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镉污染在我国土壤中的点位超标率高达 70%[1]，镉作为有毒重金属[2-3]，在土壤环境中的迁移性较强，很容易被植物所吸收，导致植物生长受限、植株失绿，光合作用受到抑制，细胞膜结构遭到破坏等，且一旦进入食物链，严重影响人体的健康[4]。磷作为植物生长发育的主要元素之一，能够参与植物重要功能性分子的合成，以及碳水化合物、氮与脂肪等生理代谢的过程，降低活性氧的能力，提高植物抗逆性[5]。镉污染胁迫下施加磷肥可以缓解镉的毒害作用，同时增强植物对磷的吸收作用，促进对磷的高效吸收与转运，还能通过内部调节磷再循环、限制磷的消耗，将磷从成熟组织分配给活跃的生长组织，从而促进植物的生长[6]。Dai 等[7] 研究表明，在酸性土壤中施加磷肥能够正向调节红树林幼苗中光合色素、丙二醛等，增强光合作用，促进红树林植物对镉的解毒作用。Jia 等[8] 研究指出，施加 0～80.0 mg·L-1 的磷酸二氢钾（以 P 计）可以缓解镉对黑麦草叶片的膜脂质过氧化作用，降低抗氧化酶水平。磷还能增强气孔交换性和抗氧化酶活性，降低小麦中镉的毒性，使小麦镉含量降低[9]。
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研究表明，施磷可以促进植物生长，减轻镉的毒害作用[6-9]。但大部分研究主要是在酸性条件下或在水中培养条件下进行的，而在石灰性土壤中的研究较少。石灰性土壤属于微碱性土壤，同样存在镉污染的情况，其 pH 值与碳酸钙含量较酸性土壤都比较高，镉的溶解性较小，易富集[10]，因此，有必要对石灰性镉污染土壤展开研究。本团队前期研究表明，在石灰性镉污染土壤中施加不同浓度的磷酸二氢钾能够缓解镉污染对黄瓜生长的抑制作用，提高黄瓜的生物量，增强黄瓜叶片的光合作用及抗氧化酶系统，说明施加磷肥能够缓解石灰性土壤镉污染的毒害作用[11]。然而，磷酸二氢钾属于高效磷钾复合肥，较其他磷肥价格昂贵，多以喷施方式施用，考虑其经济效益不适宜作为农业生产的常用肥料，而且比较不同种类的磷肥对降低镉毒害作用的研究较少。因此，本文通过盆栽试验，在石灰性镉污染土壤中施加 4 种不同类型和 4 个不同水平的磷肥，研究镉胁迫下施加磷肥对茄子苗期叶片中叶绿素、光合作用和抗氧化酶系统的影响，为合理施用磷肥、缓解植物镉毒害提供科学依据。
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1 材料与方法
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1.1 供试材料
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供试土壤：黄土状石灰性褐土，采自山西省晋中市太谷区北张村 0～20 cm 耕层土壤，经自然风干、剔除杂质后过 2 mm 筛备用，供试土壤基本理化性状见表1。
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供试磷肥：磷酸一铵（MAP）、过磷酸钙（SSP）、磷酸二铵（DAP） 和磷酸氢钙 （DCP），为排除干扰，试验所用磷肥均为分析纯试剂。
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供试蔬菜：选择茄子作为供试蔬菜，茄子品种为蓟农二苠茄。
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1.2 试验设计
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有研究表明，土壤中镉含量为 5 mg·kg-1 时，植物各项生育指标明显下降，植物生长受到明显抑制[12]。本研究在前人研究的基础上，施加 Cd 量为 5 mg·kg-1 用于模拟镉污染土壤。
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模拟重金属 Cd 污染土壤的制备：以分析纯 CdCl2·2.5H2O 作为 Cd 源，以溶液形式加入供试土壤中，Cd 量均为 5 mg·kg-1，干湿交替 3 次，在室温下平衡 2 个月，再次风干、过 0.85 mm 筛备用[13]。
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试验设计：试验设 4 种磷肥类型（MAP、 SSP、DAP、DCP）和 4 个施磷水平 0、0.15、0.25、 0.35 g·kg-1（以每千克土中 P 含量计），分别用P0、P1、P2、P3 表示。
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本试验采用双因素完全随机设计，每个塑料盆 （直径 32 cm× 深 30 cm）中装 10.0 kg 平衡后的镉污染土壤，加入不同类型和水平的磷肥，共 13 个处理，每个处理重复 3 次，共 39 盆。为了保证除磷以外的其他大量元素供应充足，各处理均施加 N 肥、K 肥，N 肥用尿素补加到 0.2 g·kg-1，K 肥用 K2O 补加到 0.15 g·kg-1。每个塑料盆中的土壤充分混匀，加水至土壤含水率为 20%，在山西农业大学试验基地平衡 15 d。在 2022 年 6 月 25 日充分浇水并放置 1 d 后，于 6 月 26 日进行移栽，使用常规方法浸种催芽后长出 2～3 片真叶的茄子苗，每盆种植 2 株，每天定时浇水，将土壤中的水分含量保持在田间持水量的 70% 左右，并做好相关的病虫害防护工作。在种植茄子苗 25 d 后，采集幼苗期茄子苗样本，并测定相关指标。
