-
大球盖菇作为联合国粮食及农业组织向发展中国家推荐栽培的食用菌之一，其菌丝具有很强的生理活性和抗逆性，可高效降解农作物秸秆中的纤维素和木质素[1-2]，具有极强消耗秸秆的能力，这种特性使其在解决秸秆直接粉碎还田难分解的缺陷、促进秸秆高效循环利用上发挥着良好的作用[3-4]。因此，各类农作物秸秆（如稻草、玉米芯、谷壳等）均可被用于栽培大球盖菇。2021 年稻田轮作大球盖菇生态循环技术已在湖北省襄阳市襄州区等 16 个县（市、区）进行示范推广，其辐射推广面积高达 866.67 hm2[5]。
-
“水稻-大球盖菇”轮作以水稻冬闲田为场地，农作物秸秆为原料栽培大球盖菇，这种模式不仅可以充分利用空闲的耕地、时间和大量废弃的秸秆，达到周年增产增收，还可以通过菌丝腐解秸秆以及菌渣还田，增加土壤养分、改善土壤结构、活化土壤微生物，达到培肥地力的同时高效解决秸秆利用的问题[6-7]。因此，利用冬闲田进行大球盖菇栽培是实现稻田可持续发展的重要途径之一，这种新型模式也越来越受到青睐。
-
土壤微生物是陆地生态系统的重要组成部分，其生长代谢可促进土壤有机质降解、加快腐殖质形成和能量转换，是土壤养分转化的主要来源[8]。土壤微生物生物量是土壤环境中活动的微生物总量（不包括活体植物），其含量高低可以代表土壤肥力水平，对维持土壤生态系统平衡具有重要意义[9-10]。同时，植物和微生物在面对土壤养分变化时均会通过自我调节呈现内稳态性，因而土壤微生物量碳、氮、磷（MBC、MBN、MBP）计量比可用于指示土壤质量和养分平衡特征[11]。已有研究表明，高量或低量秸秆直接还田均能显著提高土壤 MBC 和 MBN 含量[12]；添加秸秆能提高土壤有机碳的积累，对细菌、放线菌、解钾菌和解磷菌的促进作用显著[13]。近年来，利用土壤微生物活性指标的变化来评价秸秆还田对农田土壤生态学效应的研究越来越多[14]。大球盖菇为草腐菌，对秸秆中纤维素和木质素有很强的分解能力[15]，其栽培过程可视为秸秆还田的一种方式。虽然以往大量研究已表明菌渣还田可以影响土壤微生物生物量[16-17]，但栽培大球盖菇对土壤 MBC、MBN、MBP 的影响鲜有关注。
-
为了深入了解冬闲田栽培大球盖菇对土壤 MBC、 MBN、MBP 的影响，本研究以湖北省农业科学院南湖试验站为研究平台，通过研究 2 年不同菌种用量和基料配方对土壤养分和土壤 MBC、MBN、MBP 的影响，分析土壤微生物量与土壤生态化学计量特征之间的联系，以期为江汉平原推广“水稻-大球盖菇”轮作模式和实现农业可持续发展提供科学依据。
-
1 材料与方法
-
1.1 试验区概况
-
田间试验设在湖北省农业科学院南湖试验站（30°28′53″N，114°18′36″E），位于湖北省武汉市，地处江汉平原东部。试验地年均降水量 1269 mm，年均气温 15.8～17.5℃。试验地土壤为黄棕壤，质地较黏，属重壤。耕作层（0～20 cm）土壤基本性状：pH 7.57，有机质（SOM）17.91 g·kg-1，全氮（TN）、全磷（TP）、全钾（TK） 含量分别为 1.54，0.97，24.16 g·kg-1，碱解氮 （AN）、有效磷（AP）、速效钾（AK）含量分别为 61.29、50.16、246.83 mg·kg-1。
-
1.2 供试材料
-
大球盖菇品种为 stu128，由福建省南平市建阳区菇也食用菌专业合作社提供。水稻收获后最高温度稳定在 30℃以下即可播种，出菇最佳温度为 12～25℃。
-
栽培基料：当季的稻草，经晒干后，备用；玉米芯则晒干后粉碎，备用。栽培基料的养分含量及碳氮比见表1。
-
1.3 试验设计
-
在江汉平原（武汉）开展连续两年“水稻-大球盖菇”轮作模式大田试验，大球盖菇季共设置 5 个处理（表2），即对照处理 CK 为冬闲田，4 个栽培大球盖菇处理：T1 处理大球盖菇用种量为 3000 kg·hm-2，基料为 100% 稻草；T2 处理大球盖菇用种量为 3000 kg·hm-2，基料为 75% 稻草和 25% 玉米芯；T3 处理大球盖菇用种量为 4500 kg·hm-2，基料为 100% 稻草；T4 处理大球盖菇用种量为 4500 kg·hm-2，基料为 75% 稻草和 25% 玉米芯。每个处理设置 3 次重复，小区面积为 8 m2，厢面宽∶走道宽 =1 m ∶ 0.8 m，随机排列。基料用量为 69444 kg·hm-2（厢面每平方米使用基料 12.5 kg），底层铺基料总量的 2/3，中间层采用梅花桩方式播菌种，上层铺剩余基料，最后在顶层覆土，其厚度为 2～3 cm，进行保温、保湿。大球盖菇在 2020 年和 2021 年的 11 月中下旬进行播种，在 2021 年和 2022 年的 5 月完成采收，随后进行土壤样品采集。
-
水稻作一季中晚稻直播，6 月初播种，播种前进行种子处理，预防病虫害发生，直播稻用种量 60 kg·hm-2，施肥量为 N-P2O5-K2O：195-90-150 kg·hm-2。氮肥为尿素（N 46%），磷肥为过磷酸钙（P2O5 12.1%），钾肥为氯化钾（K2O 60%）。氮肥 70% 做基肥，30% 作分蘖肥；磷肥作为底肥一次施用；钾肥 50% 作基肥，晒田复水后追施 50%，各小区田间管理一致。
-
1.4 样品采集与处理
-
大球盖菇采收完成后，在大球盖菇种植厢面采集覆土层和 0～20 cm 土壤样品，采用蛇形取样法，用土钻在每个小区进行取样，混匀后装于自封袋后密封，标上日期及编号，带回实验室处理，按不同试验处理将土壤样品分为两部分，一部分新鲜土壤在 0～4℃冰箱保存，用于测定土壤 MBC、MBN、 MBP；另一部分新鲜土壤进行风干处理，参照鲍士旦[18]的方法测定土壤养分含量。采用氯仿-熏蒸法测定 MBC、MBN、MBP[19]。其中土壤 MBC、MBN 用 0.5 mol·L-1 K2SO4 浸提（水土比 4∶1），然后通过 multiN/C 3100 分析仪检测；MBP 用 0.5 mol·L-1 NaHCO3 溶液（pH 8.5）浸提（水土比 20∶1），然后通过流动分析仪（AA3）检测。
