-
土壤有机碳是陆地生态系统基础物质组成中最重要的部分，决定着生态系统的功能与可持续性，作为地球表层系统中最大、最具活性的生态系统碳库，其在生态环境变化下的微生物利用与周转逐渐成为土壤碳循环研究的热点[1-3]。土壤微生物驱动的有机碳周转过程是土壤碳循环的最基本过程，对调控土壤温室气体排放、有机碳固持、土壤肥力与养分有效性提升等生物化学过程至关重要[4-6]。
-
微生物作为陆地生态系统的主要分解者，是土壤有机碳循环的重要驱动力，在获取资源构建自身生物量的同时，驱动着生态系统物质和能量的流通，调控着碳和养分在土壤-植物-大气之间的循环，进而影响生态系统的结构与功能[7-9]。大气中的 CO2 被植物吸收后以根系分泌物的形式进入土壤，这部分碳被微生物分解成小分子碳，被微生物和植物利用，以 CO2 的形式进入大气，完成整个生态系统的碳循环。近年来，研究者对土壤碳循环的微生物过程机制越来越重视，已成为土壤学研究的重点和热点，而土壤有机碳的微生物利用与转化及其对土壤有机碳积累的贡献，是土壤有机碳在陆地生态系统碳库中作用大小的核心问题[1-2]。因此，理解土壤有机碳的微生物利用与转化过程，对于揭示土壤碳循环具有重要意义。
-
土壤微生物利用的碳源包括土壤外源有机碳 （植物凋落物、根际沉积和有机肥料的输入）和土壤原有机碳。碳源是土壤微生物量及生物活性的重要限制因子，碳源的可利用性与微生物生长代谢尤其是微生物生物量的增长关系十分密切[8-10]。尽管土壤微生物的质量很小，其生物量碳只占土壤有机碳库的 0.7%～2.9%，但其分解作用消耗了生物圈的绝大部分净初级生产力；同时，土壤微生物通过同化作用和快速的周转过程，促进土壤有机碳库的更新和累积[2，7]。土壤微生物生长过程中有机碳的分配以及有机碳的微生物利用效率已成为土壤学研究的热点问题。
-
1 土壤有机碳微生物利用效率
-
微生物碳利用效率（CUE）通常表示为微生物用于生长的碳量与同化吸收的总碳量的比例，是研究碳分配模式的重要参数，是表示微生物的固碳潜力的重要指标[11]。异养微生物获取的能量主要有 3 个流向：（1）用于自身的生长；（2）经呼吸作用以热量的形式散失；（3）以代谢物的形式流向土壤。但这只限于自然土壤下的微生物碳的分配。而农田土壤中微生物 CUE 要低于理论值，因为微生物会消耗一部分碳用于合成和分泌胞外酶，导致微生物有机碳用于自身生长的比例降低。
-
微生物用于生长的碳量用 μ表示，从外界吸收的全部碳量用 U 表示[12]，CUE = μ/U。土壤生态系统中的碳素守恒原理如下：
-
式中：R 为微生物呼吸损失的碳；Ex 为合成代谢产物和分泌胞外酶消耗的碳；BD 为留在土壤中的微生物残体碳。
-
图1 土壤微生物碳利用效率理论框架
-
土壤碳平衡过程是由微生物群落的生长和能量需求驱动的，土壤有机碳固持效率主要由微生物群落的 CUE 调控。CUE 与碳循环有什么关系呢？ 用 CUE 表示微生物转化有机碳的能力，CUE 数值越大，表示土壤微生物转化有机碳的效率越高，土壤的固碳潜力越大[13]，参与碳循环的量相对减少。反之，CUE 数值越低，表示微生物吸收的碳大部分用于呼吸作用，通过 CO2 排放到大气，加快土壤碳的周转速率。有研究表明，土壤微生物残体及其分泌物占土壤碳库的 80%[14-15]。因此，微生物对有机碳的利用效率是解析生态系统碳循环过程的关键环节。
-
2 土壤有机碳微生物利用过程
-
微生物利用有机碳的过程分为两个阶段：首先微生物优先利用小分子的有机碳，同时依靠自身的同化作用将吸收的一部分碳转化为自身的微生物量碳，一部分矿化为无机碳留在土壤中或释放出去； 随后，通过微生物代谢分泌的酶系，大分子的、难被利用的有机碳被分解成易被微生物利用的小分子碳，被微生物同化吸收的碳最终以微生物残体的形式成为土壤有机碳的一部分[16]。
-
有机质种类和土壤性质决定微生物的环境特征，也影响土壤微生物种群和数量分布；而微生物通过改变关键功能种群的演替，对不同生境进行反馈调控[17-18]。土壤中细菌和真菌等异养微生物共同主导有机物的分解，但是它们的代谢需求和细胞功能不同。与细菌相比，真菌的养分需求和代谢活性较低，因而，真菌分解具有更低的代谢营养需求和更高的碳氮比生物量化学计量学比值，以及更广泛的酶功能和更高的 CUE[19-20]。微生物在分解有机质过程中，因环境条件的不同而呈现不同的优势群落结构，在缺乏营养的环境中，真菌子囊菌门的刺盾炱纲是优势种群，然而锤舌菌纲和粪壳菌纲类群在营养富足的环境中是优势种群[21]；在细菌中，酸杆菌门和放线菌门与低质量有机底物（高碳氮比有机物）有关，而绝大多数革兰氏阴性菌喜欢生长于高有机质和高氮含量土壤[22]。