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作者简介:

梁佳(1998-),硕士研究生,主要要从事中药学方向研究。E-mail: 20211015@mails.jlau.edu.cn。

通讯作者:

许永华,E-mail: 1921351181@qq.com。

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目录contents

    摘要

    铜污染是严重影响药用植物生长发育的环境问题之一,为了明确人参对铜元素吸收规律和铜污染基质养分有效性影响,以两年生和三年生人参为试验材料,设置 0、100、300、500 和 1000 mg/kg 共 5 个铜离子浓度。结果表明,随着铜处理浓度增加,两年生人参和三年生人参根系活力均出现下降趋势,最多均在 1000 mg/ kg 铜处理时分别显著下降 62.33% 和 44.18%。两年生和三年生人参各时期铜含量均随着处理浓度的增加显著增加且均在绿果期达到基本稳定,红果期略有上升,在 1000 mg/kg 铜处理时两年生人参根、茎、叶分别显著上升 214.03%、93.83%、216.03%,三年生人参根、茎、叶分别显著上升 505.65%、337.84%、189.11%。铜处理后基质有效磷、碱解氮、速效钾含量和 pH 均显著下降,最多分别显著下降 57.24%、34.78%、32.61% 和 22.06%。铜处理会显著改变人参对铁、锰和锌的吸收,在绿果期时,随着处理浓度的增加,两年生人参根部锌、铁和锰在 1000 mg/kg 铜处理时分别显著下降 29.43%、20.71% 和 56.75%,叶片分别显著下降 34.32%、31.62% 和 47.26%,三年生人参根部锌、铁和锰在 1000 mg/kg 铜处理时分别显著下降 28.54%、19.91% 和 46.64%,叶片分别显著下降 30.25%、 16.56% 和 43.23%,两年生人参微量元素变化略高于三年生人参。总体上来看,三年生人参整体各部位铜含量高于两年生人参,人参各部位铜含量随处理浓度增加而上升。两年生和三年生人参在展叶期到绿果期过程铜吸收速率最快,在绿果期基本达到稳定。绿果期到红果期有略微上升但不明显。铜处理会降低基质养分有效性,也会阻碍人参对锌、铁和锰的吸收。

    Abstract

    Copper pollution is one of the environmental issues that seriously affects the growth and development of medicinal plants. In order to clarify the absorption pattern of copper elements by ginseng and the influence of copper pollution on the effectiveness of substrate nutrients,two-year-old and three-year-old ginseng were selected as experimental materials,and five copper ion concentrations of 0,100,300,500 and 1000 mg/kg were set up. The results showed that with the increase of copper treatment concentration,the root vitality of both two-year-old and three-year-old ginseng showed a decreasing trend, with the most significant decrease of 62.33% and 44.18%,respectively,under the treatment of 1000 mg/kg copper. The copper content of ginseng at different stages increased significantly with the increase of treatment concentration,reaching a basic stability in the green fruit stage,slightly increasing in the red fruit stage. Under the treatment of 1000 mg/kg copper, the root,stem and leaf of two-year-old ginseng increased significantly by 214.03%,93.83% and 216.03%,respectively, while the root,stem and leaf of three-year-old ginseng increased significantly by 505.65%,337.84% and 189.11%, respectively. After being treated with copper application,the contents of available phosphorus,alkaline hydrolysis nitrogen, available potassium and pH in the substrate decreased significantly,with the most significant decrease of 57.24%,34.78%, 32.61% and 22.06%,respectively. Copper treatment significantly altered the absorption of iron,manganse and zinc by ginseng. In the green fruit stage,with the increase of treatment concentration,the root zinc,iron and manganse of two-year-old ginseng decreased significantly by 29.43%,20.71% and 56.75% under the treatment of 1000 mg/kg copper,while the leaf decreased significantly by 34.32%,31.62% and 47.26%,respectively. The root zinc,iron and manganse of three-year-old ginseng decreased significantly by 28.54%,19.91% and 46.64% under the treatment of 1000 mg/kg copper,while the leaf decreased significantly by 30.25%,16.56% and 43.23%,respectively. The changes in trace elements of two-yea-rold ginseng were slightly higher than those of three-year-old ginseng. Overall,the copper content in all parts of three-year-old ginseng was higher than that of two-year-old ginseng,and the copper content in ginseng increased with the increase of treatment concentration. The absorption rate of copper by both two-year-old and three-year-old ginseng was the highest during the leaf unfolding stage to the green fruit stage,and reached a basic stability in the green fruit stage. There was a slight increase from the green fruit stage to the red fruit stage,but it was not significant. Copper treatment reduced the effectiveness of substrate nutrients and also hindered the absorption of zinc,iron,and manganse by ginseng.

