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作者简介:

郑绍傑(1997-),硕士研究生,主要研究方向为植被恢复与保持。E-mail: 1696769908@qq.com。

通讯作者:

董琼,E-mail: dqyeam@swfu.edu.cn。

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目录contents

    摘要

    为探明氮、磷、钾不同配比施肥对树番茄(Cyphomandra betacea)幼苗生长及叶片养分含量的影响。以 1 年生树番茄幼苗为对象,采用氮磷钾 3 因素 3 水平的正交试验设计 L9(34 ),不施肥为对照组(CK),测定分析氮、磷、钾不同配比施肥对树番茄幼苗生长及叶片养分含量的影响。结果表明,氮、磷、钾不同配比施肥下显著提高树番茄幼苗根、茎、叶生物量积累,且各器官生物量分配表现为根 > 叶 > 茎。树番茄幼苗叶片养分积累为氮 > 钾 > 磷,叶片氮和钾在 A3B2C1 和 A2B2C3 处理最佳,即添加 6 g/ 株氮和 6 g/ 株钾,CK 组氮磷比 <14,植物生长受氮限制。光合色素、可溶性糖及淀粉含量在 A1B3C3 处理最优,可溶性蛋白和超氧化物歧化酶活性在 A2B2C3 处理最佳,过氧化物酶活性在 A2B3C1 处理最好,丙二醛含量在 A2B1C2 处理最低,保护树番茄幼苗受害效果最佳。相关性分析得出不同施肥处理下树番茄幼苗生物量、叶片性状、光合色素、氮磷钾含量、非结构性碳水化合物含量及保护酶、丙二醛存在一定极显著正相关关系(P<0.01);主成分分析得出,各指标累计贡献率达 79.69%,模糊隶属函数综合评价表明 A1B3C3 处理对树番茄幼苗生长效果最佳。综合试验结果中树番茄幼苗生长指标、叶片养分含量、光合色素、保护酶及丙二醛的情况,配比施肥最佳处理为 A1B3C3 即施加尿素 2.0 g/ 株 + 过磷酸钙 6.0 g/ 株 + 硫酸钾 6.0 g/ 株。

    Abstract

    To investigate the effects of different ratios of nitrogen(N),phosphorus(P),and potassium(K)fertilization on the growth and leaf nutrient content of Cypomandra betacea seedlings,taking 1-year-old Cypomandra betacea seedlings as the object,an orthogonal experimental design L9(34 )of three factors and three levels of nitrogen was adopted,and no fertilization was used as the control group(CK). The effects of different ratios of N,P and K fertilization on the growth and leaf nutrient content of Cypomandra betacea seedlings were determined and analyzed. The results showed that under different fertilization ratios of N,P and K,the accumulation of biomass in the roots,stems and leaves of Cypomandra betacea seedlings was significantly increased,and the distribution of biomass in each organ showed as root>leaf>stem. The nutrient accumulation in the leaves of Cypomandra betacea seedlings was N>K>P,and the optimal treatments for leaf N and K were A3B2C1 and A2B2C3 treatments,in which 6 g/plant nitrogen and 6 g/plant potassium were added,respectively. The plants of CK group were limited by N because of nitrogen phosphorus ratio<14. The content of photosynthetic pigments,soluble sugars and starch were the best in A1B3C3 treatment, the activity of soluble proteins and SOD was the best in A2B2C3 treatment,the activity of POD was the best in A2B3C1 treatment, and the MDA content was the lowest in A2B1C2 treatment,which had the best protective effect on Cypomandra betacea seedlings from damage. Correlation analysis showed that there was a significant positive correlation(P<0.01)between the biomass,leaf traits,photosynthetic pigments,nitrogen,phosphorus,potassium,NSC,protective enzymes and MDA of tomato seedlings under different fertilization treatments. According to principal component analysis,the cumulative contribution rate of each indicator reached 79.69%,and the comprehensive evaluation of fuzzy membership function showed that A1B3C3 treatment had the best effect on the growth of tree tomato seedlings. According to the comprehensive experimental results,the growth indicators,leaf nutrient content,photosynthetic pigments,protective enzymes and MDA content of Cypomandra betacea seedlings were determined. The optimal fertilization ratio was A1B3C3 treatment,which applied 2.0 g/plant urea,6.0 g/plant superphosphate,and 6.0 g/plant potassium sulfate.

