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枣（Ziziphus jujuba Mill.）属于鼠李科（Rhamnaceae） 枣属（Ziziphus Mill.）落叶小乔木，栽培历史悠久[1]。新疆位于欧亚大陆腹地，光照充足，热量丰富，气温日较差大。塔里木盆地是中国乃至世界上红枣的重要产地之一，种植面积和产量分别达 47.3 万 hm2 和 340 万 t，分别占全国总量的 31% 和 49%，现已成为中国最大的红枣种植区[2]。
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生态化学计量学是研究生态系统能量平衡与多元素交互作用的科学[3]，为探究碳（C）、氮 （N）、磷（P）等元素的耦合与限制性关系提供了新的途径[4]。C 是植物生理生化过程的底物和能量来源[5]。N 是植物中所有酶和叶绿素的主要成分，在控制碳吸收和初级生产中起着重要作用[6]。P 是核酸和酶的重要组成部分，是生命有机体组织的基本元素。植物碳氮比（C∶N）能够表明植物利用 N 或 P 养分构建生物量的效率[7]；氮磷比（N∶P）可以作为反映植物受 N 或 P 限制的重要指标，能够表征土壤对植物的养分供应状况[8]；碳磷比（C∶P） 能够反映植物的生长速度和 P素矿化能力[9]。因此，研究植物的C、N、P含量及其生态化学计量学特征，对于揭示元素相互作用与限制性关系，实现自然资源的可持续利用具有重要的现实意义。目前，从研究区域来看，关于化学计量学的研究主要集中于草原、荒漠和森林等生态系统[10-12]，从研究对象来看，多为植物叶片、根系以及土壤等[13-14]。但是对于农田生态系统，特别是关于果园生态系统的研究较为缺乏，开展以旱区果园为对象的研究，对于提高果园生态系统的生产力，发挥其碳汇潜力具有重要的生态与经济社会效益。
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树木的年轮是关于树木生长的数据信息来源[15]，具有样本易于获取、追溯时间长以及数据连续性强等优点，在探究气候环境变化、建立树木生长模型等方面具有重要意义，现已广泛地应用于林学、环境学和生态学等领域[16-19]。有研究表明，树木年轮并不总是被动地记录一些养分变化，其矿质元素的含量是对环境变化的综合反映，与叶面营养相比，木材中有些元素的含量与土壤中元素含量的相关性更强[20-22]。Schreeg 等[23]研究发现植物营养物质的化学计量学模式在很大程度上取决于茎中获取、运输和储存营养物质的能力。然而，在红枣的实际生产过程中存在许多不合理的管理和施肥等现象。因此，探究红枣年轮与土壤 C、N、P 元素含量及其化学计量比的关系对于指导果园的合理施肥及养分平衡具有重要的意义。
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鉴于此，本研究以新疆南疆环塔里木盆地周边地区红枣果园为研究对象，对果园中采集的树木主干和土壤进行 C、N、P 元素含量的测定，探索红枣年轮中 C、N、P 含量及其化学计量比的年际变化规律，旨在为揭示环塔里木盆地红枣年轮 C、N、P 化学计量特征的年际变化规律及果园的合理施肥提供理论依据。
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1 材料与方法
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1.1 研究区概况
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采样点位于新疆南疆环塔里木盆地的红枣种植区。通过实地调研选择具有代表性的红枣果园进行采样（图1）。该地区属于暖温带大陆性气候，地势西部高于东部。年平均气温 9～11℃，种植区域内年均温北部低于南部，冬季气温西部高于东部。每个果园的种植面积在 1.5 hm2 以上，并用 GPS 来确定采样点的经纬度，具体采样点范围为北纬 36°55′～41°50′、东经 76°06′～88°09′。结合塔里木盆地的土壤情况，栽植区多以砂壤土和荒漠土为主，农户根据生产经验进行基肥和追肥的施用。
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图1 研究区地理位置及样点分布
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1.2 样品采集与处理
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2021 年 3—4 月，在新疆环塔里木盆地红枣种植区共选择 26 个 8～10 年生红枣果园采集红枣主干和土壤样品，其中 9 个枣园为 8 年生，8 个枣园为 9 年生，其余枣园为 10 年生。在红枣果园内选取树高、树冠和胸径等生长状况基本相似的 3 棵枣树为研究材料进行破坏性取样，试验树均为健康生长、无病虫害、长势良好的成龄结果树，产量为 9000～12000 kg/hm2。以枣树嫁接口以上5 cm 开始截取，将取下的主干分别装入自封袋中并做好标记。根据红枣果园的大小和地形，采用“S”形采样方法，每个枣园选取 5 棵枣树，取样位置为树冠滴水线处东西南北 4 个方位，分层采集剖面 0～20、 20～40、40～60 cm 土层的土壤样品，在每个采样区域按照等量和多点混合的原则采集 1 个混合样品，采用四分法保留 1000 g，共计 78 份土样，装入自封袋中然后进行标记。将采集的所有样品带回实验室。
