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谷子（Setaria italica），古称粟，起源于中国，禾本科狗尾草属自花授粉作物，为杂粮之首，是我国古老的粮食作物之一，有“百谷之长”之称[1]。谷子具有强大的抗逆功能，耐旱耐贫瘠，目前仍是中国北方干旱半干旱地区的重要作物[2]。
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全球气温不断升高导致我国北方干旱形势不断加重，氮肥过量施用也对环境造成了严重危害[3]。水分和氮素都是影响作物生理机能的重要因素[4]，虽然对作物的作用机理不同，但两者之间存在耦合效应。干旱胁迫可以通过调节植物氮代谢过程影响植物的生长发育，合理使用水分和氮肥能够有效调节植物的生长发育过程，增强抗逆性和水、氮利用效率[5-6]。植物遭受逆境胁迫时，体内的多种激素会发生一系列的变化。脱落酸（ABA）是逆境胁迫下响应最强烈的激素之一，对植物种子萌发、叶片气孔关闭以及逆境胁迫基因表达有重要影响[7]。ABA 不仅作为植物遭受水分胁迫时的化学信号调控地上部的水分散失，也促进地下部根系生长，扩大根系在土壤中的分布范围，增加根系表面积，以保证根系充足的养分和水分吸收应对干旱胁迫[8-10]，在农业生产上对抗旱节水、减灾保产和生态环境的恢复具有重要作用。张海燕等[11]研究表明，不同时期干旱胁迫均引起甘薯叶片和块根中赤霉素（GA）、生长素（IAA）和玉米素核苷（ZR）含量下降，ABA 含量上升，而且胁迫时间越早，对甘薯内源激素和块根产量的影响越大，恢复灌水后一定时间内 ABA 含量会降低，这有利于维持叶片功能期，保证持续的光合性能。另外，内源激素代谢与平衡受氮素营养的调节。前人研究发现，氮素充足能促进烟叶中内源激素含量增加，但 ABA 含量则有所减小[12]；玉米叶片中 IAA、ZR 和 GA 的含量均随施氮量的增加呈现先增高后降低的趋势，且增施氮肥后 ABA 含量降低[13]；水分胁迫下施用氮肥可以降低棉花叶片 ABA 浓度，从而有利于增大叶片气孔导度，提高净光合速率[14]。但张岁岐等[15]的研究结果表明，氮素提高了干旱处理玉米叶片中 ABA 含量，并且施氮玉米叶片气孔导度高于不施氮玉米。
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氮肥是影响植物叶片光合性能的重要因子。植物中 70% 的氮存在于叶绿体中，不同供氮水平会改变植物的生长指标、叶绿素含量、光合速率和叶绿素荧光参数等，适宜的氮水平能有效提高植物的生长和光合性能[16-19]。低氮胁迫会降低叶绿素含量、影响叶片发育、减少叶面积，进而抑制植株光合作用[20]。干旱促进叶片衰老，使得气孔关闭，阻碍 CO2 进入叶片并降低光合速率，又可能增加光系统 II（PSII）中过剩的光能，导致 PSII 的活性和卡尔文循环电子需求间能量的不平衡，最终损伤光合机构[21-24]。研究表明，氮素的合理使用可以协调水、氮关系，促进作物对水分的吸收、转运和利用，从而提高水分利用效率[25]。张绪成等[26]的研究表明施氮可以显著提高小麦在拔节期的实际光化学效率和光能向碳同化方向的分配比例，进而加强营养生长，同时为后期的生殖发育奠定基础。
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目前，对谷子的研究多集中于单一的水分或氮肥对其内源激素和光合作用特性的影响，在水、氮互作方面的报道较少，且大多关注的是对抽穗后灌浆期的影响[27-29]，对于抽穗前不同时期的研究较少。协调有效合理的水、氮资源投入的同时提高谷子产量、品质和水、氮资源利用效率，实现谷子高产高效，是保证我国谷子可持续生产的重要措施。因此，对谷子进行水、氮互作效应研究，探究水、氮作用机制，对谷子增产增效及生态保护均具有重要意义。
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1 材料与方法
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1.1 试验材料
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供试材料为山东省农业科学院作物所选育的抗拿捕净除草剂优良谷子新品种济谷 22。
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1.2 试验设计与方法
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试验于 2020 年 6 月至 10 月在山东省农业科学院作物研究所济南试验基地田间旱棚内开展。正常天气下遮雨棚打开，降水时及时关棚，防止降水对试验造成干扰。采用盆栽试验，供试盆栽土取自山东省农业科学院作物研究所济南试验基地中等肥力试验田 0～30 cm 耕层土壤，采用内径 35 cm、高 25 cm 的盆栽盆，土壤自然风干后与基施化肥充分混匀，每盆装土 14 kg。浇水至足墒，每盆适墒播种 20 粒饱满种子，出苗后 3 叶期间苗，6 叶期每盆选留 6 株生长一致的健壮植株，折合留苗密度为 60 万株 /hm2，每处理 25 盆。6 月 22 日播种。生长期间，旱棚防水。土壤含水量采用称重法测定。