-
1.5 数据处理
-
采用 Excel 2010 和 SPSS 26.0 对数据进行统计分析，采用单因素（one-way ANOVA）进行方差分析，Duncan 法进行多重比较（P<0.05），皮尔逊（Person）相关法进行相关分析。用 Canoco 5 进行冗余分析（RDA），用 Origin 2017 作图。
-
2 结果与分析
-
2.1 栽培大球盖菇对土壤养分的影响
-
表3显示连续 2年栽培大球盖菇对土壤养分的影响。在 2021 年与 CK 处理相比，各处理的土壤有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、全氮、全磷分别增加 10.50%～23.98%、17.03%～62.41%、 8.88%～36.68%、22.32%～49.96%、9.09%～24.79%、 3.19%～13.83%。与 T1 处理相比，T2 处理的碱解氮和全氮分别显著增加 25.83% 和 9.85%（P<0.05）； T3 较 T4 处理的碱解氮、有效磷、速效钾、全氮和全磷分别显著增加 14.84%、25.54%、22.60%、13.53% 和 10.31%（P<0.05）。T3 处理的各养分含量均比 T1 处理高，全氮和全钾分别显著增加 14.39% 和 4.77% （P<0.05）；T2 较 T4 处理的碱解氮、全氮和全磷分别显著增加 38.78%、9.02% 和 6.19%（P<0.05）。
-
注：不同小写字母表示相同年份不同处理间差异显著（P<0.05）。下同。
-
在 2022 年，与 CK 处理相比，各试验处理的土壤有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、全氮和全磷分别显著增加 32.92%～42.44%、52.96%～77.35%、 53.99%～75.09%、88.00%～184.63%、19.12%～38.24%、9.82%～29.46%（P<0.05）。与 T1 处理相比， T2 处理的全磷含量显著增加 8.13%（P<0.05）；T3 与 T4 处理的养分含量差异较小；T3 较 T1 处理的养分含量均有所增加，全氮和全磷分别显著增加 16.05% 和 14.63%（P<0.05）；T4 较 T2 处理的全氮和全磷含量分别显著增加 9.36% 和 9.02%（P<0.05）。
-
上述结果说明，冬闲田栽培大球盖菇可以明显提高土壤中有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、全氮和全磷的含量，随年份增加呈持续改善土壤养分的趋势，且各处理中以 T2 和 T3 处理效果明显。
-
栽培大球盖菇的覆土层是水稻季耕层土壤中不可忽视的组成部分，表4 显示不同年份各处理对覆土层土壤养分的影响。在 2021 年，T2 较 T1 处理覆土层中的有机质、碱解氮、有效磷、全氮和全磷有小幅提高。与 T1 处理相比，T3 处理的有机质、速效钾、全氮、全磷含量分别显著增加 16.02%、12.83%、 20.63%、15.04%（P<0.05）；与 T2 处理相比，T4 处理的有机质和全氮含量分别显著增加 9.94% 和 11.11% （P<0.05）。由此可见，菌种用量的增加可以明显提高覆土层的各养分含量。在 2022 年，T3 较 T1 处理的速效钾含量显著增加 25.59%（P<0.05），T1 较 T4 处理的碱解氮和全氮含量分别显著增加 14.48% 和 10.05%（P<0.05）。由此可见，与 2021 年相比， 2022 年各处理间的养分含量差异有所减小，但养分含量均有不同程度的增加。
-
2.2 栽培大球盖菇对土壤微生物量碳、氮、磷的影响
-
栽培大球盖菇对土壤微生物量碳、氮、磷产生了显著影响（图1）。从图1 可以看出，2021 年各处理耕作层土壤 MBC、MBN、MBP 含量的变化范围分别为 154.36～214.89、9.10～27.73 和 4.24～9.61 mg·kg-1；2022 年的土壤 MBC、MBN、MBP 含量变化范围分别为 190.10～435.86、14.66～52.77 和 31.35～68.07 mg·kg-1。两年间，各处理与 CK 相比，除土壤 MBP 外，土壤 MBC、MBN 含量均呈增加趋势。
-
在 2021 年，与 T1 处理相比，T2 处理的土壤 MBC、MBN、MBP 含量分别显著提高 18.42%、35.47%、126.65%（P<0.05）； 与 T4 处理相比，T3 处理的土壤 MBC 和 MBN 含量分别显著增加 31.36% 和 65.67% （P<0.05）。进一步对比发现，T3 相较于 T1 处理的土壤 MBC 和 MBN 含量分别显著增加 13.15% 和 30.14% （P<0.05），土壤 MBP 增加 35.85%；T2 相较于 T4 处理的土壤 MBC、MBN、MBP 含量分别显著增加 38.05%、 72.45%、72.22%（P<0.05）。在 2022 年，T2 较 T1 处理，T3 较 T4 处理间的土壤 MBP 含量分别显著增加 117.13% 和 24.50%（P<0.05）；T3 较 T1 处理的土壤 MBC 和 MBP 含量分别显著增加 22.46% 和 78.15%（P<0.05），土壤 MBN 含量增加 32.74%； T2 处理较 T4 处理的土壤 MBP 含量显著增加 51.74%（P<0.05）。