  • 人参(Panax ginseng C. A. Meyer)为五加科人参属多年生宿根性草本植物,具有固脱生津、补气养血等多种功效,被称为“百草之王”[1]。人参国内产地主要分布于东北地区,是吉林省重要的经济作物[2]。人参是药食两用产品,《食品中铜限量卫生标准》(GB 15199—1994)中规定食品中铜的含量应≤ 10 mg/kg,2020 年版《中华人民共和国药典》规定人参铜不得超过 20 mg/kg。2014 年《全国土壤污染状况调查公报》显示,我国 16.1% 的土壤受到不同程度污染,其中铜污染物点位超标率达 2.1%。由于近些年来高铜农药和肥料的大量使用和工业三废排放,导致部分农田土壤铜污染[3-4],铜是植物生长发育必需的微量元素,也是重金属污染元素。因此,全面了解铜含量与植物之间的关系对解决全球作物产量问题有重大意义。

  • 铜离子在植物体的不同组织、器官中的分布存在差异,这与植物对铜离子的耐性程度差异有关[5],植物对铜离子的吸收很大程度上受铜离子浓度、pH、氮源、根际微生物等因素影响[6]。植物根系从土壤中吸收铜离子后,主要将其固定于细胞壁或液泡中,多余的铜离子则通过铜转运蛋白运输到地上部的组织或器官。不同物种地下部和地上部的铜含量及铜的根茎转移能力存在较大差异,如向日葵幼苗的铜浓度是根系的 2~4倍[7];对植物体各器官进行铜含量测定,发现湿地松富集能力随铜处理浓度增大而增大,其中对铜富集能力最强的器官是根,其次是茎和叶[8];生菜的铜吸收和转运潜力比菠菜高,生菜 60%~80% 的铜存于根中,而菠菜根茎的铜没有显著差异[9]。但植物处于高铜状态时,铜主要固定于根部,而茎在胁迫早期铜含量并无显著变化[10],这是植物对高铜胁迫的一种适应性表现。

  • 土壤中大量铜会抑制植物吸收其他养分,这是由离子间拮抗作用或高浓度铜离子影响根系生长造成的[11]。根系一般是遭受铜害的首要部位,过量铜离子优先在植物根系中积累,根长会随着铜离子浓度的增加而减少,影响根系对水分及矿质元素的吸收,进而抑制地上部分的生长[12]。Hippler 等[13] 研究发现,铜毒害会降低柑橘根系中的氮、钙、硼、锰、锌以及叶片中钙、铁、锰的含量。浓度大于 5.0 mg/L 的铜处理下,紫花苜蓿芽中铜、磷、硫含量显著增加,生菜中磷、铁含量相应减少[14]。 Roy 等[15]研究证明提高铜的供应量可显著降低高粱根系对铁、锌、钙和锰的吸收。从以上结论可看出,植株种类、吸收部位及养分类型等因素均会影响植株对养分的吸收。高浓度的铜(20~100 mg/kg) 会对土壤微生物产生毒害作用,阻碍磷、氮等营养元素的矿化,过量铜的存在降低磷的有效性[16]。此外,随着铜的积累,铁和锌等微量元素的水平可能会下降。

