西北灌溉农业区是中国最大的棉花种植区，尤其是地理位置和气候条件较为独特的新疆。在该地区棉花种植过程中，将地膜覆盖与滴灌水肥一体化技术相结合，使棉花生长发育过程中所需的水肥得到及时、充分供应^[1-2]，使该地区的棉花产量和品质均优于其他产区。尽管膜下滴灌已被广泛用于棉花生产，且水分利用效率也得到极大改善。在干旱地区，水资源匮乏严重威胁当地农业可持续发展，这也推动当地对节水技术的新需求^[3-4]。亏缺灌溉作为一种节水灌溉措施，有助于提高棉花的水分生产力，但亏缺灌溉可能会通过减少叶面积、降低干物质积累导致棉花早衰，还可能通过降低棉铃数量和铃重，导致产量和纤维质量显著降低^[5-6]。因此，探究新的节水和农艺管理措施以实现棉花生产的节水和增产是当前干旱区亟待解决的问题。

过度灌溉会导致棉花旺长，降低灌溉水利用效率。因此，理想的灌溉应该是在不降低作物产量的前提下减少用水量^[7]。在干旱区开展的一些研究表明，与充分灌溉水平相比，灌溉量减少 20%～25% 对棉花产量没有显著影响^[1]；灌溉量减少超过 30% 会降低棉花纤维产量和纤维质量，但降低灌水量会提高灌溉水利用效率和水分生产力^[1-2]。有研究指出，在棉花进行亏缺灌溉时可开展相关的农艺措施以降低减产风险并使水肥资源最大化利用，如亏缺灌溉与喷施植物生长调节剂、叶面肥和滴施微量元素肥相结合，可通过促进植株生长提高产量和水分生产力^[8-9]。另有研究表明，在亏缺灌溉下开展氮肥管理可能是进一步提高作物产量的有效措施。比如，在玉米^[10-11]、水稻^[12]、甜菜^[13]等作物的研究中均指出，适当的氮素管理提高了亏缺灌溉下的作物产量，并提高了水分生产力和资源利用效率。因此，在干旱区的覆膜滴灌条件下，将亏缺灌溉和氮肥管理相结合可能对改善棉花生长和提高产量具有积极的作用^[6-7，14]。

目前，有关亏缺灌溉或施氮量对干旱区棉花产量及资源利用效率的研究已有报道。然而，在亏缺灌溉下如何通过氮肥管理促进棉花生长、提高产量和氮肥利用效率有待进一步研究。因此，本试验在正常灌溉与亏缺灌溉（减少 30% 灌水量）2 种水分管理模式下，研究了不同的施氮量对膜下滴灌棉花的干物质积累、光合生理、抗氧化防御、渗透调节以及养分吸收的影响。研究结果以期为当地的棉花增产和水肥高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于 2021 和 2022 年 4—10 月，在新疆维吾尔自治区乌兰乌苏农业气象试验站（44°17′ N，85°49′ E） 进行了为期两年的大田试验。试验地所处的区域为温带大陆性气候，平均海拔高度 469 m，多年平均气温 6.7℃，平均降水量 150 mm。试验地 0～40 cm 土层的土壤容重 1.35 g·cm^-3，田间持水量 32%，有机质含量 18.6 g·kg^-1，碱解氮含量 95.0 mg·kg^-1，有效磷含量为 107.5 mg·kg^-1，速效钾含量 298 mg·kg^-1。