    关键词

    树番茄配比施肥叶片养分生长

  • 施肥对苗木生长发育具有一定促进作用,是为改善外部营养环境,及时供给苗木生长发育所需养分的吸收及缩短苗木生长时长而采取的一项高效技术措施[1-3]。氮、磷、钾是植物生长所需的 3 种元素,对其进行合理配施能提高苗木生物量的积累以及缩短植物开花结果周期;反之,过量且盲目施肥对植物生长发育不仅有限制作用,而且还加大肥料投入成本和降低植物对养分含量的吸收效率,甚至还会污染环境以及造成土壤养分的富集[4-5]。目前,配比施肥在农作物上具有很大成效[6-7],林业方面的研究主要在幼苗以及林木生长季节时期[8-9]。林木施肥大多集中于氮、磷、钾配比施肥试验,在闽楠(Phoebe bournei)与薄壳山核桃(Carya illinoensis)氮、磷、钾配比试验中发现,一定氮、磷、钾配比能增加苗木光合色素含量以及提高苗木的生长速率[10-11]。李文[12]的研究发现,施肥处理显著提高青钱柳(Cyclocarya paliurus)光合能力与植物的抗逆性。叶片是植物养分含量的贮藏器官之一,植物吸收利用的养分可以通过叶片来体现,植物因养分短缺而造成生长受限这一问题可以通过对其进行氮、磷、钾合理配施来解决,使施肥达到最大利用效率,且降低肥料的投入。研究发现,氮、磷、钾配施对辣木(Moringa oleifera[13]、马尾松(Pinus massoniana[14]、杉木(Cunninghamia lanceolata[15]等苗木生长发育以及叶片养分含量的积累有显著提高作用,并且苗木对土壤环境的依赖有所降低。而蔡雅桥等[16]研究表明,每株钩栗 (Castanopsis tibetana)进行 6 g 氮肥、6 g 磷肥以及 3 g 钾肥的施加是对其生长发育最佳的组合。因此,氮、磷、钾合理配施对苗木的生长至关重要,且能显著提高植物叶片的光合色素含量以及苗木的生长速率。

  • 树番茄(Cyphomandra betacea)为茄科(Solanaceae)树番茄属(Cyphomandra),原产于南美洲,高达 3 m,茎分枝,枝粗状,我国树番茄主要分布于云南省与西藏自治区南部,是一种经济性树种[17]。而且,花青素以及酚类生物活性成分是树番茄所特有的,在抗氧化、抗炎以及抗癌等方面有一定的促进作用[18-20]。目前,国内外学者对树番茄的研究主要在种子发芽、水分、光照、激素以及幼苗耐镉性及果实成分分析等方面[21-24],对树番茄苗木生理生长以及晚疫病差异性的研究较多[25-26],而在氮、磷、钾配施方面的研究尚未见报道。因此,本研究以 1 年生树番茄为研究对象,采用氮、磷、钾不同配比施肥处理探讨树番茄幼苗生理生长及叶片养分含量的特征,揭示树番茄幼苗变化规律及生长策略,为培育优质树番茄壮苗提供一定理论依据。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 试验地概况

  • 试验基地位于云南省昆明市西南林业大学树木园温室大棚(25°3′N、102°46′E)。试验区属于亚热带高原季风性气候区,平均海拔为 1954 m,霜期少,气候温暖。年平均温度 16.5℃,年降水量 1035 mm,相对湿度 67%。供试土壤基质为红壤土与粗沙按体积比 3∶1 混合均匀,其土壤理化性质见表1。

  • 表1 试验地土壤理化指标

  • 1.2 试验材料

  • 以 1 年生实生苗为研究对象,2021 年 8 月进行播种,次年 3 月初选取生长良好、无病虫害的幼苗移栽于上口径 29.50 cm、下口径 23 cm、高 21 cm 的红色塑料盆内; 每盆 1 株,缓苗 2 个月,于 2022 年 5 月 8 日至 9 月 8 日开展试验研究。

