages of the fertility period of tobacco plants compared with the application of potassium in 1 time. Root volume，root transverse area，mid-column area and number of conduits were smaller in 2 and 3 applications of potassium at 40 d，but the root-crown ratio and root cortex thickness were significantly increased by 9.22% and 38.57% with 2 applications of potassium compared with 1 application of potassium. Root volume and dry matter accumulation were significantly higher in treatments with 2 and 3 potassium applications after 60 d compared with 1 application，and root crowns were smaller. At 80 d，the root transverse area，cortex thickness，mid-column area and the number of conduits were significantly higher in the T1 and T2 treatments than in the 1st application of potassium，and the dry matter accumulation of roots，stems，and leaves was increased by 12.73%，14.73%，14.11%，and 15.78%，23.33%，17.55%，respectively，in the 2nd and 3rd treatments compared with that in the 1st application of potassium. Both the value of tobacco production and the ratio of cigar wrapper after fermentation grading were highest in the treatment with potassium applied in 3 times as 67000 yuan/hm2 and 23.89%，followed by the T1 treatment as 66500 yuan/hm2 and 22.88%. In conclusion，divided application of potassium can significantly promote the root development and dry matter accumulation of cigar tobacco，optimize the root tissue structure，and improve the economic benefits of tobacco compared with 1 application of potassium，and the best effect was achieved by 3 applications of potassium， followed by 2 applications of potassium.