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1.3 测定方法
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叶绿素含量测定：称取 0.1～0.2 g新鲜叶片，采用 95% 乙醇研磨-过滤法测定[14]叶绿素含量。
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光合作用测定：2022 年 7 月 20 日 9：00～11：00，使用 Li-6400（美国）便携式光合测定仪对茄子幼苗期叶片进行光合作用测定。测定时光照强度 1600 μmol·m-2·s-1，温度 30℃，CO2 浓度 400 μmol·m-2·s-1。
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抗氧化酶系统测定：丙二醛（MDA） 含量测定采用 TBA 比色法； 抗坏血酸过氧化物酶 （APX）活性测定采用抗坏血酸氧化法[15]；超氧化物歧化酶（SOD）活性测定采用氮蓝四唑光还原法；过氧化物酶（POD）活性测定采用愈创木酚法；过氧化氢酶（CAT）活性测定采用比色法，以每分钟吸光度变化值表示酶活性[16]。谷胱甘肽还原酶（GR） 活性测定采用 NADPH 氧化法[17]。
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1.4 数据处理
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使用 Excel 2010 进行数据处理，SPSS 23.0 进行单因素方差分析（Duncan，P<0.05），Origin 2022 进行绘图。
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2 结果与分析
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2.1 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶绿素的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期叶绿素有显著影响（表2）。叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，Cd 胁迫可导致叶绿素的破坏与降解，叶绿素含量降低。由图1 可知，在石灰性 Cd 污染土壤中，同一施磷水平下，不同磷肥类型对茄子叶片中叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素和总叶绿素含量的提高均表现为 SSP ≥ MAP ≥ DCP>DAP，其中 SSP 较 DAP 分别显著增加了 15%～34%、 12%～34%、10%～21% 和 8%～25%。同一磷肥类型下，随着施磷水平的提高，各叶绿素含量呈现增长的趋势，且在施磷量为 P3 时，各叶绿素含量最高，与 P0 相比，MAP、SSP、DAP 和 DCP 分别显著增加了叶绿素 a 含量 48%、 57%、17% 和 34%；分别显著增加了叶绿素 b 含量 104%、120%、64% 和 80%； 分别显著增加了类胡萝卜素含量 49%、53%、40% 和 39%； 分别显著增加了总叶绿素含量 62%、76%、41% 和 41%。
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注：P<0.05 表示差异显著，P<0.01 表示差异极显著。
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图1 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶绿素的影响
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注：大写字母表示不同磷肥类型，相同磷肥水平下的差异显著（P<0.05）；小写字母表示不同磷肥水平，相同磷肥类型下的差异显著（P<0.05）。下同。
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2.2 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期光合作用的影响
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2.2.1 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶片净光合速率的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期叶片净光合速率（Pn） 有显著影响（ 表2）。由如图2 可知，在石灰性 Cd 污染土壤中，同一施磷水平下，不同磷肥对茄子苗期叶片中 Pn 表现为 MAP ≥ DAP ≥ SSP>DCP，MAP 比 DCP 处理中 Pn 显著增加了 19%～26%。在同一施磷类型下，随着施磷水平的增加，Pn 显著增加，在 P3 水平下 Pn 最高，在 MAP、SSP、DAP 和 DCP 施磷类型中， P3 较 P0 分别显著提高了 108%、71%、100% 和 66%。
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图2 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶片净光合速率的影响