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从截取的枣树主干上方 5 cm 处开始截取 3 cm 厚的树干圆盘 1 片，将截取的圆盘自然晾干、打磨、剖光后使用放大镜判断出每个果园的树龄[24]。年轮样品分析的时间跨度为 8 年，即 2013—2020 年。在显微镜下用不锈钢解剖刀从形成层至髓心以年划分依次切下 2013—2020 年的年轮，将同一果园以及同一年份的样品进行混合、编号。随后将年轮样品用去离子水冲洗 3 遍，置于 105℃烘箱中杀青 30 min，然后在 80℃下烘至恒重，将其粉碎过 0.25 mm 筛，置自封袋中保存。土样经风干后研磨过 0.15 mm 筛，用于土壤中矿质元素的测定。年轮样品用硝酸-高氯酸消解，土壤样品用盐酸-硝酸-氢氟酸-高氯酸全分解的方法消解。年轮和土壤 N、P 含量采用电感耦合等离子发射光谱法进行测定[25]，C 含量采用重铬酸钾氧化-外加热法进行测定[26]。根据上述 C、N 和 P 含量计算 2013—2020 年年轮以及不同土层土壤样品中的 C∶N、C∶P和N∶P。
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1.3 数据处理
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采用 Excel2018 对试验数据进行处理，采用 SPSS 20.0 中的 Duncan’s方法进行数据差异显著性分析，数据以“平均值 ± 标准误”表示，相关性分析采用 Pearson 法，用 Origin 2022 绘制相关性图。
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2 结果与分析
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2.1 红枣树体 C、N、P 元素的年平均积累量及其化学计量比
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从表1 可以看出，环塔里木盆地红枣树体中 C、N、P 元素年平均积累量的变化范围分别为 461.00～527.19、2.94～8.49、0.18～0.70 g/kg，均值分别为 487.57、5.50、0.37 g/kg；C∶N、C∶P和N∶P 的变化范围分别为 61.71～161.10、689.26～2599.93 和 7.86～27.47，均值分别为 94.32、1408.16 和 15.68；C、 N、P、C∶N、C∶P、N∶P 的变异系数分别为 3.11%、 24.73%、29.73%、26.17%、28.78%、34.25%。
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2.2 红枣年轮 C、N、P 元素含量及其化学计量比的年际变化分析
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由图2 可以看出，红枣年轮中 C、N、P 元素含量及其化学计量比的年际变化呈现出一定的规律性。 N 和 P 元素含量在年轮中的分布规律较为相似，在年轮中呈由内到外逐渐上升的趋势。C 元素含量在红枣树干中的变化幅度不强，分布较为稳定。年轮中 C、N 和 P 元素含量变化范围依次为 478.98～492.83、 4.12～7.19 和 0.19～0.85 g/kg。C∶N、C∶P和N∶P 的年际变化趋势相似，即随时间的推移整体逐渐降低。年轮中 C∶N、C∶P和N∶P的变化范围依次是 72.07～130.19、662.23～2654.46 和 9.45～23.17。
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2.3 环塔里木盆地红枣果园土壤 C、N、P 化学计量特征
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研究区内 0～20、20～40、40～60 cm 土层土壤有机 C 含量的平均值分别为 7.80、5.43、4.12 g/ kg，全 N 含量平均值分别为 0.55、0.38 和 0.23 g/kg，全 P 含量平均值分别为 0.83、0.73 和 0.57 g/kg。各土层之间有机 C、全 N 和全 P 含量差异显著，随土层深度的增加呈递减趋势，具有明显的表层聚集性（图3）。
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图2 红枣年轮 C、N、P 元素含量及其化学计量比的年际变化
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由图3 可以看出，土壤 C、N、P 元素化学计量比在不同土层间存在显著性差异。土壤 C∶N 在 40～60 cm 显著高于 0～40 cm；土壤 C∶P和N∶P 的变化趋势一致，随着土层深度的增加呈降低趋势，且表层土壤（0～20 cm）显著高于深层土壤 （20～60 cm）。0～20、20～40、40～60 cm 土层土壤 C∶N 的平均值分别为 15.63、15.55、20.25， C∶P 的平均值分别为 9.82、7.74、7.39，N∶P 的平均值分别为 0.69、0.53、0.41。