1.2 试验设计

试验由 2 种灌溉量和 3 种施氮量的裂区设计组成，其中灌溉量为主区，施氮量为副区。灌溉量包括全生育期的正常灌溉处理（灌溉下限为 75% 田间持水量，W1）和中度亏缺灌溉处理（灌溉下限为 55% 田间持水量，W2），灌溉上限均为 90% 田间持水量。使用土钻法检测土壤水分含量，当土壤含水量降低至目标含水量后，根据周红亮等^[15]报道的计算方法计算所需的灌水量。施氮量由全生育期 210 kg·hm^-2（减氮 30% 的减氮处理，N1）、 300 kg·hm^-2（新疆目前棉花生产中广泛使用的施氮量，N2）和 390 kg·hm^-2（增氮 30% 的增氮处理， N3）。供试品种为‘新陆早 72 号’，各处理均施用等量的磷肥（P₂O₅，170·kg hm^-2）和钾肥（K₂O， 120 kg·hm^-2）。2 年种植模式均为机采棉配套模式 （1 膜 6 行），行距配置为 66 cm +10 cm，株距为 9.5 cm，理论密度约 29 万株·hm^-2。氮磷钾肥随水滴施。在 2 个棉花生长季分别于 7 月 7 日和 7 月 5 日进行人工打顶。棉花收获时间分别为 2021 年 10 月 5 日和 2022 年 10 月 3 日。棉花生育期内喷施 6～8 次缩节胺，以防止营养生长过旺。田间其他管理措施，包括中耕除草、病虫害等植保措施与传统田间管理一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 光合速率测定

于 2021 和 2022 年的出苗后 30、60、90、120 和 150 d 时，每个小区随机选取完全展开的倒三叶，利用 LI-6400XT 便携式光合作用系统（LI-COR Inc.， Lincoln，NE，USA）测定叶片的气体交换。每小区随机选取 3 片叶测定，测定时由内置红蓝光源提供一致的光环境，叶室内的光强为 1800 μmol·m^-2·s^-1； 参比室的 CO₂ 浓度设置为 400 μmol·mol^-1。每个处理直到达到稳态后记录数据。

1.3.2 叶面积指数测定

在 2 个生长季，使用 LAI-2000 植物冠层分析仪 （LI-Cor，Lincoln，NE，USA）测定冠层叶面积指数。该仪器的半球形光学器件和环形探测器可同时测量冠层顶部 5 个不同方位角的漫射辐射。测定时在冠层上方进行参考校正，然后在冠层底部连续测定 5 次，通过获取冠层下方数据后求平均值。于 2 个生长季的出苗后 30、60、90、120 和 150 d 时，在每个测定日的傍晚进行 6 次测定，并求其平均值。

1.3.3 干物质积累测定

于 2 个棉花生长季节内，在棉花出苗后 30、 60、90、120、150 d 进行取样。各处理选择长势均一的 5 株棉花从子叶节剪断带回室内，将植株拆分为叶片、茎秆和生殖器官（花、蕾、铃）后放入 110℃的烘箱中杀青 30 min，80℃下烘干至恒重，计算各处理的干物质积累量。

为探究各处理的干物质积累动态特征，本研究中采用 Chen 等^[16]报道的作物生长模型“Beta 生长方程”对田间实测的干物质积累数据进行拟合，分别获得各个参数值，并拟合了棉花在整个生育期内的干物质积累动态和日生长速率动态。棉花群体的干物质积累量随出苗后天数变化的关系如下：

$w=w_{max}\left(1+\frac{t_{\mathrm{e}}-t}{t_{\mathrm{e}}-t_{\mathrm{m}}}\right){\left(\frac{t}{t_{\mathrm{m}}}\right)}^{\frac{t_{\mathrm{m}}}{t_{\mathrm{e}}-t_{\mathrm{m}}}}$

式中，w_max 表示棉花干物质积累的最大值（g·m^-2）； t_e 表示棉花干物质达到最大值所需时间（d），能够反映棉花生长发育的早衰或者晚熟；t_m 表示棉花干物质积累速率达到最大的时间（d）；棉花植株的日生长速率可由下列方程计算：

$\frac{d_{\mathrm{w}}}{d_{\mathrm{t}}}=c_{\mathrm{m}}\left(\frac{t_{\mathrm{e}}-t}{t_{\mathrm{e}}-t_{\mathrm{m}}}\right){\left(\frac{t}{t_{\mathrm{m}}}\right)}^{\frac{t_{\mathrm{m}}}{t_{\mathrm{e}}-t_{\mathrm{m}}}}$