  • 1 材料与方法

  • 1.1 试验设计

  • 本试验采用两年生和三年生人参种苗进行盆栽试验,塑料盆外径 25 cm、高 30 cm。基质配比为林下土∶草炭∶细沙∶蛭石 =5∶2∶2∶1,混匀后的基质有机质 79.77 g/kg,碱解氮 86.33 mg/kg,有效磷 74.25 mg/kg,速效钾 113.15 mg/kg,铜离子 16.24 mg/kg, pH 6.9。铜离子处理浓度分别为 0(空白组)、100、 300、500、1000 mg/kg,以硫酸铜形式溶于蒸馏水并均匀拌入基质中,每个塑料盆中加入 2 kg 混匀后的基质,每盆两颗人参,每个处理组 15 盆,5 个处理浓度两年生分别编号为 A1、A2、A3、A4、A5,三年生分别编号为 B1、B2、B3、B4、B5。于 2023 年 5 月 1 日开始试验,全试验期保持基质含水量 75%,使用便携式土壤检测仪(LY201 型)进行监测,期间盆下放置塑料底座,防止铜离子随水分流失,严格按照田间栽培方式进行管理。按照生长期(出苗期、展叶期、开花期、绿果期和红果期)根、茎和叶取样测定铜含量,采两年生绿果期人参根际基质测定基质养分,采绿果期人参根尖测定根系活力。

  • 1.2 测定项目与方法

  • 1.2.1 根系活力测定

  • 称取绿果期根尖样品 0.2 g,放入 10 mL 烧杯中,加入 0.4% 2,3,5-氯化三苯基四氮唑溶液和磷酸缓冲液的等量混合液 10 mL,把根充分浸没在溶液内,在 37℃下暗保温 1~3 h,此后加入 1 mol/L 硫酸 2 mL 以停止反应。与此同时做一空白试验,先加硫酸与根样品,10 min 以后再加其他药品,操作同上。把根取出,吸干水分后与乙酸乙酯 3~4 mL 和少量石英砂一起在研钵内磨碎以提出甲攒。红色提取液移入试管,并用少量乙酸乙酯把残渣洗涤 2、3 次,皆移入试管,最后加乙酸乙酯使总量为 10 mL,用分光光度计在波长 485 nm 下比色,以空白试验作参比测出吸光度,查标准曲线,即可求出四氮唑还原量。

  • 1.2.2 人参各时期各部位铜含量测定

  • 从每个处理的盆中随机选择 5 株植物,并用去离子水冲洗 3 次,在 105℃烘箱干燥 30 min 并在 70℃烘箱干燥至恒重后,对不同部位干燥的组织进行称重粉碎并过 0.18 mm 筛。称取过筛的各部位样品 0.2 g(精确至 0.0001 g)置于消解罐中用少量实验用水润湿,在防酸通风橱中加入 6 mL 硝酸使样品和消解液充分混匀。用 TM-44b 型微波消解仪 [天燚仪器制造(成都)有限公司],GSD45 型石墨赶酸器[天燚仪器制造(成都)有限公司]进行消解后定容至 50 mL 待测。使用三重四极杆电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS 美国赛默飞世尔有限公司)进行测定。

  • 1.2.3 土壤有效养分测定

  • 在人参进入绿果期时,选取栽培人参根际基质作为试验样本,取样后放在通风的房间自然晾干,过 0.18mm 筛,采用以下方法进行土壤肥力的测定[16]

  • 有机质含量:重铬酸钾氧化法测定。有效磷含量:碳酸氢钠浸提法测定。碱解氮含量:碱解扩散法测定。速效钾含量:火焰光度法测定。pH:2.5∶1 的水基质比,静置 2 h 后用 pH 计进行测定[17]

  • 1.3 结果与分析

  • 用 Excel 2021 进行初步统计,再利用 SPSS 23.0 对数据进行单因素方差分析,采用 Duncan′s 法进行多重比较,结果用平均值 ± 标准差表示,P<0.05 为显著性差异。采用 Graphpad Pism 9.5 绘图。