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试验设灌水量和施氮量 2 个因素。灌水量设置 3 个水平，对照（CK）：全生育期保持田间持水量的 60%～70%；苗期干旱（W1）：播种后让田间持水量自然下降至 40%，至拔节期田间持水量保持 30%～40%，其他时期田间持水量保持 60%～70%； 孕穗期干旱（W2）：拔节期-抽穗期田间持水量保持 30%～40%，其他时期田间持水量保持在 60%～70% 之间。施氮量为 2 个水平，分别为 N0 （不施氮肥）和 N150（施 N 150 kg/hm2）。所有处理磷钾肥均用量相同，且统一基施，P2O5 90 kg/hm2、K2O 90 kg/hm2；氮肥 50% 基施、50% 追施（孕穗期，出苗后 1 个月）。播种前和收获后的土壤基本性质见表1。
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1.3 测定项目与方法
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1.3.1 激素含量测定
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分别于苗期干旱处理结束后（即进入拔节期的第一天）、孕穗期干旱处理结束后（即进入抽穗期的第一天）、灌浆中期、成熟期每处理选取 3 盆谷子的倒二叶和根系进行取样，将样品清洗后，用锡箔纸包裹，立即放入液氮中。采用酶联免疫分析试剂盒测定不同处理谷子叶片和根系内源激素，试剂盒由海联生物科技有限公司生产。
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1.3.2 叶片 SPAD 值的测定
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采用 SPAD-502（上海锦川仪表设备有限公司） 型叶绿素含量测定仪测定叶片 SPAD 值。在抽穗后 15、20、25、30 d，每组处理随机选取 3 盆，每株选取倒二完全展开叶，在叶片的上中下部分别测定叶片的 SPAD 值，计算平均值。
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1.3.3 叶片光合参数及光响应曲线的测定
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在谷子开花期晴天上午 9：00 时，采用 Li-COR6400 便携式光合测定仪（美国 LI-COR 公司生产）测定净光合速率，每处理随机选取 3 盆测定倒二叶的光合速率，光源为红蓝光源，光量子通量密度设置为 0、300、600、900、1200、1500 μmol/（m2 ·s）。
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1.3.4 快速叶绿素荧光诱导动力学的测定
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在谷子开花期，用手持式叶绿素荧光仪（FluorPen，点将科技股份有限公司）对不同处理谷子进行快速叶绿素荧光诱导动力学的测定。将所需要测的 6 种不同处理谷子植株的倒二叶进行充分暗适应，时间控制在 0.5 h 以上。选取长势相同的叶片进行快速叶绿素荧光诱导动力学曲线测定，每组随机选取 3 个重复，完成后进行叶绿素的瞬时荧光分析。
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1.3.5 水分利用效率测定
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称重法统计整个生育期不同处理的灌水量，并换算成 mm/hm2。
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水分利用效率[kg/（hm2 ·mm）]= 谷子籽粒产量（kg/hm2）/ 灌水量（mm/hm2）
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1.3.6 氮素相关指标测定
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植株氮素含量测定：成熟期每处理取样 10 株，按叶、茎鞘、穗分样，烘箱中 105℃杀青 30 min，然后 80℃烘干至恒重，测定干物质量。将样品磨成粉末，浓硫酸消煮后半微量凯氏定氮法测定氮素含量。
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氮素积累量 = 植株干物质重 × 植株全氮含量
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生理氮素利用效率 = 籽粒产量 / 地上部氮素积累量
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1.4 数据处理
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采用 Excel 2019 进行基础数据的统计汇总，采用 Origin 2018 作图，利用 SPSS 16.0 对试验数据进行单因素方差分析和 LSD 法多重比较，在 5% 水平下检验差异显著性。
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2 结果与分析
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2.1 水、氮处理对谷子叶片和根系脱落酸含量的影响