由于不同微生物对有机碳利用的偏好性以及利用速率的差异性，所以深入了解有机碳利用过程的微生物机理，有助于揭示微生物对有机碳代谢的贡献。许多研究表明，微生物更偏向于利用糖类、羧酸类、氨基酸类的碳源，这三类碳源也是土壤中的最活跃碳库[23-24]。研究表明，溶磷菌加入到轻度盐碱土中，放线菌门和变形菌门的群落多样性和丰度显著增加，同时对 D-木糖和 D，L-甘油的利用能力显著增加，但对 I-赤藻糖醇的利用能力降低[25]。因此，土壤环境中限制性养分元素的供应能促进微生物对土壤原有机碳的利用。
-
土壤有机质含量、微生物酶种类和微生物的底物偏好性对微生物 CUE 都存在影响，它们的共同点是影响或调控微生物的代谢方向[26]，都是通过改变微生物对养分可利用性发挥作用。因此，土壤有机碳微生物利用与代谢过程，是土壤微生物响应和适应碳源供应以及土壤养分环境变化的过程。土壤养分决定了微生物的群落结构，进而影响了微生物对养分资源的利用效率。微生物 CUE 与环境养分资源不是简单的线性关系，它们之间的关系取决于微生物养分获取的有效性，即微生物直接从土壤中获取足够的所需的元素。只有在满足微生物计量学需求的养分供应条件下，微生物用于有效生长的碳才能达到最大值，CUE 也达到最大值。所以，阐明土壤养分元素与 CUE 之间的关系以及微生物碳利用过程的元素计量学特征，可以为揭示土壤碳循环微生物过程的生态化学计量学机制提供理论依据。
-
3 土壤碳循环微生物计量学响应特征
-
生态化学计量学涵盖了生态学、生物学和计量学，是研究生物体内能量和元素动态平衡的一种方法。近年来，国内外有关生态化学的研究日益增多，主要集中在生态系统养分平衡和元素的生物地球循环等方面，其理论不断成熟。
-
CUE 不是一个稳定的数值，通常在 0.2～0.8 范围内变化[12，27]，这就意味着微生物吸收的碳有一部分要通过呼吸产生能量来维持其代谢需求。在实际环境条件下，微生物通常需要投入大于理论的最低能量需求来维持微生物生物量与生长繁殖[28]。这些额外需要的能量与不定量碳源投入不利于保持土壤中可利用态元素的化学计量学平衡，而且会促使微生物分配更大比例的碳和能量用于养分的获取[29]。微生物对有机碳的利用首先是要满足其微生物量碳∶氮∶磷计量比的需求，维持微生物元素组成的内稳性[30-31]。内稳性是微生物受外界因素影响而保持自身元素组成基本稳定的一种能力，与生物的生长模式有关[32]。此外，在高的碳氮比下，微生物为了获取更多的养分来维持生物量碳氮比的计量学内稳性，微生物会增加碳的投入以合成胞外酶等，使有机碳以呼吸的形式过量释放（溢出呼吸），从而降低微生物 CUE。因此，土壤中元素计量比是影响微生物 CUE 的关键因子。
-
微生物生物量是全部微生物生物量的总和，具有一个相对稳定的碳∶氮∶磷值，在全球尺度上，微生物量碳∶氮∶磷值基本介于 60∶7∶1 和 42∶6∶1 之间[33-34]。当供给底物的元素计量比满足微生物维持生物量元素计量学内稳性时，微生物合成代谢增强，增加 CUE；反之，当底物不满足微生物生长需求的元素计量关系时，微生物将摄取的碳更多地用于呼吸产生能量或是合成相应的水解酶[35-36]，去获取满足微生物生长计量学需求的养分元素，从而导致 CUE 降低[11]。所以，维持微生物内稳性是探究微生物元素需求的前提，进一步为微生物及其底物计量学平衡的元素阈值比率的研究奠定基础[33]，为研究 CUE 动态特征和预测土壤碳循环动态变化提供支撑。
-
然而，农田生态系统由于受到人为干扰和自身复杂的环境因子的影响，其土壤碳∶氮∶磷元素计量比变异较大[37]，常见的养分限制类型是氮限制和磷限制。氮调控细胞的生长，与细胞内蛋白质和核酸的合成有关；磷调控微生物的代谢过程，与核糖体的形成密切相关[13，38]。增加土壤氮、磷的可利用性，能有效促进微生物的生长；但是氮、磷同时限制的土壤中，微生物的活性被抑制，激发土壤原有机质释放，不利于土壤碳固持。因此，在农业生态系统中，常采用添加外源氮、磷缓解养分限制问题。目前，秸秆还田是解决养分限制的一个有效手段，一般秸秆添加量以满足微生物需求的碳∶氮∶ 磷值为宜。高秸秆量会刺激土壤原有机质和还田秸秆的分解，促进微生物呼吸，导致微生物 CUE 降低[39]。所以，来用适当的氮、磷等养分匹配施用，可以降低微生物的养分限制，增加秸秆的微生物 CUE。因此，微生物基于自身计量学内稳性和环境中养分供给平衡关系，调控碳与养分的利用，进而影响 CUE 的大小。