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图3 不同土层土壤有机 C、全 N、全 P 含量和 C∶N、C∶P、N∶P 的分布特征
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注：不同小写字母表示不同土层间差异达到显著（P<0.05）水平。
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2.4 红枣年轮与土壤 C、N、P 元素化学计量特征的相关性分析
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由不同土层土壤与红枣年轮中 C、N、P 元素含量及其化学计量比的相关系数（图4）可知，不同土层与年轮中多数年份的 C 元素含量无显著相关关系；各个土层与年轮中大多数年份的 N 元素含量呈正相关关系，其中 20～40 cm 土层与年轮中的 N 元素含量相关性更强，与 2013—2015 年 N 元素含量呈极显著正相关，与 2016—2018 年 N 元素含量呈显著正相关；土壤与年轮中的 P 元素含量呈负相关，其中 40～60 cm 土层与年轮中的 P 元素含量相关性更强，与 2014 和 2016 年 P 元素含量呈显著负相关，与 2017 和 2020 年 P 含量呈极显著负相关；土壤 C∶N与年轮 C∶N 的相关性在 40～60 cm 土层较强，在 2015— 2018 年呈显著负相关，在其他年份呈极显著负相关； 年轮 N∶P与0～20 cm 土层的 N∶P 相关性更强，且在多数年份呈极显著正相关。
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2.5 红枣年轮 C、N、P 元素化学计量特征与新疆地区种植面积、年产量和价格的相关性分析
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新疆地区 2013—2020 年红枣的种植面积、年产量和价格如表2 所示。对红枣年轮 C、N、P 元素化学计量特征与新疆地区红枣种植面积、年产量和价格因子进行相关分析，结果（图5）表明，红枣种植面积与年轮 C 元素含量的相关性不显著，与年轮 N 和 P 元素含量呈极显著负相关，与 C∶N 呈显著正相关，与 C∶P和N∶P 呈极显著正相关；年产量与年轮 P 含量呈显著正相关，与 C 和 N 元素含量呈极显著正相关，与 N∶P 呈显著负相关，与 C∶N和N∶P 呈极显著负相关；价格与年轮 P 元素含量和 N∶P 之间无显著相关关系，与 C 元素含量呈极显著负相关，与 N 元素含量呈显著负相关，与 C∶N和N∶P 呈显著正相关。由此可见，红枣年轮 C、N、P 元素化学计量特征与新疆地区的红枣种植面积、年产量和价格因子紧密相关。
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图4 不同土层与枣树年轮 C、N、P 元素化学计量特征的相关系数
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注：图中数值分别为 0～20 cm（A）、20～40 cm（B）、40～60 cm（C）土层和年轮中相对应元素含量及化学计量比的相关系数。** 为相关性在 0.01 水平上显著；* 为相关性在 0.05 水平上显著。下同。SOC、TN、TP 分别表示土壤有机碳、全氮、全磷。
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注：数据来源于新疆统计年鉴。
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图5 红枣年轮 C、N、P 化学计量特征与种植面积、年产量和价格因子的相关性
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3 讨论
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3.1 红枣树体 C、N、P 元素年平均积累量及其化学计量比
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植物在进行生理生化过程中，C 元素是底物，提供主要的能量来源，而 N 和 P 元素是植物体内各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素[27]。Baldwin 等[28]通过对全球 492 种陆地植物的研究发现，植物平均 C 元素含量为 464 g/kg，平均 N 元素含量为 12.43 g/kg，平均 P 元素含量为 1.99 g/kg。可以看出，环塔里木盆地红枣树体 C 元素年平均积累量的平均值（487.57 g/kg）高于全球平均水平，而 N、P 含量平均值（5.50 和 0.37 g/kg）则远低于中国平均水平。这是由于植物的茎干组织木质化程度较高，需要吸收更多的碳来维持自身的生长发育[29]，同时需要连接植物地上和地下部分进行营养物质的运输以维持其他器官的正常生长，因此 N、P 含量较低[30]。