-
图1 2021 和 2022 年各处理对耕层土壤微生物量碳、氮、磷的影响
-
注：小写字母不同表示相同年份不同处理间差异显著（P<0.05）。下同。
-
以上结果可知，冬闲田栽培大球盖菇可提高土壤 MBC、MBN、MBP 含量，其含量有随栽培年份的增加而增加的趋势，同样各处理中以 T2 与 T3 处理效果较好。
-
由图2 可知，2021 年栽培大球盖菇各处理覆土层中土壤 MBC、MBN、MBP 含量变化范围依次为 240.12～372.85，24.09～41.58 和 7.06～14.83 mg·kg-1，2022 年依次为 424.54～577.64，32.93～80.34 和 37.66～91.15 mg·kg-1。
-
在 2021 年，T2 较 T1 处理的土壤 MBC、MBP 含量分别显著增加 55.28%、103.54%（P<0.05）； T4 较 T3 处理仅土壤 MBC 含量显著增加 17.02%（P<0.05）。与 T1 处理相比，T3 处理的土壤 MBC、 MBN、MBP 含量均显著提高，分别增加了 30.78%、 52.46%、110.23%（P<0.05）；T2 处理的土壤 MBC、 MBP 略高于 T4 处理，而 T4 处理的土壤 MBN 含量显著高出 T2 处理 58.75%（P<0.05）。在 2022 年， T1 较 T2 处理的土壤 MBN 含量显著增加 24.64% （P<0.05），T4 较 T3 处理的土壤 MBP 含量显著增加了 142.03%（P<0.05）。T1 较 T3 处理的土壤 MBC、 MBN、MBP 含量均显著增加，分别增加 17.77%、 61.65%、47.48%（P<0.05）；T2 处理较 T4 处理的土壤 MBC、MBN 含量分别显著增加 35.94% 和 95.75% （P<0.05）。
-
图2 2021 和 2022 年各处理对覆土层土壤微生物量碳、氮、磷的影响
-
由图2 可知，栽培大球盖菇的覆土层中土壤 MBC、MBN、MBP 含量均较高； 两年间各处理的变化规律虽不太一致，但 2022 年的土壤 MBC、 MBN、MBP 含量整体高于 2021 年。
-
2.3 栽培大球盖菇对土壤微生物量碳、氮、磷化学计量比的影响
-
土壤中投入养分的差异性会影响土壤对微生物养分的供应，改变土壤 MBC、MBN、MBP 的化学计量比，进而影响土壤碳、氮、磷的有效性。由图3 可知，栽培大球盖菇各处理耕层土壤中 MBC∶MBN、MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 在 2021 年的变化范围分别为 7.77～19.28、18.09～41.77 和 1.05～5.61，在 2022 年的变化范围分别为 8.40～13.44、5.01～11.77 和 0.38～1.31。与 CK 处理相比，两年间各试验处理的 MBC∶MBN 显著降低，MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 有所增加。
-
图3 2021 和 2022 年各处理对耕层土壤微生物量碳、氮、磷化学计量比的影响
-
在 2021 年，与 T1 处理相比，T2 处理的 MBC∶ MBP 和 MBN∶MBP 分别显著降低 45.38% 和 47.74% （P<0.05）；与 T4 处理相比，T3 处理的 MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 分别增加 28.55% 和 10.91%。T3 处理相较于 T1 处理的 MBC∶MBP 显著降低 24.40% （P<0.05），MBN∶MBP 降低 17.26%。在 2022 年， T2 较 T1 处理的 MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 分别显著降低 50.81% 和 50.38%（P<0.05）；T3 较 T4 处理的 MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 分别降低 19.38% 和 21.01%。 T3 相较于 T1 处理的 MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 分别显著降低 31.78% 和 28.24%（P<0.05）；T2 较 T4 处理的 MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 分别显著降低 41.87% 和 45.38%（P<0.05）。
-
由以上结果可知，与 2021 年相比，2022 年的 MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 整体有所降低；2022 年各处理相较之下，T2 与 T3 处理的 MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 均较小。
-
从图4 可以看出，覆土层土壤中不同处理在 2021 年的 MBC∶MBN、MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 变化范围分别为 9.10～15.76、23.20～34.81 和 1.88～4.61，2022 年的变化范围分别为 7.20～13.06、4.67～14.93、0.36～2.05。
-
图4 2021 和 2022 年各处理对覆土层土壤微生物量碳、氮、磷化学计量比的影响
-