  • 1.3 试验设计

  • 本研究采用 3 因素 3 水平正交试验设计 L9 (34) (表2)。以不施肥作为对照组(CK),共 10 个处理,每个处理重复 3 次,每个重复 6 株幼苗,一个处理 18 株,共 180 株幼苗。参照孙丽娟等[17]施肥试验分析确定本试验氮、磷、钾施用水平;正交试验设计见表3,试验于 5 月 8 日至 8 月 8 日每月进行 1 次施肥处理,共 4 次,施肥方法为浇灌施肥,每次每株将氮、磷、钾用水定容到 100 mL 进行施肥。

  • 表2 试验因素水平

  • 注:表中 A、B 和 C 分别代表尿素、过磷酸钙和硫酸钾。下同。

  • 表3 施肥正交试验设计 L9(34

  • 1.4 样品采集与测定方法

  • 试验开始处理前对植株苗高(精确度 0.1 cm)、地径(精确度 0.01 mm)进行第一次测量并作为基准数据,之后每月 8 日测定 1 次,共 5 次。叶片性状测定:采用 YNJ-C 叶面积测量系测定叶长、叶宽及叶面积,并计算出叶形指数(叶长 / 叶宽)、比叶质量(叶片干重 / 叶面积)以及比叶面积(叶面积 / 叶片干重)。

  • 试验结束后,于 9 月 8 日进行取样,每个处理从第一株开始,每隔一株进行破坏性取样,每个处理共取 9 株。之后用清水清洗及滤纸吸干水分,将根茎叶分别装入信封中并做好标记带回实验室。放于 105℃ 烘箱内杀青 30 min 后调至 80℃烘干至恒重,对各器官进行称重并计算出地上生物量以及总生物量。采用粉碎机将烘干样品磨成 0.15 mm 的粉末用于测定叶片氮、磷、钾;非结构性碳水化合物(NSC)用苯酚硫酸法进行测定[27]。光合色素采用 95% 乙醇提取法进行测定,植物叶片可溶性蛋白(SP)、过氧化物酶 (POD)、超氧化物歧化酶(SOD)以及丙二醛(MDA) 采用苏州格锐思生物科技有限公司生产的试剂盒测定。

  • 1.5 数据处理与分析

  • 用 Excel 2019 整理并计算数据,采用 SPSS 25.0 进行统计分析,进行 Person 相关性分析,用 Duncan 分析方法进行差异性分析、主成分分析和模糊隶属函数评价,运用 GraphPad Prism 8、Origin 2021 作图。苗木各性状间的异速生长关系用方程 y=βXα 来表示,式中,y 和 X 为根、茎、叶以及地上生物量;β 是等式的截距,α 是异速生长指数,也是方程的斜率。估算异速生长指数时,需要把幂函数 y=βXα 转换为对数函数,方程为 logy=logβ+αlogx。并采用标准化主轴回归分析法 (SMA)获取方程的斜率[28],该方程斜率是各器官之间及各器官和地上生物量之间的异速生长方程指数估计值,利用(S)MATR Version 2.0 计算完成[29]。将方程斜率与理论值 1.0 进行比较,估算斜率 SMA 与理论值 1.0 之间是否存在显著差异,若存在 (P-1.0<0.05)则说明不同器官生物量之间的异速生长关系为异速增长,若不存在显著性(P-1.0>0.05)则为等速增长[29-30]

  • 2 结果与分析

  • 2.1 氮磷钾不同配比施肥对树番茄生长量的影响

  • 由表4 可知,氮、磷、钾不同配比施肥下树番茄苗高、地径第 0 d 时,各处理间均无显著差异 (P>0.05)。施肥 30 d,各处理均与 CK 组具有显著差异(P<0.05),且高于 CK 组。苗高在 A2B3C1 处理达到最高(11.14 cm),是 CK 组的 1.56 倍,地径则是在 A1B2C2 处理效果最佳,是 CK 组的 1.35 倍。施肥 60 d 后,苗高、地径均在 A2B3C1 处理最高(14.45 cm、6.19 mm)。施肥 90 和 120 d 后,在 A1B3C3 处理苗高、地径效果最优,且显著高于 CK 组。