  • 2 结果与分析

  • 2.1 铜离子对人参根系活力影响

  • 高浓度铜胁迫会对根系活力造成显著抑制,但低浓度铜可以适当提高人参根系活力,且三年生人参根系活力整体高于两年生,两年生人参和三年生人参根系活力均在 100 mg/kg 铜处理时达到最强。两年生人参根系活力在 100 mg/kg 铜处理之后根系活力分别显著下降 19.16%、43.56% 和 62.33%,三年生人参根系活力在 100 mg/kg 铜处理之后根系活力分别显著下降 22.09%、35.31% 和 44.18%(图1)。

  • 图1 铜处理对人参根系活力影响

  • 注:不同年份内部之间浓度比较,柱子上方小写英文字母不同表示差异显著(P<0.05)。

  • 2.2 两年生人参铜吸收规律

  • 整体上人参各部位铜含量与处理浓度呈正相关,在绿果期之前根部铜含量略高于叶,在绿果期之后叶片铜含量高于根部。在展叶期与绿果期之间铜吸收最快,且在绿果期达到基本稳定状态,红果期有些许上升,但上升速率和增幅都不大(图2~6)。

  • 出苗期各铜离子浓度地上部分铜含量与空白组相比分别显著上升 10.38%、35.58%、66.67% 和 88.66%,地下部分铜含量与空白组相比分别显著上升 21.67%、29.43%、38.99%、52.98%。其中在 1000 mg/kg 铜处理时地上和地下部分铜含量达到最高(图2)。

  • 展叶期各铜离子浓度根部铜含量较空白组相比分别显著上升 63.67%、200.51%、232.74% 和 485.84%,茎铜含量较空白组相比分别显著上升 12.76%、44.02%、63.66% 和 85.43%,叶片铜含量较空白组分别显著上升 30.14%、59.25%、72.04% 和 113.66%。其中在 1000 mg/kg 铜处理时各部位铜含量达到最高(图3)。

  • 图2 两年生人参出苗期铜含量

  • 注:不同部位之间浓度比较,柱子上方小写英文字母不同表示差异显著(P<0.05)。下同。

  • 图3 两年生人参展叶期铜含量

  • 开花期各铜离子浓度根部铜含量较空白组相比分别显著上升 23.67%、88.98%、188.02% 和 278.85%,茎铜含量较空白组相比分别显著上升 48.40%、78.82%、113.21% 和 167.83%,叶片铜含量较空白组分别显著上升 34.17%、74.91%、 101.07% 和 137.28%。其中在 1000 mg/kg 铜处理时各部位铜含量达到最高(图4)。

  • 绿果期各铜离子浓度根部铜含量较空白组相比分别显著上升 75.17%、121.92%、224.41% 和 418.41%,茎铜含量较空白组相比分别显著上升 72.82%、166.74%、219.42% 和 325.08%,叶片铜含量较空白组相比分别显著上升 51.07%、65.00%、112.07% 和 162.68%,绿果中铜含量较空白组分别显著上升 27.38%、40.13%、84.86% 和 104.99%。其中在 1000 mg/kg 铜处理时各部位铜含量达到最高(图5)。

  • 图4 两年生人参开花期铜含量

  • 图5 两年生人参绿果期铜含量

  • 图6 两年生人参红果期铜含量

  • 红果期各铜离子浓度根部铜含量相比空白组分别显著上升 70.85%、113.63%、209.91% 和 214.03%。茎铜含量相比空白组分别显著上升 36.13%、41.27%、71.66% 和 93.83%。叶片铜含量相比空白组分别显著上升 58.85%、84.60%、144.61% 和 216.03%。红果中铜含量相比空白组分别显著上升 17.35%、31.92%、50.61% 和 110.51%。其中在 1000 mg/kg 铜处理时各部位铜含量达到最高(图6)。

  • 2.3 三年生人参铜吸收规律

  • 三年生人参整体各部位铜含量高于两年生人参,人参各部位铜含量随处理浓度增加而上升。在生长至绿果期之前,三年生人参整体上各部位铜含量高于两年生人参,但在绿果期后三年生人参各部位铜含量开始低于两年生人参,同样三年生人参在展叶期到绿果期过程铜吸收速率最快,在绿果期基本达到稳定。绿果期到红果期有略微上升但不明显(图7~11)。