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植物 C∶P和C∶N 能反映植物养分利用效率与 C 被同化的能力，C∶P和C∶N 越大，意味着植物吸收营养化学元素时所能同化 C 的能力越强[31]。本研究中红枣树体 C∶N和C∶P均高于全球平均水平（C∶N和C∶P 分别为 22.5 和 232）[32]，说明红枣树体 N、P 元素利用效率相对较高。当 N∶P<14 时，可反映为植物在生长发育过程中主要受 N 元素限制；当 N∶P>16 时，植物生长主要受 P 元素限制；而当 14<N∶P<16 时，植物则受到 N、P元素的共同限制作用或者养分充足不受限制[33-34]。本研究中，红枣树体平均 N∶P（15.68）介于 14 与 16 之间，表明红枣树体的生长受到 N、P 元素的共同限制。
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3.2 红枣年轮 C、N、P 元素含量及其化学计量比的年际变化分析
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矿质元素及其化学计量比在树体内的分布模式及其影响因素是非常复杂的，既与元素本身的化学性质及其相互作用有关，又与树木的遗传特性及环境因素等有关[35]。侯爱敏等[36]关于广东鼎湖山马尾松年轮元素含量及其相关性的研究表明，N 元素含量在年轮中的含量随着时间的增加呈现上升趋势。Panyushkina 等[37]对落叶松年轮中矿质元素含量进行测定发现，P 元素含量在年轮中随着时间的推移逐渐升高，本研究与上述结论较为一致。随着红枣树龄的增长，红枣的生长速率逐渐增大，对 N、P 元素的吸收能力逐渐增强；此外，矿质元素在年轮中容易发生横向迁移，这可能也是上述元素含量在年轮中呈现随时间推移而逐渐升高的原因。N∶P 的年际变化趋势表现为随树龄增大逐渐降低，这可能是年轮对 N、P 元素的吸收速率不同导致的。生长速率理论认为，生长速率的改变引起生物体 C、N、P 元素化学计量改变，高生长速率的植物通常具有较低 C∶N、C∶P和N∶P，从而可以将 P 元素更多地分配到核糖体 RNA，满足核糖体迅速合成蛋白质以支持快速生长[38]。随着树龄的增大，红枣年轮的生长速率也会逐渐增大。因此，环塔里木盆地红枣年轮 C∶N、C∶P和N∶P 的年际变化表现为呈随时间的增加降低的趋势符合生长速率理论。
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3.3 环塔里木盆地红枣果园土壤 C、N、P 元素化学计量特征
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土壤 C、N、P 元素等养分因子间的平衡关系到土壤肥力水平，其含量和分布会影响果树的生长发育[39]。本研究中，0～20 cm 土壤 C 元素含量低于全国土壤平均 C 元素含量（24.56 g/kg），同时 N 元素含量低于全国土壤均值（1.88 g/kg）[40]，表明研究区内土壤 C、N 元素含量极为贫瘠。土壤有机 C、全 N 和全 P 含量的剖面变化具有一定的变异性，随着土壤剖面的加深含量逐渐减小，且各土层之间差异显著，这可能是由于果园内土壤主要为砂壤土，表层土壤较为疏松，土壤透气性较好，氧气较为充足，导致微生物活动比较活跃，易于土壤养分的截存和富集，因而呈现出一定的“沃岛效应”现象[31]。
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土壤 C、N、P 元素化学计量比是能够反映土壤有机质组成及土壤养分有效性的关键指标[41]。本研究中，0～20 cm 土壤 C∶N均值为 15.63，高于全国平均水平（12.34）[40]，表明相比于有机 C 元素，果园土壤全 N 元素缺乏更为严重。随着土层深度的增加，土壤 C∶N显著增加，这与刘婕等[42] 研究结果相反，这可能与枣园的环境因素和生物作用有关。由于气候环境的变化和沉积物的厚度（枯枝落叶）存在差异从而使养分在不同土层分布不均匀；此外，枣树根系对养分的吸收及地下生物量的分布也影响着 C∶N 随土层深度的变化[43]。土壤 N∶P常被用作评估 N 元素饱和的诊断指标[44]。研究区内0～20 cm 土壤 N∶P 均值为 0.69，远低于全国平均水平（4.20）[40]。结合较低的 N 元素含量及 N∶P，说明枣园土壤 N 元素含量的缺乏程度远高于 P 元素含量。
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3.4 红枣年轮与土壤 C、N、P 元素化学计量特征的相关性分析
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植物-土壤化学计量关系是生态系统物质循环过程的重要环节，通过相关性分析能揭示植物与土壤间 C、N、P 元素化学计量比各指标变量之间的协调关系，同时能够更好的对养分之间的耦合过程做出解释[45-46]。本研究中果园 20～40 cm 土层土壤与红枣年轮中的 N 元素含量呈正相关且与多数年份年轮中的 N 元素含量有较强的相关性，表明红枣年轮与土壤 N 元素含量具有较强的耦合关系[27]，且年轮中的 N 元素主要来源于对 20～40 cm 土层土壤养分的吸收。此外，枣园 40～60 cm 土层土壤与年轮中的 C∶N 呈负相关且具有较强的相关性，此结果与俞月凤等[47]的研究结果相似，其原因可能与果园的土壤类型以及受到的人为干扰程度有关。年轮与 0～20 cm 土层之间的 N∶P 具有较强的正相关性，进一步验证了红枣年轮中所吸收的养分主要来源于土壤，同时也表明年轮 N∶P 可以将红枣年轮和土壤联系起来，指示土壤 N∶P 的变化[48]。因此，在枣园的管理过程中，要充分考虑养分投入的平衡。