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总体来看，干旱处理对叶片 ABA 含量影响显著，同一水分处理不同施氮水平在各生育阶段叶片 ABA 含量差异相对较小，但可以看出施氮处理叶片 ABA 含量高于不施氮处理的趋势（图1）。拔节期测量结果显示，经苗期干旱（W1）处理后，谷子叶片 ABA 含量显著升高，恢复正常灌溉后，ABA 含量缓慢降低，直到恢复为正常水平。抽穗期谷子叶片测量结果显示，经孕穗期干旱（W2）处理的谷子叶片 ABA 浓度显著升高，恢复正常灌溉后，ABA 含量缓慢降低，直到恢复到正常水平。同一水分处理下，施氮处理（N150）的谷子叶片 ABA 含量普遍高于不施氮处理（N0）。说明一段时间的逆境会导致叶片中 ABA 浓度的急剧升高，额外施氮处理会在一定程度上使 ABA 含量升高。
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图1 不同时期不同水、氮处理下叶片脱落酸含量
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注：柱上不同小写字母表示同一生育阶段处理间差异显著（P<0.05）。下同。
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在根系中，不同水分处理在各生育阶段都是施氮处理 ABA 含量低于不施氮处理（图2）。经苗期干旱（W1）处理的谷子根系中，在拔节期 ABA 含量显著升高，恢复正常灌溉后，ABA 含量缓慢降低直到恢复为正常水平。经孕穗期干旱（W2）处理的谷子根系中，在抽穗期 ABA 含量显著升高，恢复正常灌溉后，ABA 含量缓慢降低直到恢复为正常水平。同一水分处理下，施氮处理的谷子根系中 ABA 含量均普遍低于不施氮处理，说明额外施加氮肥会使根系中 ABA 的含量降低。
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图2 不同时期不同水、氮处理下根系脱落酸含量
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2.2 水、氮处理对谷子 SPAD 值的影响
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开花后（抽穗后 15 d）随着生育期的不断推进，不同水、氮处理下 SPAD 值呈现逐渐降低的趋势，且不同处理之间存在显著差异（图3）。在不同水分处理下，施氮处理（N150）显著提高了各时期叶片的 SPAD 值。在两氮水平下与对照相比，苗期（W1）和孕穗期（W2）干旱均显著提高谷子叶片的 SPAD 值，以不施氮肥水平下更为显著。说明苗期和拔节期干旱处理可提高谷子叶片的叶绿素含量，而且在施氮肥水平下，提高效果更为显著。
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图3 不同水、氮处理下谷子抽穗后叶片 SPAD 值
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2.3 水、氮处理的谷子光-光合作用响应特点
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由图4 可知，在不同水、氮处理 0、300、600、 900、1200、1500 μmol/（m2 ·s）的不同光照强度下，谷子开花期叶片净光合速率与光照强度之间呈显著正相关，随光照强度增强，净光合速率呈曲线上升趋势，于 1200 μmol/（m2 ·s）时达到最大值；在相同光照强度下，施氮（N150）处理的谷子叶片的净光合速率高于不施氮（N0）处理；苗期干旱（W1）处理的净光合速率明显高于对照 （CK），孕穗期干旱（W2）处理的净光合速率低于对照（CK）。总体来看，苗期干旱且额外施氮处理 （W1N150）有效地促进了谷子的光合作用。
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图4 不同光照强度下谷子开花期叶片净光合速率变化
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2.4 水、氮处理对谷子荧光特性的影响
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PHI（Po）是指 PSII 潜在的最大光化学效率。如图5A 在谷子开花期不同的水、氮处理下，对照施氮处理（CKN150）的 PHI（Po）最高，苗期干旱施氮处理（W1N150）和苗期干旱不施氮处理 （W1N0）的 PHI（Po）与对照（CK）相比也较高。相同氮素处理条件下，干旱胁迫会降低 PHI（Po），孕穗期干旱处理（W2）的 PHI（Po）最低。PHI （Eo）指的是反应中心所吸收的光子中用于电子传递的量子产额。由图5B 可知，在谷子开花期不同的水、氮处理下，对照施氮处理（CKN150）的 PHI （Eo）最高，苗期干旱施氮处理（W1N150）的 PHI （Eo）与对照（CK）基本相同。PHI（Do）指的是热耗散的能量占 PSII 中有活性的反应中心所吸收的全部光能占比，PHI（Do）表征光保护程度。由图5C 可知，不同水、氮处理下，孕穗期干旱不施氮处理（W2N0）的 PHI（Do）最高，这一趋势与 PHI（Po）以及 PHI（Eo）相反。Vj 指 j 点的相对可变荧光强度，反映了照光 2 ms 时 PSII 有活性的反应中心关闭程度的强弱。由图5D 可知，不同水、氮处理的谷子，对照施氮处理（CKN150）的 Vj 影响最低，同时孕穗期干旱施氮处理（W2N150） 的 Vj 显著高于对照（CK）。ETo/RC 反映单位反应中心捕获的用于电子传递的能量。由图5E 可知，在不同的水、氮处理下，孕穗期干旱且不施氮处理（W2N0）的 ETo/RC 值最高，其他处理的 ETo/ RC 值差异并不显著。PIABS 指的是以吸收光能为基础的性能指数。由图5F 可知，在不同的水、氮处理下，对照施氮处理（CKN150）的 PIABS 数值最高，孕穗期干旱不施氮处理（W2N0）的 PIABS 数值最低。