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2.2.2 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶片气孔导度的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期叶片气孔导度 （Gs）有显著影响（表2）。由图3 可知，在石灰性 Cd 污染土壤中，同一施磷水平下，不同磷肥对茄子苗期叶片中 Gs 的影响为 MAP ≥ DAP ≥ SSP>DCP，在 P1 水平下，MAP 比 DCP 磷肥 Gs 显著增加 16%； 在 P2 水平下，MAP 比 DCP 磷肥 Gs 显著增加 19%；在 P3 水平下，MAP 比 DCP 磷肥 Gs 显著增加 26%。在同一施磷类型下，随着施磷水平的增加，Gs 显著增加，在 MAP、SSP、DAP 和 DCP 中，P3 较 P0 分别提高了 46%、25%、33% 和 16%。
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图3 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶片气孔导度的影响
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2.2.3 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶片蒸腾速率的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期叶片蒸腾速率（Tr） 有显著影响（ 表2）。如图4 所示，在石灰性 Cd 污染土壤中，在同一施磷水平下，不同施磷类型对茄子苗期叶片中 Tr 的影响为 DCP>DAP>SSP>MAP。在 P1 水平下，DCP 比 DAP、 SSP 和 MAP 分别显著增加了 16%、39% 和 99%； 在 P2 水平下，DCP 比 DAP、SSP 和 MAP 分别显著增加了 17%、42% 和 89%；在 P3 水平下，DCP 比 DAP、SSP 和 MAP 分别显著增加了 11%、30% 和 71%。在同一施磷类型中，各磷肥处理下 Tr 均随着施磷水平的增加显著增加，其中在 DCP 处理下，增加幅度最为显著，与 P0 相比，P3、P2 和 P1 水平下分别增加了 165%、159% 和 147%。
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图4 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶片蒸腾速率的影响
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2.2.4 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶片胞间 CO2 浓度的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期叶片胞间 CO2 浓度（Ci）有显著影响（表2）。在同一施磷水平下，不同磷肥类型对石灰性 Cd 污染土壤处理下茄子苗期叶片中 Ci 表现为 DAP>MAP>SSP>DCP，在 P1和 P2 水平下，DAP 比 DCP 磷肥中 Ci 均显著增加了 5%；在 P3 水平下，DAP 比 DCP 中 Ci 显著增加了 7%。在同一施磷类型中，随着施磷水平的提高，Ci 显著增加，MAP、SSP、DAP 和 DCP 均在施磷水平为 P3 时，Ci 最高，与 P0 水平相比，Ci 分别增加了 22%、20%、28% 和 19%。
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图5 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶片胞间 CO2 浓度的影响
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2.3 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期抗氧化酶系统的影响
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2.3.1 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期丙二醛含量的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期 MDA 的含量有显著影响（表2）。如图6 所示，在石灰性 Cd 污染土壤中，同一施磷水平下，各施磷类型之间 MDA 含量表现为 DAP<DCP ≤ MAP ≤ SSP，DAP 比 DCP、MAP 和 SSP 中的 MDA 含量分别降低了 10%～20%、13%～22% 和 16%～23%。同一施磷类型中，茄子叶片 MDA 含量随着施磷水平的增加而逐渐降低，并且均在 P3 水平下 MDA 含量达到最低。MDA 含量在 MAP、SSP、DAP 和 DCP 磷肥中，与 P0 水平相比，P3 水平下分别降低了15%～24%、12%～23%、26%～41% 和 18%～26%。
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图6 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期丙二醛含量的影响