在 2021 年，与 T1 处理相比，T2 处理的 MBC∶ MBN 显著增加 53.76%（P<0.05），而 MBN∶MBP 比显著降低 59.29%（P<0.05），MBC∶MBP 降低 24.06%；T3 与 T4 处理间均无显著差异。相较于 T1 处理，T3 处理的 MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 分别显著降低了 33.36% 和 39.08%（P<0.05）；相较于 T2 处理，T4 处理的 MBC∶MBN 显著降低了 42.23%（P<0.05）。在 2022 年，T3 较 T4 处理的 MBC∶MBN 显著降低了 20.54%（P<0.05），MBC∶MBP 和 MBN∶ MBP 分别显著增加 168.09% 和 300%（P<0.05）。T3 较 T1 处理、T4 较 T2 处理的 MBC∶MBN 分别显著增加 44.17% 和 43.04%（P<0.05）。由以上结果可知，2022 年较 2021 年的 MBC∶MBN、MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 均有所降低。
-
2.4 土壤微生物量碳、氮、磷含量与土壤养分指标的相关性
-
本研究以不同处理的土壤 MBC、MBN、MBP 及其化学计量比为响应变量，以土壤各养分指标为解释变量进行冗余分析。2021 和 2022 年的总解释率分别为 66.04% 和 68.64%，土壤全氮含量作用最明显，解释了土壤 MBC、MBN、MBP 含量变化的 31.1%（F=5.9，P=0.004）（ 图5a） 和 36.3%（F=7.4，P=0.002）（ 图5b）。同时也进行了皮尔逊相关性分析，2021 年分析结果表明，除全钾外，其他土壤养分指标均与土壤 MBC 和MBN 存在显著正相关。从土壤微生物生物量化学计量来看，除全钾外，各养分指标均与 MBC∶ MBN 呈显著负相关，全氮和有机质与 MBC∶MBN 呈极显著负相关（图5c）。2022 年各土壤养分指标，除全钾外，与 MBC∶MBN 均呈极显著负相关，碱解氮、有效磷、速效钾含量与 MBN∶MBP 呈显著正相关（图5d）。以上结果可知，土壤中有机质，碱解氮、有效磷、速效钾，全氮、全磷都与土壤 MBC、 MBN 的含量密切相关，同时也与土壤中 MBC∶ MBN 紧密相关，其中全氮含量是最主要的影响因子。
-
图5 不同处理下土壤微生物量碳、氮、磷及其化学计量比与各养分指标的冗余分析和相关性分析
-
注：图 a 为 2021 年冗余分析，图 b 为 2022 年冗余分析，图 c 为 2021 年皮尔逊相关性分析，图 d 为 2022 年皮尔逊相关性分析；* 表示在 P<0.05 水平上显著相关，** 表示在 P<0.01 水平上显著相关，*** 表示在 P<0.001 水平上显著相关。
-
3 讨论
-
3.1 栽培大球盖菇对土壤养分含量的影响
-
农作物秸秆含有大量的氮、磷、钾等营养元素，秸秆还田后可以增加土壤养分、改善土壤结构、提升土壤肥力[20]。前人研究表明，秸秆还田提高了稻田土壤有机质，增加了土壤养分，如全氮、碱解氮、有效磷和速效钾等[21-23]。在本研究中，与 CK 处理相比，2022 年各试验处理中土壤有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷和速效钾分别提高了 32.92%～42.44%、19.12%～38.24%、 9.82%～29.46%、52.96%～77.35%、53.99%～75.09% 和 88.00%～184.63%。已有研究表明栽培大球盖菇能持续增加土壤养分含量[24-25]，本研究与已有研究结果一致。
-
菌种用量和基料配方不仅会影响大球盖菇对秸秆的腐解，还会影响土壤肥力的提升效果。在本研究中，通过连续两年栽培大球盖菇后发现，T2 较 T1 处理、T4 较 T3 处理的土壤养分含量相对较高，这表明在大球盖菇生长过程中，相比于 100% 稻草配方，70% 稻草 +30% 玉米芯的基料配方更容易被菌丝腐解利用。与此同时，发现 T3 较 T1 处理、T4 较 T2 处理的养分含量较高，这说明在基料充裕的条件下，菌种用量提高时，秸秆中更多的养分被释放到土壤中。秸秆被腐解的过程也是不断向环境中释放氮、磷、钾等养分的过程[26-27]。大球盖菇生长所需的主要营养元素为碳和氮，碳源可由纤维素、半纤维素、木质素、葡萄糖、蔗糖等提供，可吸收利用的氮源种类也较多，包括有机氮和无机氮[28]。与其他草腐菌不同，大球盖菇在生长过程中可分泌多种酶高效分解及利用的木质素和纤维素[15]。因此，可以直接将稻草和玉米芯等生料秸秆作为大球盖菇的栽培基料。实际栽培研究结果已表明，稻草腐解虽能满足大球盖菇生长所需的养分[29]，然而，稻草基质比较蓬松且表层附有蜡质，会影响菌丝向基质入侵以及各种水解酶对基质降解，且基质蓬松不利于菌丝体凝结出菇[30]。同时，碳氮比是影响大球盖菇生长和产量的一个很重要因素，过小的碳氮比容易导致杂菌污染，不利于菌丝生长[31]。由前人的研究结果及本文的数据可知，相比于稻草，玉米芯有较高的碳氮比 （表1）、（半）纤维素和木质素，更有利于菌丝对秸秆的腐解利用[32-33]。有相关数据（2016—2018 年）表明[34]，湖北省主要农作物秸秆资源年平均 3842×104 t，其中水稻和玉米秸秆分别占 50.35% 和 11.25%，江汉平原是湖北省内最主要的产粮区域，其水稻和玉米秸秆分别约占全省水稻和玉米秸秆资源量的 58.06% 和 39.44%。因此，在江汉平原地区利用稻草和玉米芯栽培大球盖菇可实现秸秆的有效利用，同时提高投入产出比[35]，具有良好的推广前景。
-