-
4 微生物有机碳利用效率的微生物调控机制
-
由于农田土壤输入的有机碳质量有差异，因而被微生物同化利用的效率不同[40]。另外，气候条件、土壤理化性质、原有土壤有机质储量等也存在一定的差异性，这些都导致了微生物响应环境变化的不同代谢方式。微生物生长和代谢影响有机碳在微生物体内的分配平衡，进而造成 CUE 的差异[13]。
-
4.1 土壤碳循环微生物过程的酶学计量学调控特征
-
酶活性是衡量微生物活性的一个关键指标，与微生物的生长速率密切相关。正如生长元素对微生物的限制一样，酶的合成同样受到限制，当微生物从外界获取的能量能够满足自身的生长需求时，微生物不会向外界分泌胞外酶[41-42]。微生物酶的主要作用是分解环境中的有机质，帮助微生物摄取体内缺乏的元素，由于微生物碳一部分用于生产酶，导致微生物用于自身生长的碳含量降低，所以微生物分泌酶会降低微生物对碳的利用效率。
-
生态酶学化学计量表示土壤微生物的营养限制，通常用碳、氮、磷合成的胞外酶的酶活性的比值表示生长限制类型[42-43]。然而，土壤微生物分泌的酶系众多，不同类型的酶测定的方法也存在差异，酶活性测定的工作量大，且操作不易。通常选取以下几种酶为代表，葡萄糖苷酶（GLU）、N-乙酰氨基葡萄糖苷酶（NAG）、亮氨酸氨基肽酶 （LAP）和酸性磷酸酶（AP），将其分成 3 个功能组，碳-GLU、氮-NAG、氮-LAP 和磷-AP 循环酶，酶活性的比值能反映微生物获取碳、氮、磷的比例[43-44]。另外，酶的活性直接限制有机质的分解速率，微生物酶活性越大，有机质分解速率越快，促进微生物获取碳、氮、磷养分[41-42]。Sinsabaugh 等[45]的研究表明 GLU∶（NAG、LAP）∶AP 的值在不同生态系统中都在 1∶1∶1 左右。因此，自然条件下，土壤养分可以满足微生物的需求。
-
碳、氮、磷功能水解酶相互影响，共同调节微生物体内的碳、氮、磷元素平衡。有研究表明，施加氮肥的土壤，土壤氮含量迅速增加，与氮相关的水解酶活性降低；同时，碳、磷水解酶的活性提高[46-47]。氮素添加刺激土壤氮、磷循环，产生碳、磷水解酶，加速微生物获取碳、磷的能力。张露等[48]的研究也表明，高肥力的土壤中，碳、氮、磷转化酶活性高于低肥力的土壤酶活性。微生物生长必须根据获取的碳、氮、磷元素计量比来调控微生物体内代谢。碳、磷元素不足时，微生物减少与碳相关水解酶的合成，降低碳的利用率，降低微生物需要的碳、氮、磷的计量比，以满足微生物自身的稳定[49]。
-
农田生态系统中，养分的投入直接影响微生物获取碳、氮、磷的比例，间接影响微生物酶活性。总之，养分限制的土壤中微生物由于其自身的内稳性，必须额外消耗一部分碳来分泌胞外酶用于获取自身的养分需求，这使得微生物碳同化量降低，即 CUE 降低。
-
4.2 微生物有机碳利用效率与微生物生长策略之间的相互关系
-
微生物群落和功能的多样性，给土壤微生物学的研究带来了困难。传统的微生物技术展示的信息太少，酶活的性质也没有统一的参数，虽然目前在土壤微生物 DNA 的提取与纯化方面有了很大的进展，但是土壤微生物在不同的环境中表现不同的群落结构和功能性质，因此土壤微生物学急需注入新的能量。
-
微生物 r-K 选择理论解释了不同养分状态下土壤微生物的选择动态。营养充足时，微生物倾向于 r 策略生长模式，r 策略者不具备分泌氧化酶的能力，只能利用土壤中的简单碳源，并且吸收利用的碳源大多通过呼吸作用释放出去，不利于土壤碳的积累，一旦简单碳源消耗殆尽后，微生物数量急剧下降；营养匮乏时，微生物多倾向于 K 策略生长模式，K 策略者能分泌氧化酶，大多数 K 策略者利用自身酶系分解复杂碳源，并且微生物的数量一般维持在一个恒定的范围[50-51]。因此，对微生物碳的利用效率，K 策略者的 CUE 数值明显高于 r 策略者。土壤中有机质的形态决定微生物的群落动态变化，而微生物的群落组成决定了有机碳的利用效率。
-
微生物群落的多样性和群落结构与其生存的环境密不可分，其方向由微生物代谢的多样性和对环境的适应能力调控。例如，裸地生态系统无植被覆盖，只有能进行光合作用的微生物能存活，比如，绿弯菌门；裸地到农田的演变中，芽孢杆菌由于代谢多样性高、竞争性强，逐渐成为优势菌群[52]。细菌和真菌对碳源利用的不同偏好性也决定了它们生活的养分环境不同[53]，碳氮比为 10 的土壤更利于真菌的生长，而碳氮比为 4 的土壤更利于细菌的生长。真菌倾向于 K 策略生长模式，依靠自身的代谢来获取土壤养分。因此，土壤组分的变化对真菌群落结构的影响大于细菌，秸秆还田的土壤，真菌的生长占优势，碳循环速率相对较快，对碳源的利用比较完全。