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2.5 水、氮处理对谷子水分利用效率的影响
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水分利用效率是单位面积消耗单位水分生产的籽粒产量。由表2 可知，苗期干旱且施氮处理 （W1N150）水分利用效率最高。同一氮素水平下，与对照（CK）相比苗期干旱（W1）处理的水分利用效率明显升高，施氮和不施氮处理分别升高了 35% 和 31%。
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2.6 水、氮处理对谷子氮素利用效率的影响
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氮素利用效率是单位面积消耗单位氮素产生的籽粒产量，氮素积累量是植株干物质重与植株全氮含量的乘积。由表3 可知，苗期干旱且施氮处理（W1N150）氮素积累量最大，施氮处理的氮素积累量显著高于不施氮处理（W1N0），不同水分处理下的氮素积累量差异不大。苗期干旱且不施氮处理 （W1N0）的氮素利用效率明显高于其他处理。
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图5 不同水、氮处理谷子荧光特性的变化
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注：PHI（Po）：PSII 潜在的最大光化学效率；PHI（Eo）：反应中心所吸收的光子中用于电子传递的量子产额；PHI（Do）：反应中心所吸收光子中用于热耗散的量子比率；Vj：j 点的相对可变荧光强度；ETo/RC：反映单位反应中心捕获的用于电子传递的能量；PIABS：以吸收光能为基础的性能指数。
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注：不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。下同。
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3 讨论
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3.1 水、氮处理对谷子脱落酸含量的影响
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ABA 是一种胁迫激素，当植物受到外部环境的胁迫影响时在体内迅速产生，从而抑制植物生长，抵抗不利的外部环境[30]。前人研究表明，ABA 在植物体内广泛存在，在植物体的不同部位分配存在着差异，正常植株中根系比叶片往往含有更多的 ABA[31]。在水分胁迫处理下叶片 ABA 浓度会显著增加，根系 ABA 浓度无显著变化[32]。玉米研究中发现，在土壤干旱的情况下，施加氮肥处理，根系中 ABA 含量明显降低，然而叶片中 ABA 浓度变化趋势则相反[15]。本试验中，拔节期测得经苗期干旱处理的谷子叶片和根系中 ABA 的含量最高，抽穗期测得经孕穗期干旱处理谷子叶片和根系中的 ABA 的含量最高，叶片中 ABA 含量差距比根系中更加显著。同一水分处理下，施加氮肥会使叶片中 ABA 的含量升高，根系中 ABA 含量变化趋势与叶片中相反。这与玉米中的研究结果相似[15]。说明土壤干旱情况下，无论氮素水平高低，根系都会合成积累一部分植物激素 ABA，一部分转运至地上部分调节生理反应，叶片内 ABA 含量升高，保卫细胞膜上 K ＋外流通道开启，外流 K ＋增多，同时 K ＋内流通道活性受抑制，内流量减少，叶片气孔开度受抑制或关闭气孔，因而水分蒸腾减少，提高了植物的保水能力和对干旱的耐受性[33]。土壤中氮肥含量增加则根系中 ABA 含量降低，表明土壤中氮素含量增加，降低了根源激素信号 ABA 的强度，这种 ABA 含量的降低有利于增大气孔的开放程度，提高光合速率[15]。
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3.2 水、氮处理对谷子光合作用特性的影响
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光合作用是产量形成的重要基础，水分和氮素对光合作用影响显著。本试验中净光合速率随光照强度的提高而增加，同一光照强度下，与对照相比，苗期干旱处理的净光合速率明显升高，但是孕穗期干旱处理的净光合速率明显低于对照，施氮处理谷子叶片的净光合速率高于不施氮处理。这是因为光合作用的主要色素是叶绿素，所以叶绿素浓度对光合作用有重要影响[34]。在干旱胁迫条件下，作物保持较多的绿叶面积有利于改善自身辐射，提高蒸腾效率[35]，延长光合时间，从而获得较高产量[36]。本试验研究结果中，相同水分处理下，施加适量氮肥促进谷子叶片 SPAD 值增加；相同氮处理下，干旱胁迫导致谷子叶片 SPAD 值增加，可能是由于干旱胁迫使得植物体内水分减少，导致单位面积叶绿素含量升高[37]。叶绿素的重要组成成分是氮素，充足的水分条件下，随外源供氮水平的提高，谷子叶片叶绿素含量提高，有利于光合产物的形成，叶片蒸腾速率和气孔导度的增大，则加速了谷子养分物质的运输和传导，对于植物吸收土壤养分以及向籽粒进行营养物质转运具有很好的促进作用。苗期干旱处理下的氮素利用效率明显高于对照，说明谷子耐旱性较强，在干旱条件下施用氮肥可增强谷子对养分和水分的吸收，从而提高谷子水分利用效率。当氮素供应不足时，叶片发育迟缓，叶绿素含量低，光合性能受到影响，光合速率降低，进而影响作物产量[38]，且不施氮处理的水分利用效率低于施氮处理。
