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黄河源区是青藏高原的重要组成部分，具有重要的生态功能和经济价值[1-2]。近年来，由于过度放牧和气候变化等影响，黄河源区高寒草甸出现了不同程度的斑块化退化[3-5]。在高寒草地的斑块化退化过程中，高寒草甸逐渐呈现草皮脱落坏死、植被减少、表层土壤裸露的现象，高寒草甸出现不同退化斑块，形成斑块化退化草地[6]。斑块化退化高寒草甸中裸露斑块的大量出现是由于家畜的过度放牧和小型啮齿动物暴发，导致植被枯死、土壤养分流失、生物多样性减少，进而导致高寒草甸生态系统遭到严重干扰和破坏[7-8]，生态功能和经济价值弱化[9]。针对这种斑块化退化高寒草甸，当地政府采取了控制鼠害[10]、围栏封育[11]、免耕补播[12]、施肥播种[13-15]等一系列修复措施来缓解草地退化。由于羊板粪作为一种有机肥在退化草地恢复中很少使用，本文借鉴高寒矿区生态修复使用羊板粪改良土壤的成功案例，尝试施用羊板粪恢复斑块化退化高寒草甸。然而，羊板粪等有机肥存在肥效低等问题，微生物菌肥可以加速有机肥的分解，提高土壤中速效氮、磷、钾的含量[16]。陈思婷等[17]通过有机肥和菌肥配施，发现微生物菌肥能显著提高土壤酶活性，降低土壤 pH，增加土壤有益微生物数量，提高土壤肥力。肖占文等[18]发现，有机肥与菌肥配施可以有效改善土壤理化性状和微生态环境，促进植物生长发育。因此，研究菌肥与羊板粪配施对治理斑块化退化高寒草甸有极其重要的经济、社会和生态效益。
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本研究以黄河源区斑块化退化高寒草甸为研究对象，设置不同梯度羊板粪与菌肥配施，对不同施肥处理下土壤的理化性质和酶活性进行研究，旨在以最小投入实现最大生态效益，明确菌肥与羊板粪对斑块化退化高寒草甸土壤的生态修复作用，筛选出适宜黄河源区斑块化退化高寒草甸恢复的施肥方案，为退化高寒草甸合理施肥修复措施提供科学依据。
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1 材料与方法
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1.1 研究区概况
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研究区位于青海省黄南藏族自治州河南蒙古族自治县（34°41′07″N、101°46′02″E，海拔 3750 m）。草地类型为高寒草甸，年均温 0.5℃，年降水量 597.1～615.5 mm，年日照时数 2551～2577 h。研究区高寒草甸已发生明显的斑块化退化，植被覆盖度低，高原鼠兔活动严重，草地景观破碎化，出现大量裸露斑块。主要物种组成以莎草、禾草和杂草为主，优势种主要为矮生嵩草（Carex alatauensis S. R. Zhang）、高山嵩草（Carex parvula O. Yano）、垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb.）等。
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1.2 试验设计
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本试验采用随机区组设计，其中有机肥处理分别为 Y0、Y1、Y2、Y3，菌肥处理分别为 K0、K1、 K2。菌肥与羊板粪配施共 12 个处理，不同处理肥料施肥量如表1 所示，每种施肥处理设置 3 个重复样地，共计 36 个试验小区，试验小区面积为 40 m2 （10 m×4 m）。
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有机肥中有机质含量≥ 45%，N+P2O5 +K2O ≥ 5.0%，枯草芽胞杆菌生物菌肥活菌数≥ 2 亿 /g。采用人工播种方式对样地进行补播，镇压后铺设无纺布。供试草种为同德短芒披碱草[Elymus breviaristatus（Keng）Keng f.]、青海中华羊茅 （Festuca sinensis Keng ex E. B. Alexeev）、青海草地早熟禾（Poa pratensis L.），其播量分别为 31.250、 10.375、10.375 kg/hm2。试验用牧草种子、颗粒有机肥和生物菌肥均来源于河南县草原工作站。
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1.3 指标测定及方法
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1.3.1 土壤理化性质
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2023 年 9 月 12 日，按照 5 点混合取样法采集各试验小区 0～30 cm 土层土壤，混匀成 1 个样品。参照《土壤农化分析》[19]测定土壤有机碳、全氮、全磷、硝态氮、铵态氮、有效磷、土壤 pH 等指标； 土壤容重采用环刀法测定[20]；土壤含水量采用烘干法测定。