式中，c_m 表示棉花最大的干物质积累速率（g·m^-2·d^-1），c_m 的计算公式如下：

$c_{\mathrm{m}}=w_{max}\left(\frac{2t_{\mathrm{e}}-t}{t_{\mathrm{e}}\left(t_{\mathrm{e}}-t_{\mathrm{m}}\right)}\right){\left(\frac{t_{\mathrm{m}}}{t_{\mathrm{e}}}\right)}^{\frac{t_{\mathrm{m}}}{t_{\mathrm{e}}-t_{\mathrm{m}}}}$

1.3.4 产量测定

在 2 个棉花生长季，于棉花脱叶成熟后实收全吐絮的铃计产，并计算小区内单株结铃数。各小区收花后装入网袋，晒干、称重，计算各小区籽棉产量。每小区收取全株吐絮铃 100 个，晒干后称重，计算平均单铃重。

1.3.5 植株氮磷钾含量测定

在 2 个棉花生长季的吐絮期，各小区随机选取 3 株长势均匀的棉花植株，按叶片、茎秆、生殖器官称鲜重，将拆分后的鲜样放入烘箱 105℃杀青 30 min， 80℃干燥箱中烘干至恒重，记录干物质质量。将烘干后的样品粉碎，过 0.5 mm 筛后称取 0.5 g，用 H₂SO₄-H₂O₂ 法消煮样品，消煮后的样液加水定容到 100 mL，全氮、全磷和全钾分别采用半微量凯氏定氮法、钒钼黄吸光光度法和火焰光度法进行测定^[17-18]。

1.3.6 抗氧化酶活性和渗透调节物质含量测定

在 2022 年的盛花期，每个小区选取 3 片倒三叶，冰盒保存带回实验室。采用氮蓝四唑光化还原法、愈创木酚法和钼酸铵法分别测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶 （CAT）活性^[19]；采用硫代巴比妥酸法、水合茚三酮法和 Folin-酚试剂法分别测定丙二醛（MDA）、脯氨酸（PRO）和可溶性蛋白（SP）含量^[20]。

1.4 统计与分析

试验数据采用 Excel 2016 进行整理，通过 SPSS 25.0 进行方差分析和邓肯多重检验，使用 Origin 2022 进行绘图。

2 结果与分析

2.1 在正常灌溉和亏缺灌溉下施氮对棉花干物质积累的影响

由图1 可知，两年内亏缺灌溉均降低了棉花干物质积累量，但在 2 种灌溉处理下增加施氮量提高了棉花干物质积累量。其中，在出苗 90 d 之前，各处理间差异较小，之后，2 种灌溉处理下干物质积累量均随施氮量的降低而显著降低。收获期（出苗后 150 d），正常灌溉处理下，N1 处理较 N2 处理干物质积累量平均降低了 9.5%，N3 处理较 N2 处理则平均提高了 10.7%；在亏缺灌溉处理下，N1 处理较 N2 处理平均降低了 6.6%，N3 处理较 N2 处理则平均提高了 4.8%。干物质积累速率表明，亏缺灌溉降低了干物质积累速率，但增加施氮量可以改善和扭转这种下降趋势。

2.2 在正常灌溉和亏缺灌溉下施氮对棉花干物质积累特征值的影响

由表1 可知，使用 Chen 等^[16] 报道的“Beta 生长方程”对干物质积累动态进行拟合并计算得到的理论干物质最大积累量、干物质积累量达到最大的时间、干物质积累速率达到最大的时间和干物质的最大积累速率均受灌溉量、施氮量显著影响 （P<0.05），但灌溉量、施氮量与年际之间的互作对这些指标无显著影响（P>0.05）。两年内，2 个灌溉处理下的干物质最大积累量均在 N3 处理下最高，分别为 1924.5 和 1717.9 g·m^-2，较 W1N2 和 W2N2 处理显著增加了 16.9% 和 19.9%。相反，在 N1 处理下较 W1N2 和 W2N2 处理则平均降低了 5.8% 和 3.0%。在正常灌溉处理下，N3 处理的干物质积累量达到最大的时间比 N2 处理提前了大约 2 d，而 N1 处理的干物质积累量达到最大的时间较 N2 处理延迟了大约 7 d；在亏缺灌溉处理下，N3 处理的干物质积累量达到最大的时间比 N2 处理提前了大约 5 d。在 2 种灌溉处理下，N3 处理的干物质积累速率达到最大的时间比 N2 处理延迟了约 2 d。在 2 个生长季，W1N3 处理的干物质的最大积累速率比其他处理分别高出 23.1%～81.8%（2021 年）、 8.8%～40.7%（2022 年）。