  • 由表5 可知,配比施肥均可以促进树番茄幼苗的生长,但不同配比处理间差异有所不同。施肥 30 d 后,苗高、地径均在 A1B3C3 处理增长最快,分别增长了 3.71 cm、1.65 mm;而苗高在 A3B2C1 处理增长量最低,仅增长了 63.56%,地径净生长量则在 A1B1C1 处理最低,增长了 58.53%。施肥 60 d 后,各处理间苗高净生长量在 2.01~6.81 cm,地径净生长量则在 1.15~3.42 mm,增长最优处理组合是 A2B3C1。施肥 90 d 后,苗高、地径净生长量均与 CK 组具有显著差异(P<0.05)。施肥 120 d 后,A1B3C3 处理苗高增长量最大,比 CK 组显著提升了 74.20%,而地径则显著提升了 61.59%。由此可见,氮、磷、钾配比施肥对树番茄幼苗生长具有一定的促进作用。

  • 表4 氮、磷、钾配比施肥对树番茄生长的影响

  • 注:表中数据为平均值 ± 标准差,同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。

  • 表5 氮、磷、钾配比施肥对树番茄净生长量的影响

  • 2.2 氮、磷、钾不同配比施肥对树番茄生物量积累、分配及异速生长关系的影响

  • 由图1 可知,不同配比施肥间生物量存在显著差异(P<0.05)。其中,根、茎、叶以及地上和总生物量在 A1B3C3 处理最高。不同处理间根生物量在 1.12~13.20 g,且各处理均与 CK 组具有差异性(P<0.05)(图1A);与 CK 组相比,各处理茎生物量是 CK 组的 1.86~22.39 倍,除 A2B1C2、A3B1C3 与 A3B2C1 处理外,其余处理均显著高于 CK 组(图1B);叶生物量在 A3B1C3 处理最低(0.35 g),仅是 CK 组的 1.75 倍(图1C);地上生物量在不同处理间均有显著差异,除 A3B1C3、A3B2C1 与 A3B3C2 处理外,其余处理间均存在差异性,且 A3B1C3 处理最低 (图1D);总生物量 A1B3C3 处理与 CK 组相比,上升了 27.07 g(图1E)。总体来说,施肥处理促进树番茄生物量的积累,各处理均高于 CK 组,且 A1B3C3 处理效果最佳。

  • 不同配比施肥下树番茄幼苗生物量分配表现见图2。根生物量分配除 A2B1C2、A2B3C1、A3B1C3、A3B2C1 处理与 CK 组有显著差异外,其余处理与 CK 组均无差异性,且 A2B1C2 根生物量分配最高(56.42%), A3B3C2 处理最低(43.93%)(图2A);茎生物量分配中各处理均显著低于 CK 组,A2B1C2 处理最低,为 16.26%,低于 CK 组 17.56%( 图2B); 图2C 显示,叶生物量分配 A1B2C2、A2B2C3、A2B3C1 处理显著高于 CK 组(P<0.05),A3B1C3 处理低于 CK 组且无差异性;地上生物量分配数据显示,A2B1C2、A3B1C3、 A3B2C1 处理显著低于 CK 组,分别降低了 13.67%、 13.48%、10.22%,其余处理均与 CK 组无差异(图2D)。总体来看,树番茄幼苗各器官生物量分配表现为根 >叶 >茎,且生物量积累主要倾向于根。

  • 由表6 可知,不同配比施肥下树番茄幼苗不同性状间生长关系既存在异速生长,又存在等速生长。茎-根生物量中 A1B3C3 和 A2B3C1 处理与 CK 组为异速生长关系,表明在该处理下树番茄幼苗根生长速率高于茎生长速率。叶-茎之间斜率在-3.03~1.90, A2B1C2、A2B3C1 处理与 CK 组为异速生长关系,其他处理为等速生长,说明其他处理中叶-茎间有共同斜率。地上-根生物量中异速生长斜率在-1.87~2.95,仅存在 A2B3C1 处理与 CK 组为显著异速生长关系,其他处理均为等速生长。地上-茎生物量中 A2B1C2、 A2B3C1 与 A3B3C2 处理为异速生长,其他处理为等速生长,表明其他处理中具有共同斜率,即 A1B1C1、 A1B2C2、A1B3C3、A2B2C3、A3B1C3 及 A3B2C1 处理共同斜率分别为 0.85、0.94、0.82、0.61、0.73 及 0.96。地上-叶之间,A2B1C2、A2B3C1 处理与 CK 组存在显著异速生长关系,而其他处理则为等速生长,除 A1B1C1 和 A3B1C3 处理外,其他处理均与 CK 组存在差异显著关系(P<0.05),说明不同配比施肥对树番茄幼苗生物量积累有一定影响。