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3.5 红枣年轮 C、N、P 元素化学计量特征与新疆地区红枣种植面积、年产量和价格的相关性分析
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施肥是影响果树生长发育的关键因素，合理的施肥可以促进果树的生长，从而提高果实的产量[49-50]。李书田等[51]研究表明 N 和 P 元素是西北地区影响马铃薯产量的主要养分限制因子。巨晓棠等[52]研究发现，N 元素在作物产量和品质形成中起着关键作用。本研究结果表明，红枣年产量与年轮中的 N 和 P 元素含量分别呈极显著正相关和显著正相关，与 C∶N和C∶P 呈极显著负相关，这说明红枣年轮中的 N 和 P 元素含量的增加在一定程度上有利于红枣产量的提升。这是由于 N 和 P 元素被植物吸收利用、形成蛋白质和遗传物质并为植物提供给良好的 N、P 条件，促使果树趋于良性发展，从而更容易出现高产[53]。本研究中，红枣价格与年轮 N 元素含量分别呈极显著负相关和显著负相关，这可能是由于红枣年轮 N 元素含量的增加导致年产量的上升，红枣年产量升高从而导致红枣价格的下降。
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4 结论
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环塔里木盆地红枣树体 C元素年平均积累量较高，N、P 元素年平均积累量较低。红枣年轮中 C、N、P 元素含量及其化学计量比随时间的变化趋势各异，其中 C 元素含量在年轮中的分布较为稳定；N 和 P 元素含量随时间的推移呈逐渐升高趋势， C∶N、C∶P和N∶P 则相反。土壤有机 C、全 N、全 P 含量和 C∶P、N∶P 随土层加深显著降低，土壤 C∶N 则表现为 40～60 cm 土层显著高于其他 2 个土层。相关性分析表明，20～40 cm 土层的全 N 含量、 40～60 cm 土层的全 P 含量和 C∶N 以及 0～20 cm 土层 N∶P 与年轮中相应的元素含量及计量比的相关性较强；红枣年轮 C、N、P 元素含量及其化学计量比与红枣种植面积、年产量和价格因子均具有较强的相关性。在果园的管理过程中，应适当增加 N 肥的施用以促进果树对 N 素的吸收进而提高产量。今后应重点研究如何在枣园的生产实践中实现合理的施肥方法、施肥时期以及最佳施用量，以达到经济、环境和社会效益协调发展。
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摘要
生态化学计量学是研究生物体在生态相互作用过程中多种化学元素平衡关系的科学。为了探讨红枣（Ziziphus jujuba Mill.）年轮碳（Ｃ）、氮（Ｎ）、磷（Ｐ）元素含量及其化学计量比的年际变化规律。以新疆环塔里木盆地的红枣果园为研究对象，测定了红枣年轮（2013—2020 年）以及土壤中的 C、N、P 元素含量，分析红枣年轮 C、N、P 元素化学计量特征径向变化情况、年平均积累量、年轮与土壤 C、N、P 元素化学计量特征，并进一步对年轮 C、N、P 元素化学计量特征与新疆地区地红枣种植面积、年产量和价格因子进行相关性分析。结果表明：（1）红枣树体中 C、N、P 元素年平均积累量均值分别为 487.57、5.50、0.37 g/kg；C∶N、C∶P 和 N∶P 均值分别为 94.32、1408.16 和 15.68。（2）红枣年轮中 C、N、 P 元素含量及其化学计量比随时间的变化趋势各异，其中 C 元素含量在红枣树干中的分布较为稳定，N 和 P 元素含量呈升高趋势，C∶N、C∶P 和 N∶P 总体呈降低趋势。（3）土壤有机 C、全 N、全 P 含量和 C∶P、N∶P 随土层深度增加显著降低，土壤 C∶N 则表现为 40 ～ 60 cm 土层显著高于 0 ～ 20、20 ～ 40 cm 土层。（4）相关性分析表明，20 ～ 40 cm 土层的 N 含量、40～60 cm 土层的 P 元素含量和 C∶N 以及 0～20 cm 土层 N∶P 与红枣年轮中相应的元素含量及计量比的相关性较强，同时红枣年轮 C、N、P 元素生态化学计量特征与新疆地区红枣种植面积、年产量和价格因子之间具有显著相关性。研究结果为揭示环塔里木盆地红枣年轮 C、N、P 元素化学计量特征的年际变化规律及旱区果园的合理施肥提供理论依据。
Abstract