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另外，PSII 对逆境胁迫非常敏感，是衡量逆境胁迫对光合器官伤害的有效指标，因此，研究快速荧光诱导动力学的各种参数可以详细了解植物的生长情况。谷子的荧光参数受水分和氮素含量的影响，叶片叶绿素荧光动力学参数能直接反映植物对土壤水分变化的响应，而氮素的供应程度能直接影响叶绿素荧光动力学参数。在植物未受到逆境伤害时，PHI（Po）一般介于 0.80～0.85 之间，数值会保持相对稳定[38]。PHI（Eo）表示反应中心的光能将电子传递到电子传递链中超过次级电子受体的其他电子受体的概率，PHI（Eo）值越高，代表电子传递的效能越高。PHI（Do）代表吸收的光能中用于热耗散的比率，PHI（Do）的值越高则越有利于植物的光保护[26]。ETo/RC 和单位反应中心的热耗散（DIo/RC）数据是对 PHI（Eo）和 PHI（Do）更详细的补充说明，两者的大体趋势相似。本试验结果表明，当谷子受到水、氮胁迫时，PHI（Po）、 PHI（Eo）会降低，PHI（Do）会上升，这说明水、氮胁迫条件下增强了光反应系统的保护机能。Vj 的数值在一定程度上反映 PSII 反应中心关闭的程度，当谷子植株受到氮素和水分胁迫时，Vj 含量会升高。PIABS 是以吸收光能为基础的性能指数，当谷子植株受到氮素和水分胁迫时 PIABS 会急剧降低，孕穗期干旱且不施氮的性能指数最低，说明施氮可促进反应中心的修复，缓解水分胁迫带来的伤害。
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4 结论
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苗期干旱且施氮处理谷子叶片内源激素 ABA 含量升高，SPAD 值、花期净光合速率和光反应系统效率高于其他处理，显著提升了光合作用，有效提高了水分和氮肥利用率，保证谷子达到相对稳定的产量；而孕穗期干旱胁迫对相应的生理生化指标有明显的负效应，对不施氮处理影响更加明显，谷子产量显著降低。
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摘要
为探究氮肥与干旱处理对谷子生理特性的影响，以济谷 22 为材料，采用盆栽法研究不同水、氮处理对谷子内源激素脱落酸（ABA）、叶绿素含量、光合作用特性及水、氮利用效率的影响。设置 3 种水分处理：正常水分（CK，田间持水量的 60% ～ 70%）、苗期干旱（W1，田间持水量的 30% ～ 40%）、孕穗期干旱（W2，田间持水量的 30% ～ 40%）及 2 种施氮量处理：施氮（N150，N 150 kg/hm2 ）、不施氮（N0），生长期间旱棚防雨。结果表明：受到水分胁迫时，叶片中的 ABA 含量升高，施氮水平下升高幅度较大；根中 ABA 含量也会升高，但其在不施氮水平下升高幅度较大。开花期不同处理光-光合响应曲线有显著差异，苗期干旱施氮处理优势明显。开花期叶片荧光性能存在较大差异，受到水、氮胁迫时，光系统Ⅱ潜在的最大光化学效率、反应中心所吸收的光子中用于电子传递的量子产额值降低，反应中心所吸收光子中用于热耗散的量子比率上升，以吸收光能为基础的性能指数急剧下降，孕穗期干旱施氮处理的 j 点的相对可变荧光强度显著高于对照，孕穗期干旱且不施氮的以吸收光能为基础的性能指数最低，反映单位反应中心捕获的用于电子传递的能量值最高。不同水、氮处理的谷子抽穗后，随着时间的推移，SPAD 值逐渐降低，施氮处理明显提高了叶片的 SPAD 值。不同处理间比较以施氮处理下苗期干旱水分利用效率最高，不施氮处理的氮素利用效率明显高于其他处理。同一水分处理下，施氮处理的水分利用效率显著高于不施氮处理，氮素利用效率表现为相反趋势。苗期干旱施氮处理通过提高叶片 SPAD 值、花期净光合速率，显著提升了光合作用，水分和氮肥利用率显著提高，保证谷子达到相对稳定的产量。
Abstract
In order to explore the effects of nitrogen fertilizer and drought treatment on the physiological characteristics of foxtail millet，the effects of different water and nitrogen treatments on endogenous hormone abscisic acid（ABA），chlorophyll content， photosynthetic characteristics and water and nitrogen use efficiency of foxtail millet were studied by pot culture with“Jigu 22”as material. Three water treatments were set up：normal water（CK，60%-70% of field water capacity），drought at seedling stage （W1，30%-40% of field