  • 图1 氮、磷、钾不同配比施肥下树番茄幼苗各器官生物量的变化

  • 注:柱上不同小写字母表示同指标不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。

  • 图2 氮、磷、钾不同配比施肥下树番茄幼苗各器官生物量的分配比例

  • 表6 氮、磷、钾不同配比施肥对树番茄幼苗不同性状之间的异速生长关系

  • 续表

  • 注:表中 P-1.0 代表斜率与理论值 1.0 的显著性差异,不同小写字母表示不同配比施肥处理树番茄幼苗性状间差异显著(P<0.05)。A 表示异速生长关系,I 表示等速生长关系。R2 为决定系数,P 为显著性,SMA 为斜率。

  • 2.3 氮、磷、钾不同配比施肥对树番茄幼苗叶片性状及光合色素的影响

  • 由表7 可知,不同氮、磷、钾配比施肥处理下树番茄幼苗叶片的叶长、叶宽及叶面积均与 CK 组存在显著差异(P<0.05),且该性状均在 A1B3C3 处理最佳,分别为 22.93 cm、17.94 cm 及 311.54 cm2。除 A2B1C2、A3B1C3 及 A3B2C1 处理外,其他处理叶形指数均与 CK 组无差异性,且 A3B2C1 处理最高 (1.66),A3B3C2 处理最低(1.27)。A1B2C2、A1B3C3、 A2B3C1、A3B2C1 及 A3B3C2 处理与 CK 组相比,比叶质量具有显著差异;而比叶面积仅 A2B1C2 处理与 CK 组有显著性,且该处理下达最大(201.58 cm2 /g)。

  • 氮、磷、钾不同配比施肥对树番茄幼苗叶片光合色素具有显著差异,但不同处理的影响程度不同(图3)。树番茄幼苗叶片的叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b (Chlb)、Chla+b 及类胡萝卜素(Car)含量均在 A1B3C3 处理达最高,而 Chla/b 与 Chla/Car 分别在 A2B3C1 处理与 CK 组达最大。Chla 与 Chla+b 在 A1B1C1 处理与 CK 组无显著差异,说明光合色素的合成受该处理的影响较小; 而其他处理均与光合色素具有显著差异(P<0.05)。

  • 表7 氮、磷、钾不同配比施肥下树番茄幼苗叶片性状特征

  • 图3 氮、磷、钾不同配比下树番茄幼苗光合色素的变化

  • 2.4 氮、磷、钾不同配比对树番茄幼苗叶片化学计量特征及 NSC 含量的影响

  • 树番茄叶片氮、磷、钾含量均受不同施肥处理的影响(图4)。叶片氮、钾含量在不同施肥处理下均与 CK 组呈显著性差异(P<0.05),磷含量除 A1B1C1 和 A2B1C2 处理外,其他处理均与 CK 组有差异,且氮、磷、钾在不同处理中其含量有所不同; 氮含量在A3B2C1 处理最高(43.85 mg/g),磷含量在 A1B2C2 处理达最优(3.73 mg/g),钾含量则在 A2B2C3 处理最高(22.97 mg/g)。总体来看,不同施肥处理下树番茄幼苗叶片养分含量整体表现为氮 >钾 >磷。

  • 图4 氮、磷、钾不同配比下树番茄幼苗叶片化学计量的变化

  • 不同施肥处理树番茄叶片氮、磷、钾含量的变化导致其化学计量比随之改变。在 A1B2C2 处理中,氮磷比减少了 8.40%,A1B1C1、A1B2C2、A1B3C3、 A2B1C2、A2B2C3、A3B3C2 处理氮钾比均显著低于 CK组,钾磷比在 A2B1C2 处理最高(11.14),显著高出 51.67%。不同施肥处理下树番茄幼苗叶片 NSC 含量变化有所差异(图5)。不同施肥处理下叶片可溶性糖含量显著高于 CK 组(P<0.05),而叶片淀粉及 NSC 含量在 A3B3C2 处理显著下降;在 A1B3C3 处理叶片可溶性糖及淀粉含量均达到最高。除 A2B2C3 处理外,其他处理可溶性糖 / 淀粉含量均与 CK 组有显著差异,其值在 A2B3C1 处理最大。