Ecological stoichiometry is a science that studies the balance relationship of multiple chemical elements in organisms during ecological interactions. In order to explore the interannual variation patterns of carbon（C），nitrogen （N）and phosphorus（P）element contents and their stoichiometric ratios in jujube annual rings，taking the jujube orchards in the Tarim basin of Xinjiang as the research object，the C，N and P element contents in the annual rings of jujube （2013-2020）as well as in the soil were measured，the radial changes of C，N and P element stoichiometric characteristics of the annual rings of jujube，the average annual accumulation，and the stoichiometric characteristics of the annual rings and the soil C，N and P element were analyzed，and the correlation between the annual rings of C，N and P element stoichiometric characteristics and the planting areas，yields and price factors were further analyzed. The results showed that： （1）the mean annual average accumulation of C，N and P element in jujube trees was 487.57，5.50 and 0.37 g/ kg，respectively；and the mean values of C ∶ N，C ∶ P and N ∶ P were 94.32，1408.16 and 15.68，respectively. （2）The trends of C，N and P element contents and their stoichiometric ratios of jujube annual rings varied with time. The distribution of C element content in the trunk of jujube trees was relatively stable，N and P element contents showed an increasing trend，and C ∶ N，C ∶ P and N ∶ P generally showed a decreasing trend.（3）Soil organic C，total N，total P content and C ∶ P，N ∶ P decreased significantly with the increase of soil depth，while soil C∶N was significantly higher in the 40-60 cm soil layer than in the 0-20，20-40 cm soil layers.（4）Correlation analysis showed that the N element content of the soil layer from 20 to 40 cm，the P element content and C∶N of the soil layer from 40 to 60 cm， and the N∶P of the soil layer from 0 to 20 cm had strong correlations with the corresponding elemental contents and stoichiometric ratios of the annual rings of jujube，while the C，N，P element contents of the annual rings and their stoichiometric ratios had significant correlations with the area of cultivation of jujube in Xinjiang region，the annual production and the price factor. This study could provide a theoretical basis for revealing the interannual change pattern of C，N and P element stoichiometric characteristics of annual rings of jujube in the circum-Tarim basin and the rational fertilization of orchards in dry areas.