-
图2 环境因子和微生物群落结构共同影响微生物碳源利用
-
注：CUE 为微生物碳利用效率。
-
5 总结与展望
-
土壤微生物的 CUE 是研究土壤碳循环过程的重要参数，解析 CUE 与土壤碳源、养分以及土壤环境因子的耦合关系，对于提高土壤有机碳的微生物利用和固持效率，增强土壤“碳汇”功能具有十分重要的现实和理论意义。通过综述国内外最近的研究进展，主要得出以下几点认识：（1）CUE 受碳源组分与可利用性的影响，同时与土壤养分含量、微生物酶活性、微生物群落数量与组成等因子密切相关。（2）富营养状态下，养分元素满足微生物计量学需求，微生物合成代谢增强，CUE 升高；寡营养状态下，底物供应不能满足微生物计量学需求，微生物消耗更多的碳源用于维持代谢或获取资源，表现为分解代谢增强，CUE 降低。（3）微生物通过改变生长史策略响应土壤环境变化，相对于快速生长的微生物（r 策略），慢速生长微生物（K 策略） 具有更高的碳同化效率和 CUE 阈值范围。
-
目前，对于 CUE 与元素计量学和酶计量学的关系研究还需要进一步完善。不同种类的微生物、微生物的不同生长阶段以及不同地区的农田生态系统，其微生物元素计量和酶生态学特征存在差异，还需进一步研究其适用性。CUE 是一个动态过程，以往对它的研究主要集中在各个关键时间段的有机碳的输入、转化、分配和稳定等过程，因此，未来 CUE 的研究中，还需明确 CUE 在不同空间、不同生态系统是否具有统一性，亟须制定一套完整的 CUE 研究理论。
-
另外，CUE 的影响因素有很多，在不同生态系统中，利用 CUE 预测微生物功能、微生物碳分配和土壤碳循环的准确性还有待研究。以碳循环为主导的土壤有机质积累过程，既是土壤微生物驱动的生物化学过程，又与环境条件存在依存和反馈关系，例如，温度和降水量直接影响植物的生长，从而间接对外源有机碳的输入带来影响，导致微生物碳素流动复杂多样性。土壤外源碳的质量的复杂性导致土壤 CUE 阈值存在很大的不确定性。尽管已有大量研究对 CUE 的关键过程与某些要素之间的关系作了较深入的研究，但仍然缺乏基于多因素耦合过程的生态化学计量学层面的研究。在未来 CUE 的研究中，还需要在外源碳输入强度的基础上在多个生态系统探讨多种因素耦合影响微生物群落功能以及调控 CUE 阈值范围的过程与机制。
-
参考文献
-
[1] Bai Y F，Francesca C M．Grassland soil carbon sequestration：currentunderstanding，challenges，and solutions［J］．Science，2022，377：603-608．
-
[2] Liang C，Schimel J P，Jastrow J D．The importance of anabolism in microbial control over soil carbon storage［J］．Nature Microbiology，2017，2：17105．
-
[3] Morrissey E M，Mau R L，Schwartz E，et al．Bacterial carbon use plasticity，phylogenetic diversity and the priming of soil organic matter［J］．The ISME Journal，2017，11（8）：1890-1899．
-
[4] Yu L，Bai J H，Huang L B，et al．Carbon-rich substrates altered microbial communities with indication of carbon metabolism functional shifting in a degraded salt marsh of the Yellow River Delta，China［J］．Journal of Cleaner Production，2022，331：129898．
-
[5] 杨佩文，李铭刚，张庆，等．洱海流域稻油轮作农田土壤微生物多样性特征［J］．中国土壤与肥料，2021（4）：59-68．
-