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2.3.2 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期超氧化物歧化酶含量的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期 SOD 的含量有显著影响（表2）。由图7 可知，在石灰性 Cd 污染土壤中，同一施磷水平下，各施磷类型对 SOD 活性的影响为 MAP>DAP>SSP ≥ DCP，MAP 与 DCP 相比，SOD 活性显著增加了 20%～29%。在同一施磷类型中，随着磷肥水平的增加，SOD 活性显著升高，MAP、SSP、DAP 和 DCP 在施磷水平为 P3 时，SOD 活性最高，与 P0 水平相比 SOD 活性分别增加了 43%、25%、33% 和 19%。
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图7 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期超氧化物歧化酶含量的影响
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2.3.3 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期过氧化物酶含量的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期 POD 的含量有显著影响（表2）。如图8 所示，在石灰性 Cd 污染土壤中，同一施磷类型下，随着施磷水平的增加，POD 活性呈增长趋势，各施磷水平之间存在显著差异（P<0.05），POD 活性在 MAP、 SSP、DAP 和 DCP 磷肥中与 P0 水平相比，分别增加了 50%～106%、40%～85%、20%～63% 和 18%～55%。在同一施磷水平下，不同施磷类型对茄子苗期 POD 活性表现为 MAP>SSP>DAP>DCP，各施磷类型之间存在显著差异（P<0.05），MAP 与 DCP 相比，POD 活性显著增加了 28%～33%。
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图8 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期过氧化物酶含量的影响
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2.3.4 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期过氧化氢酶含量的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期 CAT 的含量有显著影响（表2）。如图9 所示，在石灰性 Cd 污染土壤中，同一施磷水平下，CAT 活性在不同磷肥下呈现 MAP>SSP>DAP>DCP，MAP 与 SSP、DAP 和 DCP 相比，CAT 活性分别增加了 3.4%～4.3%、 9.5%～11.2% 和 17.8%～25.3%。在同一施磷类型中，随着施磷水平的逐渐增加，CAT 活性逐渐升高，并且均在 P3 水平提高到最高，各施磷水平之间存在显著差异（P<0.05），CAT 活性在 MAP、 SSP、DAP 和 DCP 磷肥中与 P0 水平相比，分别增加了 41%～66%、36%～61%、29%～49% 和 13%～41%。
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图9 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期过氧化氢酶含量的影响
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2.3.5 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期抗坏血酸过氧化物酶含量的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期 APX 的含量有显著影响（表2）。在石灰性 Cd 污染土壤中，茄子苗期叶片中 APX 活性如图10 所示，随着施加不同类型和水平的磷肥，APX 活性逐渐升高。在同一施磷水平下，APX 活性在不同磷肥下呈现 SSP>MAP ≥ DCP>DAP，SSP 比 MAP、DCP 和 DAP 叶片中 APX 活性分别增加了 5%～14%、6%～15% 和 17%～32%。在同一施磷类型中，随着施磷水平的增加，APX 活性逐渐增加，且在 P3 水平下活性最高，各施磷水平之间存在显著差异（P<0.05），APX 活性在 MAP、SSP、 DAP 和 DCP 磷肥中与 P0 水平相比，分别显著增加了 25%～47%、42%～54%、8%～32% 和 24%～44%。
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图10 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期抗坏血酸过氧化物酶含量的影响
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2.3.6 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期谷胱甘肽还原酶含量的影响