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1.3.2 土壤酶活性
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1.4 数据分析
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采用 Excel 2010 进行数据整理，运用 SPSS 19.0 进行单因素方差分析和相关性分析；采用 graphpad prism 绘制柱形图，采用 Canoco5 对土壤性质进行冗余（RDA）分析。
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2 结果与分析
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2.1 菌肥与羊板粪配施对土壤容重、含水量和土壤 pH 的影响
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如表3 所示，各施肥处理中，Y0K0 处理土壤容重最大，为 1.13 g/cm3，Y0K2 处理容重最小，仅为 0.98 g/cm3，Y0K0 较 Y0K2 处理增加了 15.3%，差异显著。Y1K1 处理显著增加了土壤含水量，较 Y0K0 增加了 70.6%。各处理土壤 pH 为 7.58~7.82，Y0K2 能更好地降低土壤 pH，较 Y0K0 降低了 0.17，且差异显著。由此可以看出，菌肥与羊板粪配施显著提高了土壤的保水能力，并降低土壤容重和土壤 pH，综合效果以 Y1K1 和 Y0K2 处理较好。
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注：同列不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。
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2.2 菌肥与羊板粪配施对土壤养分的影响
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如图1 所示，各施肥处理土壤全氮、全磷、有机碳、硝态氮、铵态氮、有效磷含量均较 Y0K0 处理明显提高。各处理土壤全氮含量依次为 Y3K1>Y1K2>Y1K1>Y1K0>Y2K2>Y3K2>Y2K0>Y3K0>Y0K2>Y2K1>Y0K1>Y0K0，Y3K1 处理全氮含量达到了 3.37 g/kg，较 Y0K0 增加了 64.4%，差异显著。各处理的土壤有机碳含量为 21.73～57.27 g/kg，Y2K1 处理的土壤有机碳含量最高，为 57.27 g/kg，其次是 Y2K2 处理，为 54.14 g/kg。土壤全磷、硝态氮、铵态氮含量均在 Y1K1 处理最高，其含量分别达到 0.55 g/kg、16.26、3.02 mg/kg，较 Y0K0 分别增加了 39.9%、110.7%、37.5%，且差异显著。各处理有效磷含量为 3.93～6.54 mg/kg，Y0K1 处理的有效磷含量最大，较 Y0K0 增加了 70.0%，且差异显著。由此可以看出，菌肥与羊板粪配施能提高土壤养分含量，综合效果以 Y1K1 处理最好， Y2K1、Y3K1 处理次之。
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图1 不同菌肥与羊板粪组合下土壤化学性质的变化
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注：不同小写字母表示 0.01 水平差异显著。下同。
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2.3 菌肥与羊板粪配施对土壤酶活性的影响
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由图2 可知，不同处理下土壤 β-葡萄糖苷酶 （BG）活性为 0.10～0.17 μmol/（g·h），在 Y2K2 处理下土壤酶活性最高，是 Y0K0 处理的 1.7 倍，且差异显著，Y2K1 处理次之，为 0.169 μmol/（g· h）。Y2K1 处理下土壤 N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶（NAG）和碱性磷酸酶（AP）活性均最高，其含量分别为 0.76 和 0.37 μmol/（g·h），较 Y0K0 处理分别增加了 220.1% 和 112.5%，且差异显著。各处理土壤亮氨酸基肽酶（LAP）活性为 0.27～0.54 μmol/（g·h），Y1K1 处理效果最好，较 Y0K0 处理增加了 100.1%，其次为 Y2K1 处理，较 Y0K0 处理增加了 91.4%，均与 Y0K0 差异显著。综上所述，在斑块化退化高寒草甸生态修复中，菌肥与羊板粪配施效果显著好于单施菌肥和单施羊板粪处理。