注：w_max 表示干物质最大积累量；t_e 表示干物质积累量达到最大的时间；t_m 表示干物质积累速率达到最大的时间；c_m 表示干物质的最大积累速率。 * 表示在 0.05 水平下差异显著，** 表示在 0.01 水平下差异显著，ns 表示差异未达到显著水平。

2.3 在正常灌溉和亏缺灌溉下施氮对棉花光合速率和叶面积指数的影响

测定全生育期的光合速率和叶面积指数发现，净光合速率和叶面积指数随生育时期推移呈先增后降的趋势（图2）。各处理的净光合速率均在 90 d 时最高，其中，W1N3 处理较其他处理分别提高了 7.3%～30.2%（2021 年）、8.9%～33.7%（2022 年）。将全生育期的净光合速率进行平均后可知（图3），2种灌溉处理下，N3 处理的净光合速率最高，较 N1、 N2 处理分别显著提高了 35.2%、12.5%。各处理的叶面积指数在 120 d 时最高（图2），其中，W1N3 处理较其他处理分别提高了 8.5%～21.2%（2021 年）、 6.2%～17.2%（2022 年）。将全生育期的叶面积指数进行平均后可知（图3），2 种灌溉处理下，N3处理的叶面积指数最高，较 N1、N2 处理分别显著提高了 30.9%、10.9%。此外，相关性分析表明，叶面积指数与净光合速率之间呈显著正相关 （R² =0.20，P<0.01；R² =0.21，P<0.01）。

2.4 在正常灌溉和亏缺灌溉下施氮对棉花养分吸收的影响

由图4 可知，亏缺灌溉处理降低了收获期棉花植株的氮、磷、钾吸收量，在 2 种灌溉处理下增加施氮量提高了氮、磷、钾吸收量。其中，在正常灌溉处理下，与 N2 处理相比，N3 处理使氮、磷、钾吸收量分别平均提高了 7.4%、9.2%、5.4%， N1 处理则分别平均降低了 3.1%、5.2%、4.5%。在亏缺灌溉处理下，与 N2 处理相比，N3 处理使氮、磷、钾吸收量平均分别提高了 10.2%、9.0%、 5.7%，N1 处理则平均分别降低了 1.6%、7.4%、 3.8%。

2.5 在正常灌溉和亏缺灌溉下施氮对棉花抗氧化防御和渗透调节的影响

由图5 可知，亏缺灌溉处理降低了叶片中的 SOD、POD、CAT 活性，减少了 PRO、SP 含量。在 2 种灌溉处理下，增加施氮量可显著提高棉花叶片 SOD、POD、CAT 活性，增加 PRO、SP 含量。此外，增加施氮量还通过降低棉花叶片中的 MDA 含量减轻过氧化产物对棉花叶细胞的毒害。其中，在正常灌溉处理下，与 N2 处理相比，N3 处理的 SOD、POD、 CAT 活性以及 PRO、SP 含量分别提高了 7.7%、 11.5%、7.1% 以及 6.3%、3.2%，MDA 含量降低了 3.9%，N1 处理则分别降低了 4.4%、5.9%、4.5% 以及 5.4%、2.0% 的 SOD、POD、CAT 活性以及 PRO、 SP 含量，增加了 6.7% 的 MDA 含量。在亏缺灌溉处理下，与 N2 处理相比，SOD、POD、CAT 活性以及 PRO、SP 含量在 N3 处理下分别提高 7.6%、14.6%、 8.4% 以及 4.7%、9.2%，在 N1 处理下分别降低 2.9%、5.9%、4.5% 以及 5.5%、1.2%；MDA 含量在 N3 处理下降低 2.7%，在 N1 处理下增加 4.2%。