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双因素方差分析表明，磷肥类型、磷肥水平以及二者的交互作用均对镉胁迫下苗期 GR 的含量有显著影响（表2）。如图11 所示，在石灰性 Cd 污染土壤中，同一施磷水平下，GR 活性在不同磷肥下呈现 SSP>DAP>MAP>DCP，SSP 与 DAP、MAP 和 DCP 相比，GR 活性分别增加了 4.3%～5.8%、15%～21% 和 27%～43%。在同一施磷类型中，随着施磷水平的增加，GR 活性逐渐增加，且在 P3 水平下最高，各施磷水平之间存在显著差异（P<0.05）， GR 活性在 MAP、SSP、DAP 和 DCP 磷肥中与 P0 水平相比分别增加了 32%～59%、55%～93%、 49%～82% 和 11%～52%。
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图11 不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期谷胱甘肽还原酶含量的影响
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3 讨论
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3.1 施加磷肥对镉胁迫下茄子苗期叶绿素的影响
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叶绿素是植物光合作用最主要的色素，能够影响植物光合速率，反映植物的生理进化过程[18]，在石灰性 Cd 污染土壤中，P0 处理下叶绿素含量最低，而随着施加不同类型与水平的磷肥，降低了 Cd 对叶绿素生物合成的抑制作用，叶绿素各参数含量均有所增加，且随着施磷量的增加呈增长趋势，说明施加磷肥对 Cd 引起的叶绿素损伤破坏起到了一定的保护与缓解作用，这与前人的研究结果类似，Ma 等[19]研究在碱性土壤中不同磷肥对小麦镉积累下叶绿素的影响，通过施加不同浓度的 3 种磷肥，小麦的叶绿素含量均显著增加，降低了 Cd 对小麦的损害。霍洋等[5]在酸性土壤 Cd污染处理下，叶片中各叶绿素含量均随着施磷量 （10.0～45.0 mg·L-1）的增加而呈增长趋势，说明 Cd 抑制水稻叶片中光合色素的合成，而外源添加 P 能够促进叶片中光合色素的合成。
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在本研究中，在 5 mg·kg-1 的重金属镉胁迫下，施加不同类型的磷肥均能提高茄子叶片中的叶绿素含量，可能原因是施用磷肥后茄子叶片中叶绿体色素合成酶活性增加、改善 Cd 胁迫下茄子幼苗叶片的失绿现象，从而在一定程度上增强光合作用[20]。本研究中 SSP 对叶绿素的提升最大，这与 Ma 等[19]的研究结果一致；但与陈青云[13]在镉污染土壤中施加 DCP 对柳叶苋菜叶绿素含量的提升显著高于其他 4 种磷肥处理的结果不同，原因可能是不同处理虽施磷量相同，但相同土壤、相同磷水平下土壤的有效磷含量因肥源而不同[21]。但总的来说，施加磷肥对蔬菜中叶绿素的影响显著，均提高了叶绿素的含量。
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3.2 施加磷肥对镉胁迫下茄子苗期光合作用的影响
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Cd2+ 胁迫下对小麦光合作用产生减弱效应，叶片气孔阻力增加，气孔密度降低[22]，高浓度镉环境下还会引起气孔关闭[23]，而在外观上还会表现为叶片失绿、变薄、变白等现象[24]。本研究中，在石灰性 Cd 污染土壤中，P0 处理下茄子苗期叶片中 Pn、Gs、Tr 和 Ci 含量最低，施加不同类型与水平的磷肥后，茄子的光合指标显著升高，这与赵羽楠等[25]研究施磷对镉污染土壤下结缕草光合特性影响的结果一致，说明外源添加磷可以缓解茄子叶片中 Cd 污染对光合作用的胁迫。
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本研究中，Cd 污染对茄子苗期叶片中 Pn 和 Gs 的影响表明，施磷类型为 MAP 时增长幅度最为明显； 对叶片 Tr 的影响表明，施磷类型为 DCP 时增长最为明显；对叶片 Ci 的影响表明，施磷类型为 DAP 时增长幅度最为明显。由此可以看出，不同的磷肥类型对茄子苗期叶片中光合指标有不同的影响，但均表现出对光合作用有促进作用，可以降低 Cd 对光合作用的损害作用和对气孔的限制作用，增强叶片对光能的吸收，降低细胞间隙 CO2 浓度向外排出的阻力[26]。
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3.3 施加磷肥对镉胁迫下茄子苗期抗氧化酶系统的影响
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重金属直接或间接通过活性氧物质（ROS）的形成对植物造成氧化损伤[27]，而 Cd 是一种非氧化还原金属，不能进行单电子转移反应，不产生 ROS，而是通过干扰抗氧化防御系统产生氧化应激，导致对植物细胞膜的损伤和细胞生物分子细胞器的破坏[28]。ROS 积累诱发膜脂过氧化作用，MDA 是膜脂过氧化物的重要产物之一，可以通过 MDA 了解膜脂过氧化程度，测定膜系统受损程度以及植物的抗逆性。本研究中，石灰性土壤 Cd 污染胁迫下，P0 处理 MDA 含量最高，茄子体内膜脂过氧化作用进程加快，对茄子细胞内外物质交流和信息交换平衡造成破坏[29]，随着不同磷肥的施加，MDA 含量逐渐降低，尤其是施加 DAP 时，MDA 含量降低程度最为明显，这与 Maqbool 等[30]的研究结果一致。说明在磷肥的施加下，茄子通过调节自身的保护酶系统，抑制氧化胁迫，清除过量的活性氧，降低膜脂过氧化作用的产物，最终 MDA 含量减少[31]。