3.2 栽培大球盖菇对土壤微生物生物量碳、氮、磷及其化学计量比的影响
-
土壤微生物生物量是土壤养分转化的促进者，也是土壤碳、氮、磷等元素循环利用的主要作用者[36]，其含量高低与变化是反映土壤肥力的重要依据[37]。因此，土壤微生物总量增加有利于有效活化土壤养分，促进作物吸收利用。在本研究中，与 CK 处理相比，连续两年栽培大球盖菇后耕层土壤 MBC、MBN、MBP 含量均有所增加，这可能是由于大量秸秆覆盖在土壤表面，不仅增加了土壤含水量、酶活性和微生物数量，激活了土壤养分的有效性，还为土壤微生物补充了所需碳源和氮源，创造了适宜的生存环境[38]。土壤 MBP 含量有所降低的原因可能是在土壤有限的营养和空间中，具有固氮能力的微生物群落丰度增加，导致土壤中微生物量磷含量降低[39]。
-
土壤微生物生物量化学计量比的改变可以反映微生物对碳、氮、磷的需求，土壤养分资源发生变化时，微生物会调整体内元素计量来满足其自身生长[40]。这种反应机制对土壤碳、氮、磷的转化起到积极作用。其中土壤 MBC∶MBN 可用作土壤氮素供应能力和有效性的评价指标[41]。当 MBC∶MBN 值较小时，土壤氮素的生物有效性较高[42]。在本研究中，与 CK 处理相比，各试验处理显著降低了土壤 MBC∶MBN，这可归因于栽培大球盖菇过程中，秸秆的腐解向土壤中释放了大量的有机氮，满足了微生物对氮素的需求，激发了其活性，从而促进了微生物对氮素的积累。同时这也会加快土壤有机碳的矿化速率，故而导致 MBC∶MBN 的降低[43-44]。本研究还发现，各试验处理土壤 MBC∶ MBP 和 MBN∶MBP 都高于 CK 处理，其原因可能在于，一方面栽培大球盖菇增加了土壤微生物数量与活性，但基料腐解释放的养分并不能满足土壤微生物对磷素的需求[44]；另一方面，基料的腐解增加了土壤有机氮含量，使得微生物可固定的氮素增加，固氮微生物对土壤养分的竞争增强，抑制了磷素的转化分解[43]。
-
大球盖菇收获后，其菌渣和覆土层将翻耕进入耕层土壤中，可为下一季水稻提供养分。已有研究表明大球盖菇菌渣原位还田处理后，土壤中细菌多样性水平提高，有利于活化土壤养分，增加土壤肥力，促进作物吸收利用[16]。同时也有研究表明，菌渣还田可以提高土壤有机碳、全氮和土壤微生物生物量[17]。本研究中发现，各试验处理覆土层中各养分含量和 MBC、MBN、MBP 含量均不同程度高于耕层土壤，这表明覆土层翻耕后也可能对土壤肥力产生显著影响，进而影响水稻生长，其具体效应需要在未来进一步研究。
-
3.3 土壤微生物生物量和土壤养分的相关性
-
土壤微生物生物量可作为土壤肥力的重要评价指标[43]。本研究中，土壤 MBC、MBN 含量均与有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷和速效钾含量存在显著或极显著相关关系，这是由于栽培大球盖菇过程中秸秆的覆盖改善了土壤含水率和水热平衡等物理性状，同时秸秆的腐解使得土壤中碳、氮、磷等元素含量发生变化[38]，增加了土壤微生物的数量和活性，大球盖菇在吸收养分促进其生长的同时，菌丝的繁殖加速了秸秆的腐解，会导致更多的养分释放到土壤中，进而增加了土壤有机质和氮、磷、钾等含量，因此，土壤微生物生物量与土壤养分指标表现出显著的相关性。
-
土壤微生物生物量化学计量比可用于指示土壤养分的平衡特征[11]。本研究结果表明，栽培大球盖菇各试验处理的土壤 MBC∶MBN 较 CK 处理均有不同程度的降低，而土壤 MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 则相反。这可归因于大球盖菇菌丝繁殖过程中加速了秸秆腐解，释放氮、磷、钾等养分。大量的输入性氮源显著提高了土壤微生物量氮，调节了土壤氮素的供应能力，也改善了土壤自身磷的有效性；但秸秆释放的磷含量较少，利用率偏低，容易被固持，从而对土壤微生物代谢磷产生明显影响。本研究进一步发现，连续两年栽培大球盖菇后耕层土壤的碱解氮和全氮与土壤 MBN 均存在极显著相关关系，这表明土壤 MBN 含量变化是评价土壤氮转化的重要指标。土壤 MBC∶MBN 与 MBC∶ MBP、MBN∶MBP 呈不同程度的负相关，说明秸秆腐解为土壤提供了大量氮源，改变了土壤微生物群落结构和丰度，加剧了土壤微生物代谢磷的限制[40]。
-
4 结论
-
（1）连续 2 年栽培大球盖菇可明显增加土壤中有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、全氮和全磷等养分含量。
-
（2）连续 2 年栽培大球盖菇可提高土壤生物量碳、氮、磷的含量，以 3000 kg·hm-2 菌种量 +75% 稻草配 25% 玉米芯基料（T2）和 4500 kg·hm-2 菌种量 +100% 稻草基料（T3）这两种栽培方式效果较好；土壤 MBC、MBN 含量均与有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷和速效钾含量存在显著正相关，全氮是影响土壤微生物量碳、氮、磷及其化学计量比最主要的因子。
-
（3）综合考虑水稻和大球盖菇产量，土壤养分和土壤微生物量碳、氮、磷含量等因素，菌种用量 3000 kg·hm-2，基料用量 69444 kg·hm-2，70% 稻草 +30% 玉米芯的基料配比（T2）的栽培方式可在江汉平原稻-菇轮作模式中进行推广。
-
参考文献
-
[1] Zhou G P，Gao S J，Lu Y H，et al．Co-incorporation of green manure and rice straw improves rice production，soil chemical，biochemical and microbiological properties in a typical paddy field in Southern China［J］．Soil and Tillage Research，2020，197：104499．