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图2 菌肥与羊板粪配施对土壤酶活性的影响
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注：BG 为 β-葡萄糖苷酶，NAG 为 N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶，AP 为碱性磷酸酶，LAP 为亮氨酸基肽酶。
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2.4 土壤养分和酶活性的相关性分析
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如表4 所示，在土壤养分和酶活性的 13 个指标中，共有 12 对指标之间呈显著相关关系。其中，BG 活性与 NAG 活性、LAP 活性、AP 活性、有机碳含量、硝态氮含量呈显著正相关关系； NAG 活性与 LAP 活性、硝态氮含量呈显著正相关关系；LAP 活性与 AP 活性、土壤含水量、硝态氮含量呈显著正相关关系。AP 活性与铵态氮呈显著正相关关系； 铵态氮与全磷含量呈显著正相关关系。土壤 pH、土壤容重、有效磷、全氮与其他土壤养分和酶活性指标无显著相关性。
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RDA 结果如图3、表5 所示，土壤理化性质与土壤酶活性在第Ⅰ和Ⅱ轴的解释率分别为 82.82% 和 4.58%，土壤硝态氮、土壤 pH 与土壤酶活性密切相关，二者的贡献率分别为 80.8%、7.5%。硝态氮含量箭头连线最长，表明其是对土壤酶活性影响最大的环境因子。土壤 pH、土壤容重与土壤酶活性呈显著负相关关系；全氮、全磷、有机碳、硝态氮、铵态氮、有效磷、土壤含水量与土壤酶活性呈显著正相关关系。
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注：* 表示在 0.05 水平相关性显著。
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图3 不同施肥处理土壤酶活性与理化性质的冗余分析
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注：箭头长度和角度余弦反映了酶和土壤理化性质之间的关系。带有实箭头的蓝色线表示酶活性指标，带有空箭头的红色线表示土壤理化性质指标。BG 代表 β-葡萄糖苷酶、NAG 代表 N-乙酰-β-D-氨基葡萄糖苷酶、LAP 代表亮氨酸氨基肽酶、AP 代表碱性磷酸酶、BD 代表容重、NO3--N 代表硝态氮、NH4 +-N 代表铵态氮、TN 代表全氮、TP 代表全磷、P 代表有效磷、SOC 代表有机碳、SH 代表土壤含水量。
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3 讨论
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随着高寒草甸斑块化退化的大面积发生，土壤裸露面积扩大，土壤理化性质发生改变，各种酶活性降低，生物多样性减少。羊板粪和菌肥的添加可以增加土壤中水分含量，改善土壤养分和土壤酶活性，促进植物生长，使退化草地植被得以恢复。羊板粪可以为菌肥中的微生物提供营养物质，菌肥中的微生物可以促进羊板粪的腐殖，两者配施，相互促进，取长补短，可以疏松土壤，提高土壤的通气性和保水性，增强植物根系的吸收能力，提高肥料利用率，从而在降低羊板粪施用量的同时提高退化草地植被覆盖率，促进植物地上和地下生物量的增加[23-24]。
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3.1 菌肥与羊板粪配施对土壤容重、含水量和土壤 pH 的影响
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菌肥与有机肥的配施能够有效改善土壤理化性质，提高土壤孔隙度和含水量，降低土壤 pH[25-26]。韩玉珠等[27]研究发现，稻草配施生物菌剂土壤容重降低了 16.2%，土壤含水量提高了 8.7%，增加了土壤通透性，改善了土壤结构；杜康武等[28]在菌肥与有机肥对果园土壤酶活性影响的研究中发现，菌肥与有机肥配施显著降低了非重茬果园的土壤 pH，改变了土壤电导率值与容重。卢培娜等[29] 研究发现，施用菌肥与腐熟秸秆可以有效降低连作燕麦土壤的 pH、增加了土壤有益微生物活性。本研究发现，在斑块化退化高寒草甸地区，羊板粪与菌肥配施可以降低土壤容重和土壤 pH 并提高土壤含水量，其中 Y1K1 与 Y0K0 处理相比，土壤容重显著降低了 13.5%，土壤含水量显著增加了 70.6%，这表明羊板粪与菌肥配施可以明显改善高寒草甸土壤物理性质，与上述学者研究结果一致。这一现象可能是由于羊板粪与菌肥施入退化草地后，改变了土壤团聚化程度，减少了水分散失，提高了地表入渗能力和土壤持水能力，其特殊的表面结构和较大的表面积能吸收较多的水分，从而保持土壤较高的含水率[30-31]。退化高寒草甸由于受到过度放牧活动影响，导致该退化区土壤肥力下降、养分不平衡、酶活性降低。因此，在斑块化退化高寒草甸生态修复过程中，菌肥与羊板粪配施可为退化土壤改良提供理论支撑。