[6] Zederer D P，Talkner U，Spohn M，et al．Microbial biomass phosphorus and C/N/P stoichiometry in forest floor and A horizons as affected by tree species［J］．Soil Biology and Biochemistry，2017，111：166-175．
-
[7] Geyer K M，Kyker-Snowman E，Grandy A S，et al．Microbial carbon use efficiency：accounting for population，community，and ecosystem-scale controls over the fate of metabolized organic matter［J］．Biogeochemistry，2016，127：173-188．
-
[8] Wang C，Qu L R，Yang L M，et al．Large-scale importance of microbial carbon use efficiency and necromassto soil organic carbon［J］． Soil Chang Biology，2021，27（10）：2039-2048．
-
[9] Creamer C A，de Menezes A B，Krull E S，et al．Microbial community structure mediates response of soil C decomposition to litter addition and warming［J］．Soil Biology and Biochemistry，2015，80：175-188．
-
[10] Zhu Z K，Ge T D，Hu Y J，et al．Fate of rice shoot and root residues，rhizodeposits，and microbial assimilated carbon in paddy soil-part 2：turnover and microbial utilization［J］．Plant Soil，2017，416：243-257．
-
[11] 张燕，强薇，罗如熠，等．氮磷添加对土壤微生物生长、周转及碳利用效率的影响研究进展［J］．应用与环境生物学报，2022，28（2）：526-534．
-
[12] 陈智，于贵瑞．土壤微生物碳素利用效率研究进展［J］．生态学报，2020，40（3）：756-767．
-
[13] Hu J X，Huang C D，Zhou S X，et al．Nitrogen addition to soil affects microbial carbon use efficiency：meta-analysis of similarities and differences in 13C and 18O approaches［J］． Global Change Biology，2022，28（16）：4977-4988．
-
[14] 朱婧，刘鼎，王珊，等．土壤养分及其化学计量特征对微生物碳利用效率的影响机制［J］．广西师范大学学报（自然科学版），2022，40（5）：376-387．
-
[15] 吴建平，王思敏，蔡慕天，等．植物与微生物碳利用效率及影响因子研究进展［J］．生态学报，2019，39（20）：7771-7779．
-
[16] 白雪娟．山杨和辽东栎光合碳的分配及土壤有机碳的微生物形成机制［D］．咸阳：西北农林科技大学，2021．
-
[17] 张翔，魏文学，陈安磊．长期化肥施用对双季稻田土壤有机碳的影响［J］．中国土壤与肥料，2022（6）：33-38．
-
[18] Sun D S，Li K J，Bi Q F，et al．Effects of organic amendment on soil aggregation and microbial community composition during drying-rewetting alternation［J］．Science of the Total Environment，2017，574：735-743．
-
[19] 袁远爽，黄泽曦，陈丽娟，等．根系分泌物不同组分对西南亚高山云杉人工林土壤微生物和胞外酶活性的影响［J］．土壤通报，2022，53（5）：1079-1087．
-