2.6 在正常灌溉和亏缺灌溉下施氮对棉花产量和产量构成的影响

由表2 可知，棉花单株有效铃数、单铃重受灌溉量、施氮量、灌溉量与施氮量交互的显著影响（P<0.05），籽棉产量受灌溉量、施氮量显著影响（P<0.05）。然而，灌溉量、施氮量与年际间交互对棉花单株有效铃数、单铃重和籽棉产量没有显著影响（P>0.05）。在 2 种灌溉处理下，增加施氮量显著提高了棉花单株有效铃数、单铃重和籽棉产量。其中，在正常灌溉处理下，N3 处理的棉花单株有效铃数、单铃重和籽棉产量较 N2 处理提高了 5.1%（两年的平均值，后同）、11.5% 和 6.8%，而 N1 处理较 N2 处理则降低了 4.0%、3.1% 和 2.3%； 在亏缺灌溉处理下，N3 处理的棉花单株有效铃数、单铃重和籽棉产量较 N2 处理分别提高了 10.7%、 14.8% 和 4.3%，而 N1 处理较 N2 处理则降低了 5.4%、2.2% 和 2.1%。

注：* 表示在 0.05 水平下差异显著，** 表示在 0.01 水平下差异显著，ns 表示差异未达到显著水平。Y 表示年际。

2.7 主成分分析

通过对产量、净光合速率、叶面积指数和 POD、 SOD、CAT 活性及 PRO、SP、MDA 含量进行主成分分析，以探究灌溉量与施氮量交互后影响籽棉产量的相关变量。由图6 的主成分分析可知，主成分 1 和主成分 2 解释了全部变量变异的 96.5%，说明主成分 1 和主成分 2 可以代表全部变量的绝大部分信息。其中，籽棉产量受 W1N3 处理显著影响，而且籽棉产量与净光合速率、叶面积指数和 POD、SOD、 CAT 活性及 PRO、SP 含量呈正相关，与 MDA 含量呈负相关。因此，可以明确的是，在 2 种灌溉处理下，增加施氮量通过提高冠层的光合作用、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量和叶面积，降低叶片中的过氧化产物积累、缓解过氧化损伤，促进棉花植株生长以及提高籽棉产量。

注：SOD 表示超氧化物歧化酶；POD 表示过氧化物酶；CAT 表示过氧化氢酶；PRO 表示脯氨酸；MDA 表示丙二醛；SP 表示可溶性蛋白、LAI 表示叶面积指数、Pn 表示净光合速率。

3 讨论

干物质积累量是反映棉花最终产量（生物产量）的指标之一，并且干物质在棉花各器官中的分布比例会影响籽棉产量^[21]。根据 Wang 等^[4]的报道，过度灌溉通过促进棉花叶茎生长增加总干物质积累。然而，这些干物质积累的增加不能转化为最终产量。尤其当干物质在棉花茎中的过度积累降低了棉花产量，限制了棉铃形成^[1-2，21]。本研究中，在正常灌溉下，干物质积累量高于亏缺灌溉，尤其在增加施氮后更是如此（图1），干物质积累速率在苗后 60 d 时出现快速增长的趋势，尤其是在 2 种灌溉处理下增加氮素供应显著提高了干物质积累速率（图1）。可能是由于随施氮量增加，棉花对氮肥的吸收量整体增加，这是因为增加施氮量也就意味着提高了土壤中氮素的有效性，增加了棉花根系从土壤中吸收氮素的比例，尤其在土壤水分含量较高的情况下，随水分迁移至根系的养分（尤其是氮素）量增加，植株吸收了更多的养分，促进棉花生长，增加了叶面积指数和干物质产量增加^[22]。同样，叶面积增加也使植株捕获更多的太阳能来增强光合作用，因为面积指数与光合速率之间呈显著正相关（图3）。因此，在 2 种水分状况下，增加施氮量通过提高叶面积指数和光合速率积累了更多的干物质量^[22]。Shah 等^[22]的研究也指出，棉花在亏缺灌溉措施下具有低的叶面积指数和干物质积累，是因为亏缺灌溉无法保持理想的土壤湿度，抑制了叶片细胞伸长，限制了光合作用和碳水化合物合成。另外的一些研究表明，相比正常灌溉，亏缺灌溉会导致棉花的干物质快速生长期缩短 2～3 d，使最大干物质积累速率提高 5.5%，并且最大干物质积累量、干物质积累持续时间和最大积累速率随着施氮量增加而增加^[23-24]，在本研究中也得到了类似的结果。