  • 出苗期各铜离子浓度地上部分与空白组相比分别显著上升 58.25%、141.78%、242.12% 和 342.65%,地下部分铜含量与空白组相比分别显著上升 35.66%、 69.16%、183.87% 和 369.39%。其中在 1000 mg/kg 铜处理时地上和地下部分铜含量达到最高(图7)。

  • 图7 三年生人参出苗期铜含量

  • 展叶期各铜离子浓度根部铜含量较空白组相比分别显著上升 39.66%、267.26%、347.77% 和 553.10%,茎铜含量较空白组相比分别显著上升 14.75%、39.17%、73.85% 和 94.02%,叶片铜含量较空白组分别显著上升 5.96%、20.67%、45.68% 和 63.55%。其中在 1000 mg/kg 铜处理时各部位铜含量达到最高(图8)。

  • 开花期各铜离子浓度根部铜含量较空白组相比分别显著上升 65.57%、143.29%、259.31% 和 312.63%,茎铜含量较空白组相比分别显著上升 26.42%、75.90%、106.04% 和 201.96%,叶片铜含量较空白组分别显著上升 38.77%、56.46%、97.49%和 132.31%。其中在 1000 mg/kg 铜处理时各部位铜含量达到最高(图9)。

  • 图8 三年生人参展叶期铜含量

  • 图9 三年生人参开花期铜含量

  • 绿果期各铜离子浓度根部铜含量较空白组相比分别显著上升 83.78%、109.25%、152.48% 和 235.94%,茎铜含量较空白组相比分别显著上升 4.98%、35.61%、96.14% 和 267.67%,叶片铜含量较空白组相比分别显著上升 23.73%、51.00%、166.43% 和 280.63%,绿果中铜含量较空白组分别显著上升 27.82%、60.38%、181.88% 和 258.59%。其中在 1000 mg/kg 铜处理时各部位铜含量达到最高(图10)。

  • 红果期各铜离子浓度根部铜含量相比空白组分别显著上升 39.66%、267.26%、347.77% 和 505.65%。茎铜含量相比空白组分别显著上升 39.40%、78.67%、160.17% 和 337.84%。叶片铜含量相比空白组分别显著上升 12.41%、 39.01%、173.06% 和 189.11%。红果中铜含量相比空白组分别显著上升 17.85%、43.40%、151.47% 和 218.65%。其中在 1000 mg/kg 铜处理时各部位铜含量达到最高(图11)。

  • 图10 三年生人参绿果期铜含量

  • 图11 三年生人参红果期铜含量

  • 2.4 铜处理对绿果期基质大量元素和 pH 值影响

  • 随着基质中铜处理浓度的增加,氮、磷、钾的有效性均显著下降,且与铜处理浓度呈负相关。过量铜离子会与磷形成络合物,阻碍磷在土壤中的溶解和吸收。绿果期基质有效磷含量均显著下降,与空白相比在 1000 mg/kg 时最多显著下降 57.24%,过量铜离子会抑制土壤中的微生物活性、抑制氮酶活性以及锁定土壤中的氮,从而影响土壤中的碱解氮释放,碱解氮与空白组相比均显著下降,与空白组相比在 1000 mg/kg 铜处理时最多下降 34.78%,土壤中过量铜离子会降低速效钾的有效性,影响植物对速效钾的吸收和利用,速效钾与空白组相比均显著下降,与空白组相比在 1000 mg/kg 铜处理时最多下降 32.61%。基质 pH 值随着铜处理浓度的增加出现下降趋势,最多在 1000 mg/kg 铜处理时两年生和三年生分别显著下降 22.06% 和 11.76%,且两年生下降更明显(图12)。