[20] Mooshammer M，Wanek W，Zechmeister-Boltenstern S，et al．Stoichiometric imbalances between terrestrial decomposer communities and their resources：mechanisms and implications of microbial adaptations to their resources［J］．Frontiers in Microbiology，2014，5：00022．
-
[21] Schneider T，Keiblinger K M，Schmid E，et al．Who is who in litter decomposition?Metaproteomics reveals major microbial players and their biogeochemical functions［J］．The ISME Journal，2012，6：1749-1762．
-
[22] Strickland M S，Osburn E，Lanber C，et al．Litter quality is in the eye of the beholder：initial decomposition rates as a function of inoculum characteristics［J］．Functional Ecology，2009，23：627-636．
-
[23] 赵晓琛，刘红梅，皇甫超河，等．贝加尔针茅草原土壤微生物功能多样性对养分添加的响应［J］．农业环境科学学报，2014，30（10）：1933-1939．
-
[24] 刘美霞，刘秀，赵燕，等．地膜覆盖对旱作春玉米农田土壤微生物碳源代谢影响研究［J］．生态学报，2022，42（22）：9213-9225．
-
[25] 周妍．耐盐碱溶磷菌对绿豆幼苗生长及根际微生态的影响 ［D］．大庆：黑龙江八一农垦大学，2022．
-
[26] 崔勇兴．土壤微生物养分限制特征及驱动机制研究［D］． 咸阳：中国科学院大学（中国科学院教育部水土保持与生态环境研究中心），2020．
-
[27] 底阳平，曾辉，张扬建，等．多尺度碳利用效率研究进展 ［J］．生态学杂志，2021，40（6）：1849-1860．
-
[28] Creamer C A，Jones D L，Baldock J A，et al．Stoichiometric controls upon low molecular weight carbon decomposition［J］． Soil Biology and Biochemistry，2014，79：50-56．
-
[29] Cui Y X，Moorhead D L，Wang X X，et al．Decreasing microbial phosphorus limitation increases soil carbon release［J］．Geoderma，2022，419：115868．
-
[30] 李虹谕，杨会侠，白荣芬，等．陆地植物生态化学计量学特性研究进展［J］．辽宁林业科技，2021（5）：66-68．
-
[31] Sinsabaugh R L，Follstad Shah J J．Ecoenzymatic stoichiometry and ecological theory［J］．Annual Review of Ecology，Evolution，and Systematics，2012，43：313-343．
-
[32] 曾冬萍，蒋利玲，曾从盛，等．生态化学计量学特征及其应用研究进展［J］．生态学报，2013，33（18）：5484-5492．
-
[33] 李春越，郝亚辉，薛英龙，等．长期施肥对黄土旱塬农田土壤微生物量碳、氮、磷的影响［J］．农业环境科学学报，2020，39（8）：1783-1791．
-
[34] Xu X，Schimel J P，Thornton P E，et al．Substrate and environmental controls on microbial assimilation of soil organic carbon：a framework for Earth system models［J］．Ecology Letter，2014，17：547-555．
-