  • 图5 氮、磷、钾不同配比下树番茄幼苗叶片非结构性碳水化合物含量的变化

  • 2.5 氮、磷、钾不同配比对树番茄幼苗生理特性的影响

  • 不同氮、磷、钾配比施肥下树番茄幼苗生理特性变化不完全一致(图6)。与 CK 组相比,不同施肥处理显著提高树番茄叶片 SP 含量及 SOD 活性且均在 A2B2C3 处理下最高,分别提高了 18.47% 及 71.63%,MDA 含量在 A2B2C3 处理下最高,较 CK 组提高 6.69%,无显著差异,而 A1B1C1、A1B3C3、 A2B1C2、A2B3C1、A3B1C3 及 A3B3C2 处理下均显著降低 MDA 含量; 但 POD 活性在 A2B3C1 处理达最高(202.33 U/g)。总体来看,不同配比施肥处理均提高了 SP 含量、POD 活性以及 SOD 活性, MDA 含量仅在 A1B2C2、A2B2C3 及 A3B2C1 处理有所提高。

  • 2.6 氮、磷、钾不同配比下树番茄幼苗生长及生理特性的综合分析

  • 不同施肥处理下树番茄幼苗生理生长指标相关性不一致(图7)。树番茄幼苗地径与 Chla、Chlb、 Chla+b、Car、POD 活性及叶片磷含量呈显著正相关(P<0.05),而与根茎叶生物量、叶长、叶宽及叶面积呈极显著正相关(P<0.001),说明地径的增大对树番茄生物量具有促进作用。光合色素含量与可溶性糖、淀粉、NSC、SP 含量、POD 活性、SOD 活性、MDA 含量及叶片氮磷钾含量具有极显著正相关(P<0.001),表明光合色素可以促进树番茄糖和淀粉的合成及提高植物的抗旱能力,并保护植物组织。可溶性糖与根生物量、叶生物量及地径呈极显著正相关(P<0.01),说明可溶性糖的增加使其生物量有所加大;因为可溶性糖是植物新陈代谢的基础,也是植物生长发育过程中重要的能量来源,可为植物的生长发育提供能量及代谢中间产物,进而促进早期幼苗的生长发育。总体来看,树番茄幼苗各指标在氮、磷、钾配比施肥下呈显著正相关,对幼苗的生长发育具有促进作用。

  • 图6 氮、磷、钾不同配比下树番茄幼苗生理特性的变化

  • 在表8 中,以特征值大于 1 为标准,所检测的各项指标共提取 3 个主成分,累计方差贡献率为 79.69%,能代表各指标的大部分信息。主成分 1 贡献率为 61.91%,特征值为 13.619,具有较大正向载荷的性状是 LA、SH、RB、Chlb、LB、 LL、LW、Chla+b 及 Car;主成分 2 方差贡献率为 10.51%,特征值为 2.313,包括叶氮含量、SP 含量、SOD 及 POD 活性的较大正向载荷值,而根生物量、茎生物量及苗高则为较大负向载荷值;主成分 3 方差贡献率为 7.27%,特征值为 1.600,具有较大载荷值是 SP 含量与 POD 活性。

  • 根据树番茄幼苗各指标测定结果,经模糊隶属分析得出结果见表9。10 组处理平均隶属函数值大小为 SF3>SF2>SF5>SF6>SF4>SF9>SF1>SF8>SF7>CK。由此可见,最高处理组合是 A1B3C3 处理,氮钾组合过量或缺钾(SF7 与 SF8)、钾磷组合过量(SF9)及 CK 组下树番茄生长状况较差。排名靠前的处理中磷素多为 2 水平(即 4 g/ 株),而钾过量(SF5)的抑制比磷过量(SF9)的抑制小;氮、磷、钾均缺状态下,树番茄植株整体生长不佳。

  • 图7 氮、磷、钾不同配比施肥下树番茄幼苗生长与叶片养分相关性

  • 注:图中 SH、GD、LB、SB、RB、LL、LW、LA、Chla、Chlb、Chla+b、Car、SS、SC、NSC、SP、POD、SOD、MDA、N、P 以及 K 分别代表苗高、地径、叶生物量、茎生物量、根生物量、叶长、叶宽、叶面积、叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素 a+b、类胡萝卜素、可溶性糖、淀粉、非结构性碳水化合物、可溶性蛋白、过氧化物酶、超氧化物歧化酶、丙二醛、叶片氮含量、叶片磷含量及叶片钾含量。红色表正相关,蓝色表负相关,颜色越深,相关性越显著。*** 为 P<0.001,** 为 P<0.01,* 为 P<0.05。