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3.2 菌肥与羊板粪配施对土壤养分含量的影响
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在土壤改良过程中，施用菌肥和羊板粪可以增加土壤养分含量[32]。张建鹏[33]在菌肥与有机肥混施对连作马铃薯土壤改良作用的研究中发现，这种配施可显著提高连作马铃薯的土壤养分含量。董万鹏等[34]在微生物菌肥对玫瑰防病促生作用及土壤微环境影响的研究中发现，随着生物菌肥与有机肥的施入，玫瑰种植园土壤有机质、有效磷、速效钾含量显著提高，有机质含量较 CK 增加了 83.1%。金珊等[35]在探究有机肥配施生物菌肥对设施黄瓜土壤改良效果的研究中发现，有机肥配施生物菌肥处理土壤的各养分含量均有提高。本研究中菌肥与羊板粪配施后，土壤全氮、全磷、有机碳、硝态氮、铵态氮含量均显著提高，其中 Y1K1 较 Y0K0 处理分别提高了 59.1%、39.9%、65.9%、 110.7%、37.5%，原因可能是羊板粪有机肥的腐熟程度高，枯草芽孢杆菌适应性强，能加速羊板粪分解[36]。
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3.3 菌肥与羊板粪配施对土壤酶活性的影响
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土壤酶是生态系统中最为活跃的生物活性物质，也是衡量土壤肥力的重要指标之一[37-39]。其中 BG 可以催化水解芳基或烃基与糖基原子团之间的糖苷键生成葡萄糖[40]；NAG 可以分解土壤 N乙酰氨基糖和有机质[41]；LAP 可以将蛋白质分解成氨基酸，为土壤生物群落提供养分[42]；AP 可以加速有机磷的脱磷速度，影响土壤碳、氮含量[43]。这些酶均可作用于有机肥、植株凋落物等有机物质的分解，提高土壤养分含量[44]。因此，有机肥和菌肥配施能显著提高土壤酶活性，促进土壤肥力提高。郭艳兰等[45]在葡萄种植园施用菌肥的研究中发现，施入菌肥后土壤碱性磷酸酶活性较 CK 提高了 37.44%。全紫曼等[46]在对水稻施用有机肥和菌肥的研究中发现，使用微生物菌肥处理对土壤纤维素酶、蔗糖酶、BG 活性均具有显著影响，其中菌肥处理下 BG 活性较 CK 增幅在 6.9%～8.0%。本研究中，不同施肥处理均在一定程度上影响了土壤酶活性，与上述研究结果一致，各处理中 Y2K1 能够更好地增加土壤酶活性，效果较好。
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3.4 菌肥与羊板粪配施下土壤理化性质与土壤酶活性的相关性
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土壤酶活性与土壤理化性质之间存在着一定的相关性，高志香等[47]在高寒矿区研究中发现，土壤酶活性与土壤理化性质间存在一定的相关性，其中土壤全氮含量与碱性磷酸酶活性、纤维素酶活性、脲酶活性、脱氢酶活性呈正相关关系。张玉芳等[48]在高寒矿区施用颗粒有机肥和羊板粪后，发现其土壤全氮含量与土壤酶活性之间密切相关。段成伟等[49]在探索退化高寒草甸人工修复措施时发现，土壤硝态氮与 BG、NAG 活性间存在正相关关系。本研究中，土壤理化性质与酶活性间共存在 12 对显著相关关系，说明土壤酶活性和土壤养分之间存在相互促进的关系；土壤硝态氮与 LAP 密切相关，是因为 LAP 能够分解蛋白质、肽类为氨基酸，促进土壤氮素的循环[50]。由此发现，菌肥与羊板粪配施不仅对土壤理化性质有明显的改良效果，也直接或间接地影响土壤酶活性。
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4 结论
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与不施肥相比，菌肥与羊板粪的配施对黄河源区斑块化退化高寒草甸土壤性状改良效果明显。 Y1K1 处理有效提高了土壤养分含量和土壤酶活性，其土壤全氮、全磷、有机碳含量分别为 3.26、 0.55、36.05 g/kg，较 Y0K0 处理分别增加了 59.1%、3 9.9%、65.9%，且差异显著。土壤酶活性与土壤环境因子之间存在显著正相关性关系，其中土壤酶活性受土壤硝态氮影响显著。综上所述，在斑块化退化高寒草甸生态修复过程中，每公顷 1500 kg 羊板粪和 250 kg 菌肥配施（Y1K1）处理对退化草地的改良效果最佳。
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摘要