  • 图12 铜处理对绿果期基质氮、磷、钾含量和 pH 值影响

  • 注:不同元素内浓度比较,柱子上方小写英文字母不同表示差异显著(P<0.05)。

  • 2.5 绿果期人参微量元素变化

  • 铜胁迫土壤会对植物体内微量元素的吸收、转运、代谢和氧化反应等方面产生负面影响,进而影响植物的生长和发育。两年生绿果期人参根部锌、锰、铁元素显著低于叶片,根部锌含量在 100 mg/kg 铜处理后出现显著下降趋势,最多在 1000 mg/kg 铜处理时显著下降 29.43%,铁含量在 1000 mg/kg 铜处理时显著下降 20.71%,锰含量在 1000 mg/kg 铜处理时显著下降 56.75%。叶片锌、锰、铁元素在 100 mg/kg 铜处理后开始显著下降,锌含量在 1000 mg/kg 铜处理时最多显著下降 34.32%,铁含量显著下降 31.62%,锰含量显著下降 47.26%。三年生绿果期人参锌、锰、铁元素含量同样在 100 mg/kg 铜处理后开始显著下降,根部锌最多在 1000 mg/kg 铜处理时显著下降 28.54%,铁含量显著下降 19.91%,锰含量显著下降 46.64%。叶片锌、锰、铁元素在 100 mg/kg 铜处理后开始显著下降,锌含量在 1000 mg/kg 铜处理时最多显著下降 30.25%,铁含量显著下降 16.56%,锰含量显著下降 43.23%。总体上来看,两年生人参微量元素变化略高于三年生人参。

  • 表1 铜处理对绿果期人参不同部位锌、铁、锰含量影响

  • 注:同一行数据后小写英文字母不同表示差异显著(P<0.05)。

  • 3 讨论

  • 3.1 铜处理对人参根系活力影响

  • 土壤中过量铜离子会抑制植物根系的生长和发育,破坏根系的结构和功能,干扰细胞的正常代谢和生理过程,影响植物的营养吸收和离子平衡,进而影响植物的生长和发育。根系活力能从本质上体现植株与周边环境的动态关系,体现根对养分的吸收和对氨基酸、激素的合成能力。本试验研究显示,不同浓度铜处理下的人参根系活力随胁迫浓度的加大而减小,两年生和三年生处理下的根系活力与浓度都呈显著负相关,且两年生人参根系活力下降更为明显。韩春梅[18]对模拟盆裁生长条件下铜胁迫的萝卜幼苗根系进行根系活力的测定发现,幼根根系活力随铜浓度增加而下降,且在最低浓度时(铜离子浓度为 100 mg/kg) 与对照相比差异显著。翟福勤等[19]研究发现低铜浓度(铜离子浓度为 0.025 mmol/L)对根系活力有促进作用,随着铜浓度的增大,根系活力受到明显抑制。金进等[20]在水培条件下的玉米幼苗根系活力变化情况研究结果与本试验研究结果一致。分析其原因,可能为(1)高铜浓度使根部细胞的细胞膜受到伤害,铜离子进入细胞,造成细胞离子和大量有机物的外渗,导致根部代谢失调;(2)大量重金属离子的胁迫使根系膜质过氧化,使细胞膜系统遭到破坏,铜胁迫降低了抗氧化酶等的活性,造成根部自由基的大量产生,破坏细胞膜结构和功能,消弱根部防御系统的作用,过氧化物含量增加等影响,造成幼苗根系活力下降。