-
[2] 孙萌．大球盖菇菌丝培养及胞外酶活性变化规律研究［D］． 延吉：延边大学，2013．
-
[3] 黄美仙，岑燕霞，孙朋，等．大球盖菇研究进展［J］．黑龙江农业科学，2021（12）：124-129．
-
[4] 熊维全，曾先富，李昕竺．大球盖菇的栽培现状与发展建议 ［J］．食用菌，2021，43（5）：73-75．
-
[5] 梅香生，金国胜，王珍，等．湖北省2022年 27 项农业主推技术［N］．农村新报，2022-2-25（27-28）．
-
[6] 胡清秀，张瑞颖．菌业循环模式促进农业废弃物资源的高效利用［J］．中国农业资源与区划，2013，34（6）：113-119．
-
[7] 张鹏，钟川，周泉，等．不同冬种模式对稻田土壤碳库管理指数的影响［J］．中国生态农业学报，2019，27（8）：1163-1171．
-
[8] Degens B P，Schipper L A，Sparling G P，et al．Decreases in organic C reserves in soils can reduce the catabolic diversity of soil microbial communities［J］．Soil Biology and Biochemistry，2000，32（2）：189-196．
-
[9] Zhao X，Wang Q，Kakubari Y．Stand-scale spatial patterns of soil microbial biomass in natural cold-temperate beech forests along an elevation gradient［J］．Soil Biology and Biochemistry，2009，41（7）：1466-1474．
-
[10] Fanin N，Hättenschwiler S，Fromin N．Litter fingerprint on microbial biomass，activity，and community structure in the underlying soil［J］．Plant and Soil，2014，379（1/2）：79-91．
-
[11] 邓健，张丹，张伟，等．黄土丘陵区刺槐叶片-土壤-微生物碳氮磷化学计量学及其稳态性特征［J］．生态学报，2019，39（15）：5527-5535．
-
[12] 汤宏，沈健林，张杨珠，等．秸秆还田与水分管理对稻田土壤微生物量碳、氮及溶解性有机碳、氮的影响［J］．水土保持学报，2013，27（1）：240-246．
-
[13] 何甜甜，王静，符云鹏，等．等碳量添加秸秆和生物炭对土壤呼吸及微生物生物量碳氮的影响［J］．环境科学，2021，42（1）：450-458．
-
[14] 王宁，罗佳琳，赵亚慧，等．不同麦秸还田模式对稻田土壤微生物活性和微生物群落组成的影响［J］．农业环境科学学报，2020，39（1）：125-133．
-
[15] 霍捷，王卫平，滑帆，等．大球盖菇栽培模式研究进展与发展方向探讨［J］．中国食用菌，2020，39（2）：35-38．
-
[16] 洪琦，赵勇，陈明杰，等．大球盖菇菌渣原位还田对土壤有机质、酶活力及细菌多样性的影响［J］．食用菌学报，2022，29（1）：27-35．
-
[17] 赵自超，赵时峰，翟合生，等．菌渣还田对设施土壤微生物量碳、氮的影响［J］．水土保持通报，2020，40（4）：163-167，175．
-
[18] 鲍士旦．土壤农化分析［M］．3 版．北京：中国农业出版社，2007．
-
[19] 吴金水，林启美，黄巧云，等．土壤微生物生物量测定方法及其应用［M］．北京：气象出版社，2006．
-
[20] 张志毅，何剑，范先鹏，等．稻麦轮作制还田秸秆腐解和养分释放特征［J］．中国土壤与肥料，2022（8）：221-230．
-
[21] 李继福，薛欣欣，李小坤，等．水稻-油菜轮作模式下秸秆还田替代钾肥的效应［J］．植物营养与肥料学报，2016，22（2）：317-325．
-
[22] 尤锦伟，王俊，胡红青，等．秸秆还田对再生稻田土壤有机碳组分的影响［J］．植物营养与肥料学报，2020，26（8）：1451-1458．
-
[23] 成臣，汪建军，程慧煌，等．秸秆还田与耕作方式对双季稻产量及土壤肥力质量的影响［J］．土壤学报，2018，55（1）：247-257．
-
[24] Gong S，Chen C，Zhu J X，et al．Effects of wine-cap Stropharia cultivation on soil nutrients and bacterial communities in forestlands of northern China［J］．PerrJ，2018，6：5741．
-
[25] 张洋，刘月娇，倪九派，等．柑橘/大球盖菇间作对三峡库区紫色土活性有机碳库的影响［J］．草业学报，2015，24（5）：53-65．
-
[26] Burgess M S，Mehuys G R，Madramootoo C A．Decomposition of grain-corn residues（Zea mays）：A litter bag study under three tillage systems［J］．Canadian Journal of Soil Science，2002，82：127-138．