water capacity），drought at booting stage（W2，30%-40% of field water capacity）and two nitrogen treatments were conducted：N 150 kg/hm2 （N150）and no nitrogen（N0）.A rainproof shelter was used to protect the pots against rain during growth. The results showed that ABA content in leaves was increased under water stress，and increased greatly under nitrogen application. ABA content in roots was also increased，but the increase was more without nitrogen application. The photosynthetic response curves of different treatments at flowering stage were significantly different，and the treatment of drought atseedling stage and nitrogen application had obvious advantages. There were great differences in the fluorescence properties of leaves in flowering stage. Under water and nitrogen stress，the potential maximum photochemical efficiency of photosystem II，the quantum yield of photons absorbed by the reaction center for electron transfer decreased，the quantum ratio of photons absorbed by the reaction center for heat dissipation increased，and the performance index based on light energy absorption decreased sharply. The relative variable fluorescence intensity content of j point in the dry nitrogen treatment at booting stage was significantly higher than that in the control. The performance index based on light energy absorption was the lowest in the dry nitrogen treatment at booting stage，and the energy captured by unit reaction center for electron transport was the highest. After heading of foxtail millet with different water and nitrogen treatments，the SPAD value was decreased with time，and the nitrogen application treatment significantly increased the SPAD value of leaves. The water use efficiency of drought at seedling stage and nitrogen application treatment wasthe highest，and the nitrogen use efficiency of no nitrogen application treatment wassignificantly higher than that of other treatments. Under the same water treatment，the water use efficiency of nitrogen application treatment wassignificantly higher than that of no nitrogen application treatment，while the nitrogen use efficiency showed the opposite trend. Drought treatment at seedling stage with nitrogen application significantly improved photosynthesis by increasing SPAD value of leaves and net photosynthetic rate at flowering stage，and significantly increased water and nitrogen utilization rate，so as to ensure relatively stable yield of foxtail millet.