  • 3.2 人参对铜吸收规律

  • 铜离子的吸收很大程度上受铜离子浓度、pH 值、氮源、根际微生物等因素影响[6]。一般情形下,随着 pH 值的升高,重金属的有效性降低。铜离子在酸性土壤中移动性较强,多以水溶态或配合态存在,容易被植物吸收;在中性或碱性条件下,铜离子的移动性很差,多以碳酸盐和铁锰氧化结合态等形态存在,难以被植物吸收利用[21]。本研究中出苗期、展叶期和开花期三年生人参铜含量显著高于两年生,且根铜含量显著高于叶片部分,且各部位均呈现出浓度依赖性。原因可能是根部最先接触基质中铜离子,而出苗期铜离子在基质颗粒表面带有正电荷,根尖表面带有负电荷,铜离子通过吸附作用与根尖表面发生静电吸引,吸附在根尖表面。进入根尖细胞内部的铜离子会与细胞内的蛋白质结合形成铜蛋白质络合物,通过细胞内转运蛋白质将铜离子从根尖细胞的外侧转运到内侧。在根尖细胞内部,铜离子可以被进一步转运到细胞内的其他部位。这与 Desjardins 等[22]研究结果是一致的,其研究表明,在高浓度铜胁迫初期,铜大部分积累在植物根部。但是在开花期到绿果期阶段,两年生和三年生人参各部位铜含量均出现直线上升趋势,到绿果期基本达到稳定,红果期有略微上升但不明显。在绿果期和红果期人参叶片铜含量开始基本与根部铜含量保持一致,可以发现,铜离子逐步从根部往叶片转移,原因可能是铜是植物体内一些重要酶的组成成分,如细胞色素氧化酶。同时铜离子在光合作用中起重要作用,通过催化剂参与色素的合成过程,并作为电子传递链的关键组成部分,促进了电子传递[23]

  • 3.3 铜处理对人参根际基质养分影响

  • 重金属是土壤污染退化的一类重要物质,它们进入土壤后一方面对生态环境产生直接危害,一方面通过影响土壤养分的生物有效性而产生间接危害,土壤中大量铜离子会抑制植物吸收其他养分[24],这是由离子间拮抗作用或影响根系生长造成的。根系一般是遭受铜害的首要部位,过量铜离子优先在植物根系中积累,根长减少,影响根系对水分及矿质元素的吸收,进而抑制地上部分的生长[25]。本试验发现,铜处理基质一段时间后,根际基质碱解氮、有效磷和速效钾含量均显著下降,且呈现浓度依赖性,这说明铜可以显著降低基质中营养成分的有效性,原因可能是过量的铜会对基质中的微生物、植物和动物产生毒性影响,抑制它们的生长和活动。微生物是土壤中的重要组成部分,它们参与基质中的养分循环和有机物分解,过量的铜会破坏微生物的生态系统,降低其活性和数量,导致养分的利用率降低。过量的铜会与其他元素竞争基质中的吸附位点,降低其他元素在基质中的有效性。Hippler 等[13]研究发现,铜毒害会降低柑橘根系中的氮、钙、硼、锰、锌以及叶片中钙、铁、锰的含量,本试验中各部位铁、锌、锰含量均随着铜处理浓度上升而下降,这是与先前试验研究结果是一致的。

  • 3.4 铜处理对人参根际基质 pH 值影响

  • 根际基质 pH 值随着外源铜浓度的升高而逐渐降低,这可能是由于根际有机酸和其他物质的分泌及根系微生物和根的呼吸作用释放二氧化碳引起的 pH 值降低,也可能由于硫酸铜是酸性电解盐,铜离子与氢氧根离子结合,游离氢离子增多,因而其酸性随铜离子增多而增大,pH 值降低[26]。一般情况下,就重金属而言,pH 值的降低可造成碳酸盐和氢氧化物结合态重金属的溶解、游离,同时吸附态金属的释放量也呈增加的趋势。因而,根际的酸化将导致重金属的活化并增加其毒性,反之,pH 值增加,则有利于重金属的固定,降低其迁移能力并削弱其毒性。本试验中铜处理浓度越大,基质 pH 值显著下降,这是与先前试验研究结果是一致的。

  • 4 结论

  • 铜胁迫条件下,人参对铜吸收主要发生在展叶期到绿果期阶段,到绿果期铜含量基本稳定,且存在浓度依赖性,基质中过量的铜造成人参根系活力下降,基质中氮、磷、钾有效性下降,人参对铁、锰、锌吸收能力下降,且总体上来看三年生人参抗性强于两年生。因此,当生产实践中土壤铜含量过高时可以通过补充土壤中氮、磷、钾来抵抗铜胁迫,也可以通过叶面喷施或基肥提高铁、锰、锌含量来补充铜胁迫造成的人参养分不足。同时,生产上应该限制高铜农药和肥料的过度使用。

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