  • 表8 氮、磷、钾不同配比处理树番茄幼苗生理生长主成分因子荷载矩阵

  • 表9 氮、磷、钾配比施肥下树番茄幼苗生长及叶片养分含量隶属度分析

  • 注:SF1、SF2、SF3、SF4、SF5、SF6、SF7、SF8、SF9 分别代表 A1B1C1、A1B2C2、A1B3C3、A2B1C2、A2B2C3、A2B3C1、A3B1C3、A3B2C1、A3B3C2

  • 3 讨论

  • 植株苗高、地径及生物量可以作为配比施肥效果评判的生长指标,合理施肥可以促进植物的生长和提高苗木质量[31]。本研究发现,氮、磷、钾不同配比施肥处理树番茄幼苗苗高、地径增长量整体高于 CK 组,与胡勐鸿等[32]的研究结果一致,说明合理施肥对树番茄幼苗的生长具有显著促进作用。 9 种施肥处理中,A1B3C3 和 A1B2C2 处理对苗高、地径生长最佳,但 A1B3C3 处理效果较明显,可能是因为磷肥与钾肥同比例配比可以促进苗木细胞的分裂,进而使根系与地上生物量快速生长;此外,磷肥与钾肥中磷酸根离子及硫酸根离子经水解后呈碱性,施肥后提高土壤 pH,从而改善树番茄生长的酸性土壤环境,促进苗木的生长。植物对外界环境变化而做出相应的生长策略,主要通过生物量积累与分配来体现,进而反映植物生长与营养养分贮藏的情况[33]。本研究中,施肥处理显著提高苗木生物量的积累,与王晓等[34]研究结果类似,不同施肥处理下树番茄各器官生物量分配表现为根 >叶 >茎;造成这一分配差异的原因可能是植物自身的遗传因素与不同氮、磷、钾配比施肥使土壤理化性质发生改变,理化性质的改变也是植物适宜生长的一种对策。不同施肥处理下根生物量分配最高,可能是施肥于土壤表层,植物根系与表层紧密接触使其快速吸收养分,进而促进根的生长,这体现出树番茄幼苗生长发育存在一定的权衡策略。

  • 植物光合作用的主要色素是光合色素,利用叶绿素对红蓝光的吸收将能量传送于反应中心进而产生化学能,从而提高植物光合能力[35]。本研究中,合理施肥可显著提高树番茄幼苗光合色素含量,进而提高叶绿素分子的传递速率,化学能转为碳水化合物的能力得到加强,从而促进植物的光合作用。相关研究表明,氮、磷、钾配比施肥中氮过高会限制叶绿素的合成,而 1,5-二磷酸核酮糖羧化酶活性有所降低,使植物捕光能力降低,影响植物的光合速率[10];而 A1B3C3 处理(即氮摄入量 2 g/ 株) 的树番茄幼苗光合色素含量最高,与前人研究结果一致。养分主要的贮藏器官是叶片,而叶片氮、磷、钾含量影响植物光合能力强弱[36],但树种不同植物叶片养分积累有所差异。本研究发现,树番茄幼苗叶片养分积累表现为 N>K>P,与张敏等[37] 研究结果一致,说明该树种对氮、钾需求量更大; 而本研究叶片氮在 A3B2C1 处理达最高,且该处理添加氮 6 g/ 株,叶片钾在 A2B2C3 处理效果最佳,该处理钾摄入量为 6 g/ 株,磷含量在 A1B2C2 处理最好,该处理摄入 4 g/ 株磷肥,因此,更进一步表明树番茄对氮、钾具有富集特征。