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植物中自身产生抗氧化防御系统如 SOD、 APX、POD、GR 和 CAT，可以抵御 ROS 对细胞膜造成的伤害，Cd 在植物器官中过度积累能够损坏细胞中重要的生理生化功能，造成抗氧化酶活性降低[5]。本研究中，SOD、POD、CAT、APX 和 GR 均在 P0 中含量最低，且随着施磷水平的增加，各抗氧化酶活性增加。不同的磷肥对不同的抗氧化酶具有不同的意义，但都增加其抗氧化酶活性，这与刘伟等[11]的研究结果相似。而 Li 等[32]的研究发现，高磷处理 Cd 胁迫下高羊茅的抗氧化酶活性降低，这与本研究结果不同。一方面可能是研究的作物不同，以及镉浓度不同导致，本研究镉浓度为 5 mg·kg-1，而 Li 等[32]研究的镉浓度为 150 mg·kg-1；另一方面可能是土壤类型不同，本研究为石灰性土壤，而 Li 等[32]的研究为酸性土壤。
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4 结论
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（1）在石灰性土壤中施用 SSP、MAP、DCP 和 DAP 均能缓解 Cd 污染对茄子叶片中光合色素（叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素）和总叶绿素的损害，增加叶绿素的含量，且随着施磷水平的增加，叶绿素含量逐渐增加。施加 SSP 磷肥类型 P3 水平下对茄子叶绿素含量增加最为明显。施用 4 种磷肥均能缓解 Cd 的毒害，增强茄子苗期叶片中的光合作用，且随着施磷水平的增加，叶片中 Pn、Gs、Tr 和 Ci 含量呈增长趋势，且在 P3 施磷水平下含量最高。
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（2）施加 4 种磷肥均能缓解 Cd 污染对茄子苗期叶片中抗氧化酶系统的抑制作用，增强抗氧化酶的活性，减轻植物细胞膜的伤害。施加 DAP 磷肥类型 P3 水平下，MDA 降低程度最为明显，施加 MAP 磷肥时，SOD、POD 和 CAT 活性增强，施加 SSP 磷肥时，APX 和 GR 活性增强，且在 P3 水平下增长幅度最大。
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摘要
探究在石灰性土壤中施加不同磷肥对镉胁迫下茄子苗期光合作用及抗氧化酶系统的影响，为选出合理有效的磷肥、缓解镉毒害作用提供依据。采用盆栽试验，使用黄土状石灰性褐土种植茄子，通过双因素分析法研究了 4 种磷肥［磷酸一铵（MAP）、过磷酸钙（SSP）、磷酸二铵（DAP）、磷酸氢钙（DCP）］和 4 个施磷水平［0、0.15、0.25、0.35 g·kg-1（以每千克土中 P 含量计），分别用 P0、P1、P2、P3 表示］在土壤镉 （5 mg·kg-1 Cd）环境下，对茄子苗期叶片中叶绿素、光合作用、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR）的影响。研究结果表明，Cd 胁迫下茄子叶片中叶绿素受损，通过施加不同磷肥，叶绿素含量均呈增长趋势，在 SSP 施磷类型 P3 水平下，叶绿素 a、叶绿素 b、类胡萝卜素和总叶绿素含量分别增加 57%、120%、53% 和 76%。不同磷肥均显著提高光合作用的强度，降低 Cd 的胁迫。具体来看，净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）均表现为 MAP ≥ DAP ≥ SSP>DCP，MAP 施磷类型 P3 水平下，Pn 为 17.4 μmol·m-2·s-1，Gs 为 0.2 mmol·m-2·s-1，蒸腾速率（Tr）在 DCP 施磷类型 P3 水平下，较 P0 增加了 165%，胞间 CO2 浓度（Ci）在 DAP 施磷类型 P3 水平下提高幅度最为明显，较 P0 提高了 28%。施用磷肥可以显著增加抗氧化酶系统的活性，但不同磷肥对抗氧化酶系统活性的提升效果不同，其中磷酸二铵对 MDA 含量的降低幅度最为明显，为 41%；磷酸一铵对 SOD、POD 和 CAT 活性的增加最显著，分别增加了 43%、106% 和 66%；过磷酸钙对 APX 和 GR 的活性增幅最大，分别为 54% 和 93%。因此，施加不同磷肥可以缓解 Cd 胁迫下对茄子叶片的毒害，增强光合作用，提高抗氧化酶活性的作用。
Abstract