-
[27] Mubarak A R，Rosenani A B，Anuar A R，et al．Decomposition and nutrient release of maize stover and groundnut haulm under tropical field conditions of Malaysia［J］．Communications in Soil Science and Plant Analysis，2002，33（3-4）：609-622．
-
[28] 刘金力，唐琳，陈思，等．大球盖菇液体菌种培养基碳氮源及培养条件的优化［J］．黑龙江农业科学，2019（4）：94-99．
-
[29] 杨四荫，张明富，王小波，等．添加不同辅料对大球盖菇生长及秸秆降解的影响［J］．天津农学院学报，2020，27（3）：26-29．
-
[30] 赵超，高兆银，何莉莉．农作物秸秆栽培香菇研究［J］．广东农业科学，2007，210（9）：38-41．
-
[31] 沈盟，权新华，杨健云，等．不同木屑添加比例对大球盖菇生长和产量的影响［J］．中国食用菌，2022，41（8）：27-33．
-
[32] 史央，蒋爱芹，戴传超，等．秸秆降解的微生物学机理研究及应用进展［J］．微生物学杂志，2002，22（1）：47-50．
-
[33] 王争妍，雷紫烟，叶志雄，等．蚯蚓作用下不同 C/N 秸秆还田对土壤 CO2 及 N2O 排放的影响［J］．农业环境科学学报，2017，36（9）：1908-1915．
-
[34] 刘波，杨利，范先鹏，等．基于秸秆还田视角的化肥减施潜力研究——以湖北省为例［J］．农业科学，2020，10（7）：509-520．
-
[35] 吴凡，杨俊．大球盖菇—水稻轮作栽培技术与效益分析［J］． 长江蔬菜，2022（21）：47-49．
-
[36] 吕盛，王子芳，高明，等．秸秆不同还田方式对紫色土微生物量碳、氮、磷及可溶性有机质的影响［J］．水土保持学报，2017，31（5）：266-272．
-
[37] 贺若阳，杨万勤，杨开军，等．川西亚高山3种森林土壤碳氮磷及微生物生物量特征［J］．应用与环境生物学报，2016，22（4）：606-611．
-
[38] 刘玮斌，田文博，陈龙，等．不同秸秆还田方式对土壤酶活性和玉米产量的影响［J］．中国土壤与肥料，2019（5）：25-29．
-
[39] 徐万里，唐光木，葛春辉，等．长期施肥对新疆灰漠土土壤微生物群落结构与功能多样性的影响［J］．生态学报，2015，35（2）：468-477．
-
[40] 张玲玉，陈光蕾，赵洪猛，等．基于微生物化学计量学研究有机肥促进稻田土壤磷转化的作用［J］．生态与农村环境学报，2023，39（12）：1610-1618．
-
[41] Lovell R D，Jarvis S C，Bardgett R D．Soil microbial biomass and activity in long-term grassland：effects of management changes ［J］．Soil Biology and Biochemistry，1995，27（7）：969-975．
-
[42] 赵彤，蒋跃利，闫浩，等．黄土丘陵区不同坡向对土壤微生物生物量和可溶性有机碳的影响［J］．环境科学，2013，34（8）：3223-3230．
-
[43] 李春越，苗雨，薛英龙，等．长期施肥黄土旱塬农田土壤-微生物-植物系统碳氮磷生态化学计量特征［J］．生态学报，2022，42（1）：370-378．
-
[44] 王传杰，王齐齐，徐虎，等．长期施肥下农田土壤-有机质-微生物的碳氮磷化学计量学特征［J］．生态学报，2018，38（11）：3848-3858．
-
摘要
为探讨栽培大球盖菇及其菌种用量与基料配方对土壤养分和土壤微生物量碳、氮、磷的影响，开展了 2 年田间小区试验，设置了 5 个处理，即冬闲田对照处理 CK，4 个栽培大球盖菇处理：T1（3000 kg·hm-2 菌种量 + 100% 稻草基料）、T2（3000 kg·hm-2 菌种量 +75% 稻草配 25% 玉米芯基料）、T3（4500 kg·hm-2 菌种量 +100% 稻草基料）、T4（4500 kg·hm-2 菌种量 +75% 稻草配 25% 玉米芯基料）。结果表明：连续 2 年栽培大球盖菇的耕层土壤养分和土壤微生物量碳、氮、磷（MBC、MBN、MBP）含量均逐年明显增加，且受菌种用量和基料配方的影响。在第 2 年，与 CK 处理相比，各试验处理的土壤有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、全氮和全磷分别显著增加 32.92% ～ 42.44%、52.96% ～ 77.35%、53.99% ～ 75.09%、88.00% ～ 184.62%、19.12% ～ 38.24%、 9.82% ～ 29.46%（P<0.05），土壤微生物量碳、氮含量分别显著增加 84.18% ～ 129.28%、166.60% ～ 260.01% （P<0.05）。2 年间各试验处理较 CK 处理的 MBC∶MBN 显著降低，MBC∶MBP 和 MBN∶MBP 有所增加。冗余分析 （RDA）显示，全氮在 2021 年（F=5.9，P=0.004）和 2022 年（F=7.4，P=0.002）分别解释了 31.1% 和 36.3% 的土壤微生物量变化，是土壤微生物量碳、氮、磷及其化学计量比的最主要影响因子；相关性分析表明，土壤微生物量碳、氮含量均与有机质、全氮、全磷、碱解氮、有效磷和速效钾含量呈显著正相关。栽培大球盖菇，不仅显著提高了土壤养分，还增加了土壤微生物量碳、氮、磷含量，其中以菌种量 3000 kg·hm-2、基料 75% 稻草 +25% 玉米芯的栽培方式效果较好。研究结果可为后续推广“水稻-大球盖菇”轮作模式提供理论指导。