  • 渗透调节物质常见指标有可溶性糖与可溶性蛋白,该指标可以反映出植物的生理状态[38]。本研究中,SS 与 SP 渗透物质均受施肥处理的显著影响,不同施肥处理均使其含量增加,说明施肥可以促进调剂物质的积累与富集。本研究表明,与 CK 组相比,A2B3C1 和 A3B3C2 处理降低了淀粉含量,与 Peng 等[39]研究结果一致,可能是施肥使生物量迅速积累从而引起稀释效应,也有可能是叶片中淀粉含量不断向可溶性糖转化,从而满足植物快速生长及呼吸代谢的要求,导致淀粉含量下降。MDA 含量可以反映植物遭受逆境损伤程度[40],MDA 积累量大则植物组织的保护力低,植株衰老加速。本研究表明,A1B3C3、A2B1C2 和 A3B3C2 处理下植物 MDA 含量低,利于植物的生长。 SOD 与 POD 活性的相互作用对植物体内活性氧的稳定和膜脂过氧化作用的削弱及氧的隐藏损害在植物衰退进程中具有一定的保护作用[41]。本研究发现,氮、磷、钾合理配比施肥可以增强 POD 与 SOD 活性,在 A2B3C1 处理下 POD 活性达最高,而 SOD 活性则在 A2B2C3 处理下最佳,且过度施肥降低其活性。

  • 植物叶片养分是评判苗木富含养分程度的重要指标之一,与苗木的生长发育紧密联系;植物生长发育过程中对其施加某种营养元素则植物体内该元素会随之增加,但对于其他稳定的营养元素含量可能会下降,这就是稀释效应的结果[42]。本研究中,树番茄幼苗叶片氮、钾含量随氮肥与钾肥的添加而显著增大,说明氮、钾在树番茄幼苗中逐渐累积,而叶片磷含量变化不明显,可能是树番茄幼苗对磷的需求量不高,且基质内的磷含量很大可能满足自身的生长需求。氮磷比通常用来评判植物生长提供营养养分状况,当氮磷比 >16 时,植物生长主要受磷限制,氮磷比 <14 时,则受氮的限制[43]。本研究中,CK 处理氮磷比 <14,说明植物受氮限制,施加氮肥可以促进植物生长;但在不同施肥处理下,A1B3C3 处理对树番茄幼苗生长最佳,而不是添加更多氮肥组合效果最优,可能由于氮、磷、钾配比是一种复合肥,考虑的是综合肥效对植物生长的影响,而不是单一施肥;并且该处理虽然施加氮肥的量不是最高,但与 CK 组相比,该处理也促进了树番茄的生长,表明添加氮肥可以促进植物生长。相关分析表明,树番茄幼苗生物量积累与叶片性状、光合色素与叶片养分(氮磷钾、NSC 含量及 SP 等)存在极显著正相关关系 (P<0.001),表明施肥对树番茄幼苗生物量及叶片养分的积累具有明显的促进作用。本研究采用主成分分析法对树番茄幼苗各项指标进行选择,可以掌握其综合性状的表现,使其更具有科学性;通过分析得出累计贡献率达 79.69%,特征值大于 1,说明该分析能代表绝大部分信息;进而对其进行模糊隶属函数综合评价,得到各指标最优组合为 A1B3C3

  • 4 结论

  • 研究表明,不同施肥处理下树番茄各器官生物量分配表现为根 >叶 >茎,施肥处理更倾向于根生长,且在 A1B3C3 处理较明显。叶片养分积累表现为氮 >钾 >磷,叶片氮和钾在 A3B2C1 与 A2B2C3 处理最佳即添加 6 g/株氮和 6 g/株钾,而 CK 组氮磷比 <14,说明该植物缺氮。光合色素、可溶性糖及淀粉含量在 A1B3C3 处理最优,可溶性蛋白及 SOD 活性在 A2B2C3 处理最佳,POD 活性在 A2B3C1 处理最好,MDA 含量在 A2B1C2 处理最低,保护植物受损效果最佳。相关分析表明,树番茄幼苗各器官生物量、光合色素、叶片养分及生理特性间存在极显著相关关系(P<0.01),对树番茄幼苗各指标进行主成分分析,各指标累计贡献率达 79.69%。根据隶属函数值对氮、磷、钾不同配比下树番茄幼苗生理生长排序,结果为 SF3>SF2>SF5>SF6>SF4>SF9>SF1>SF8>SF7>CK。总之,A1B3C3 处理下对树番茄幼苗生长效果最佳,即施尿素 2.0 g/株 + 过磷酸钙 6.0 g/株 + 硫酸钾 6.0 g/株。

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