以黄河源区斑块化退化高寒草甸为研究对象，选用菌肥与羊板粪作为试验材料，探讨生态修复过程中土壤养分和酶活性的变化，旨在为斑块化退化高寒草甸生态修复提供理论依据。结果表明，不同施肥处理均可改变土壤容重、土壤含水量和土壤 pH；羊板粪和菌肥单施处理均可提高土壤有机碳、全氮、全磷、硝态氮、铵态氮和有效磷含量，但差异不显著。羊板粪与菌肥配施可显著提高上述土壤养分含量，且对土壤酶活性的改良效果明显优于单施羊板粪和单施菌肥，各处理均与不施肥处理差异显著。相关性分析表明，土壤酶活性与土壤因子之间存在显著正相关性，其中土壤酶活性受硝态氮影响显著。由冗余分析可知，在不同施肥处理下，土壤铵态氮和土壤 pH 是影响土壤酶活性的主要环境因子。土壤 pH 与土壤容重之间呈正相关关系，与土壤含水量呈负相关关系。总体来看，在黄河源区斑块化退化高寒草甸生态修复中，每公顷 1500 kg 羊板粪和 250 kg 菌肥配施处理效果最佳。
Abstract
The degraded alpine meadow in the source region of the Yellow River was taken as the research object，and bacterial manure and sheep manure were selected as the experimental materials to explore the changes of soil nutrients and enzyme activities during ecological restoration，in order to provide theoretical basis for ecological restoration of degraded alpine meadow in patches. The results showed that different fertilization treatment changed soil capacity，soil water content and pH. Both single sheep plate manure and single bacterial fertilizer treatment increased the content of soil organic carbon， total nitrogen，total phosphorus，nitrate nitrogen，ammonia nitrogen and available phosphorus，and there was no significant difference between them. But the combined application of sheep plate manure and bacterial fertilizer significantly improved the nutrient content of the above soil. The improvement of the improvement of the soil enzyme activity of combined application of sheep plate manure and bacterial fertilizer was significantly better than that of single sheep plate manure or single bacterial fertilizer treatment. Related analysis showed that there were significant correlation between soil enzyme activity and soil factors，of which soil enzyme activity was significantly affected by nitrate nitrogen. According to RDA analysis，under different fertilization treatment，ammonia nitrogen and pH in the soil were environmental factors affecting soil enzyme activity. pH value was positively correlated with soil capacity，and negatively with the water content. Generally speaking，in the ecological restoration of the degraded alpine meadow in the source region of the Yellow River，the combined application of 1500 kg sheep manure and 250 kg bacterial fertilizer per hectare showed the best effect.