施氮除改善冠层的同化物生产过程外，还影响了叶片的抗氧化防御以及渗透调节过程^[25]。在本研究中，与正常灌溉相比，亏缺灌溉措施降低了抗氧化防御相关酶活性，并降低了叶片中的渗透调节物质。但增加施氮量后通过酶促抗氧化系统（POD、SOD、CAT 活性）清除细胞内过量的过氧化产物，使 MDA 在叶细胞中的积累量减少，最终通过降低膜脂的过氧化损伤改善因水分亏缺对叶片造成的伤害（图5）。此外，增加施氮量后还提高了叶片中的 PRO 和 SP 含量。这些渗透调节物质有利于棉株在水分亏缺下维持细胞渗透调节，缓解细胞质的压力，增强细胞保水能力，从而满足正常生长所需水分和促进根部养分和水分吸收^[25]。孙永健等^[26]指出，棉花植株的衰老过程与叶片抗氧化酶活性、净光合速率及 SP 含量呈显著正相关，与过氧化氢和 MDA 含量呈显著负相关。在本研究的主成分分析结果中也得到了类似的结果 （图6）。因此，在本研究中的 2 种灌溉处理下，增加施氮量后冠层光合能力、抗氧化防御及渗透调节能力得到显著改善，这些指标的变化延长了干物质持续积累时间，并使植株提前 3～4 d 结束生育进程。这对新疆后期的低温天气棉花提前完成吐絮具有积极的作用。

氮肥是有效地提高棉花产量和品质的关键^[26]。对于棉花常规滴灌条件下的施氮量，前人的研究指出，当施氮量为 360 kg·hm^-2 时，棉花产量和品质最优^[27-28]，但也有研究表明，施氮量超过 300 kg·hm^-2 时，增产效果已经不显著^[29-30]。本研究表明，无论在亏缺灌溉下还是正常灌溉下，增加 30% 的施氮量通过提高养分吸收（氮、磷、钾积累量）促进了植株生长（叶面积）和干物质积累，这些过程也使收获期的籽棉产量得到了一定程度提高。本研究结果还表明，尽管水肥管理对单株有效铃数和单铃重没有显著的改善作用，但在进行亏缺灌溉后增加 30% 的施氮量（W2N3 处理，施氮 390 kg·hm^-2）可以使籽棉产量与常规水肥管理 （W1N2）的籽棉没有显著差异，并且2个生长季节均表现出同样的结果。说明在干旱区开展亏缺灌溉的水分管理措施下，为保证籽棉产量不降低，可以在常规氮肥管理的情况下再增加 30% 的氮素投入，该措施可在保证棉花产量不降低的情况下节约 30% 灌溉用水。因此，在干旱区棉花生产中，开展中度亏缺滴灌时施氮量以 390 kg·hm^-2 较为适宜。

4 结论

在2种灌溉处理下施氮对棉花干物质积累、生理响应、养分吸收和产量有显著影响。首先，在2 种灌溉处理下增加施氮量通过延长干物质积累持续时间、干物质最大积累速率提高了干物质积累量； 其次，增加施氮量显著提高冠层的净光合速率和叶面积指数，这些积极的响应有效地改善棉花在亏缺灌溉下的同化物生产能力。亏缺灌溉使棉花叶片的抗氧化防御、渗透调节物质含量有不同程度的降低，但在增加施氮量后得到显著改善，且提高了养分吸收量。尽管水氮管理对产量构成没有显著的改善作用，但在亏缺灌溉后增加 30% 的施氮量可使籽棉产量与常规水肥管理没有显著差异。因此，在干旱区开展亏缺灌溉时，可在常规施氮情况下再增加 30% 氮素投入，该措施可保证棉花产量不降低的同时节约 30% 灌溉用水。

参考文献