Abstract
In order to investigate the effects of the cultivation of rice-stropharia grandis and its strain dosage and base material formula on soil nutrients and soil microbial biomass C，N and P（MBC，MBN，MBP），a 2-year field plot experiment was carried out and 5 treatments were set up，including control treatment（CK）and four experimental treatments：T1（3000 kg·hm-2 strain + 100% rice straw base material），T2（3000 kg·hm-2 strain + 75% rice straw with 25% corncob base material），T3（4500 kg·hm-2 strain + 100% rice straw base material）and T4（4500 kg·hm-2 strain + 75% rice straw with 25% corncob base material）. The results showed that the content of soil nutrients and soil microbial biomass C，N and P in the cultivated layer of rice-stropharia grandis for two consecutive years increased significantly year by year，and was affected by the strain dosage and base material formula. In the second year，compared with the CK treatment，the soil organic matter，alkaline nitrogen，available phosphorus，available potassium，total nitrogen and total phosphorus of each experimental treatment increased significantly by 32.92%-42.44%，52.96%-77.35%，53.99%-75.09%，88.00%- 184.62%，19.12%-38.24%，9.82%-29.46%（P<0.05），respectively，soil MBC and MBN content increased significantly by 84.18%-129.28%，166.60%-260.01%（P<0.05），respectively. During the 2 years，the ratio of MBC∶MBN decreased significantly，while the ratio of MBC∶MBP and MBN∶MBP increased in each experimental treatment，compared with CK treatment. Redundancy analysis（RDA）showed that total nitrogen explained 31.1% and 36.3% of soil microbial biomass changes in 2021（F=5.9，P=0.004）and 2022（F=7.4，P=0.002），respectively，which were the most important influencing factors of soil MBC，MBN，MBP and its stoichiometric ratio. Correlation analysis showed that the contents of soil MBC and MBN were significantly positively correlated with the contents of organic matter，total nitrogen，total phosphorus， alkaline nitrogen，available phosphorus and available potassium. The cultivation of rice-stropharia grandis not only significantly increased soil nutrients，but also increased soil MBC，MBN，MBP contents，T2（3000 kg·hm-2 strain + 75% rice straw with 25% corncob base material）was the best cultivation method. This study can provide theoretical guidance for the subsequent popularization of rice-stropharia grandis rotation model.