[35] Moorhead D L，Lashermes G，Sinsabaugh R L．A theoretical model of C-and N-acquiring exoenzyme activities，which balances microbial demands during decomposition［J］．Soil Biology and Biochemistry，2012，53：133-141．
-
[36] Spohn M，Chodak M．Microbial respiration per unit biomass increases with carbon-to-nutrient ratios in forest soils［J］．Soil Biology and Biochemistry，2015，81：128-133．
-
[37] Li Y，Wu J，Liu S，et al．Is the C∶N∶P stoichiometry in soil and soil microbial biomass related to the landscape and land use in southern subtropical China?［J］．Global Biogeochemical Cycles，2012，26：GB4002．
-
[38] 候宁，黑杰，金强，等．福州滨海地区菜地和果园土壤碳、氮、磷含量及其生态化学计量学特征［J］．环境科学，2023，44（2）：954-964．
-
[39] 张星，刘杏认，张晴雯，等．生物质炭和秸秆还田对华北农田玉米生育期土壤微生物量的影响［J］．农业环境科学学报，2014，34（10）：1943-1950．
-
[40] 权玲，徐灵颖，赵旭，等．稻改设施有机蔬菜土壤碳氮磷含量与生态化学计量特征研究［J］．中国土壤与肥料，2022（9）：184-193．
-
[41] Wang Q F，Ma M C，Jiang X，et al．Impact of 36 years of nitrogen fertilization on microbial community composition and soil carbon cycling-related enzyme activities in rhizospheres and bulk soils in northeast China［J］．Applied Soil Ecology，2019，136：148-157．
-
[42] Luo L，Meng H，Gu J D．Microbial extracellular enzymes in biogeochemical cycling of ecosystems［J］．Journal of Environmental Management，2017，197：539-549．
-
[43] 王蕾，王庆贵．土壤生态酶化学计量特征的自然影响因素及其对氮沉降的响应［J］．中国农学通报，2020，36（24）：72-77．
-
[44] Jing X，Hen X，Xiao W，et al．Soil enzymatic responses to multiple environmental drivers in the Tibetan grasslands：insights from two manipulative field experiments and a meta-analysis［J］． Pedobiologia，2018，71：50-58．
-
[45] Sinsabaugh R L，Hill B H，Follstad Shah J J．Ecoenzymatic stoichiometry of microbial organic nutrient acquisition in soil and sediment［J］．Nature，2009，462：795．
-
[46] 范珍珍，王鑫，王超，等．整合分析氮磷添加对土壤酶活性的影响［J］．应用生态学报，2018，29（4）：1266-1272．
-
[47] 王宁，罗佳琳，赵亚慧，等．不同麦秸还田模式对稻田土壤微生物活性和微生物群落组成的影响［J］．农业环境科学学报，2020，39（1）：125-133．
-
[48] 张露，张水清，任科宇，等．不同肥力潮土的酶活计量比特征及其与微生物量的关系［J］．中国农业科学，2020，53（20）：4226-4236．
-