This research was conducted in order to investigate the effects of applying different phosphorus fertilizers on photosynthesis and antioxidant enzyme systems of eggplant seedlings under cadmium stress in calcareous soils，and to provide a basis for selecting a reasonable and effective phosphorus fertilizer to alleviate the toxic effects of cadmium．Four kinds of phosphorus fertilizers，including monoammonium phosphate（MAP），calcium superphosphate（SSP），diammonium phosphate（DAP） and calcium hydrogen phosphate（DCP），and four levels of phosphorus application（P 0，0.15，0.25 and 0.35 g·kg-1， which was expressed as P0，P1，P2，P3，respectively）were set up in a pot experiment using eggplant and loess-like calcareous brown soil as experimental materials under soil Cd（5 mg·kg-1 Cd）environment，and the chlorophyll，photosynthesis， malondialdehyde（MDA），superoxide dismutase（SOD），peroxidase（POD），catalase（CAT），ascorbate peroxidase（APX） and glutathione reductase（GR）of eggplant seedling leaves were investigated. The results showed that chlorophyll was impaired in eggplant leaves under Cd stress，and chlorophyll content was increased by applying different phosphorus fertilizers，with chlorophyll a，chlorophyll b，carotenoids and total chlorophyll content increasing by 57%，120%，53% and 76%，respectively， at the P3 level of SSP phosphorus application type. All different phosphorus fertilizers significantly increased the intensity of photosynthesis and reduced Cd stress. Specifically，the net photosynthetic rate（Pn）and stomatal conductance（Gs）showed as MAP ≥ DAP ≥ SSP>DCP，with Pn of 17.4 μmol·m-2·s-1 and Gs of 0.2 mmol·m-2·s-1 at the P3 level of MAP phosphorus application type，transpiration rate（Tr）increased by 165% compared to P0 at the P3 level of DCP phosphorus application type， and intercellular CO2 concentration（Ci）increased most significantly at the P3 level of DAP phosphorus application type，which increased by 28% compared to P0. Phosphorus fertilizer application significantly increased the activity of antioxidant enzyme systems，but different phosphorus fertilizers had different effects on enhancing the activity of antioxidant enzyme systems，with diammonium phosphate showing the most significant decrease in MDA content by 41%；monoammonium phosphate showed the most significant increase in SOD，POD and CAT activities by 43%，106% and 66%，respectively；calcium superphosphate showed the largest increase in APX and GR activities. Calcium superphosphate increased the activity of APX and GR the most，by 54% and 93%，respectively. Therefore，the application of different phosphorus fertilizers could alleviate the toxic effects of Cd stress on eggplant leaves，enhance photosynthesis and increase the effect of antioxidant enzyme activities.