[49] Zhou Z Y，Zhang H，Yuan Z，et al．The nutrient release rate accounts for the effect of organic matter type on soil microbial carbon use efficiency of a Pinus tabulaeformis forest in northern China［J］．Journal of Soils and Sediments，2020，20：352-364．
-
[50] Morrissey E M，Kane J，Tripathi B M，et al．Carbon acquisition ecological strategies toconnect soil microbial biodiversity and carbon cycling［J］．Soil Biology and Biochemistry，2023，177：108893．
-
[51] 曾文铉．黄土高原典型森林中土壤有机碳矿化及土壤微生物生长策略对外源碳输入的响应［D］．西安：西北大学，2018．
-
[52] 胡芳，王芳，韩晓增，等．不同土地利用方式下典型黑土区土壤微生物群落演替规律［J］．土壤学报，2022，59（5）：1-10．
-
[53] 王传杰，王齐齐，徐虎，等．长期施肥下农田土壤-有机质-微生物的碳氮磷化学计量学特征［J］．生态学报，2018，38（11）：3848-3858．
-
摘要
土壤有机碳的微生物利用效率是描述微生物有机碳同化效率的重要参数，也是衡量土壤固碳潜力的重要指标，与土壤碳库的固定、转化、矿化以及温室气体的排放紧密相关。土壤微生物对有机碳的利用效率取决于微生物的种类、数量以及群落结构，理解和评估土壤有机碳微生物利用效率对于解析土壤碳循环和促进土壤固碳减排具有重要意义。因此，理解土壤有机碳微生物利用过程，及其与氮、磷等元素的计量学耦合关系，为揭示土壤有机碳周转的微生物过程机制提供理论依据。未来的研究应关注在多生态系统中多因子影响下的土壤有机碳微生物利用效率的阈值范围和调控机制，以期为生态系统固碳减排和实现“双碳”目标提供新思路。
Abstract
Soil microbial carbon use efficiency（CUE）is an important parameter to describe the efficiency of microbial carbon anabolism，and it is also a crucial indicator to assess the potential of soil organic carbon sequestration. The turnover and mineralization of soil organic carbon，and the CO2 emissions are closely related to CUE. The CUE depends on the microbial composition，abundance and community structure. It’s significant to understand and evaluate CUE to promote soil carbon sequestration. Therefore，clarifying the relationships between CUE and the carbon∶nitrogen∶phosphorus stoichiometry provides a theoretical basis for revealing the microbial mechanism of soil organic carbon cycle. Future research on threshold and regulatory mechanism of CUE should focus on a variety of ecosystems and components，and offer new perspectives on how to reduce carbon emissions and increase soil organic carbon sequestration，and achieve the carbon peaking and carbon neutrality goals.
Keywords
soil carbon cycle ； soil microorganism ； carbon use efficiency ； stoichiometry