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在多种环境条件下，磷的有效性是作物生产的关键制约因素[1]。磷是影响植物生长发育必需的大量元素之一，是作物体内有机化合物（核酸、核蛋白和磷脂等）的重要组分，是植物代谢过程中的调节剂，参与植物体内碳水化合物的合成、分解和转运[2-3]。在不同磷浓度水平下，植物能够通过调节自身生长及生物量的分配来适应环境[4]。已有研究表明，土壤供磷水平显著影响作物的生长发育性状。例如，土壤磷水平显著影响玉米（Zea mays L.）早期发育，包括株高、茎粗、叶片净光合速率、不定根轴根总根长、干物质量和磷吸收量等指标[5]。柳枝稷（Panicum virgatum L .）生物量随着供磷水平的增加而增加[6]，紫花苜蓿（Medicago sativa）叶片生物量随供磷水平增加先升高后降低[3]。
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根系是植物从土壤中吸收磷的主要途径。通常，植物能够通过改变自身的生长性状来适应不同的磷水平[7-9]。植物为适应不同的土壤磷营养环境会表现出生长策略的多样性，主要表现为植物根系的可塑性和植物地上部、根部生长性状的协同性变化[10-11]。由于植物根系构型具有高度多样性，特定的根系表型在低养分条件下与植株生长具有更好的关联性，因此，更具抗逆性和资源高效利用的根系理想株型是育种的目标[12]。当面临缺磷胁迫时，植株通过增强根系实现对外部磷的获取以维持根系细胞生长[13]。在低磷条件下，植物根际通常会释放分泌物进入土壤，改变根际土壤 pH 值来活化土壤中固定态磷素，增加有效磷含量[14]。
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大白菜（Brassica pekinensis Rupr.）是我国主要的叶类蔬菜，其产量和品质备受关注。但大白菜生长受到众多因素的限制。大白菜具有地上部性状强而根部性状弱的特征，可能会导致其对土壤磷素变化的响应更强烈。目前，关于大白菜和土壤磷变化对供磷水平和外施磷源种类的研究也取得了相应进展[15-16]。但对大白菜根系性状在高、低磷条件下的可塑性研究以及大白菜生长策略差异的研究较少。况且，当前市场上大白菜类型（生态型）较多，为了探究大白菜生态型是否为影响其根系性状和磷吸收策略的因素，本研究拟选取不同生态型的大白菜品种，通过分析其地上部、根部性状，探究不同品种大白菜在高、低磷条件下的生长策略差异，以期为选育不同磷环境的优良大白菜品种提供参考。
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1 材料与方法
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1.1 试验地点与材料
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试验于 2023 年 4 月 10 日至 6 月 10 日在河北农业大学西校区科研大楼光照培养室（115°26′ 31″E，38°49′23″N）进行。供试土壤取自河北省保定市满城区大固店村（115°34′E，38°87′N） 闲置两年的低磷土壤，土壤基础性质：pH 值 8.08，有机质含量 14.9 g/kg，全氮含量 0.74 g/kg，有效磷含量 10.4 mg/kg，速效钾含量 113.9 mg/kg。采用盆栽种植，塑料盆规格为内径 10 cm，底直径 9 cm，盆高 12 cm。
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供试作物为 10 个品种的大白菜，包括 5 种生态类型：A 和 B（花心直筒型）、C 和 D（叠抱直筒型）、E 和 F（叠抱卵圆型）、G 和 H（合抱卵圆型）、I 和 J（合抱平顶型）。
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1.2 试验设计
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盆栽试验采用双因素随机区组设计。10 个大白菜品种，2 个磷水平（HP：P 200 mg/kg，LP：P 20 mg/kg，磷以 KH2PO4 形式供给），共 20 个处理，每个处理 5 次重复。土壤经过风干后过 2 mm 筛，过筛后混合均匀，每盆放入 0.5 kg 风干土。播前土壤添加营养液作为基肥，营养液（mg/kg） 组成为：Ca（NO3）2·4H2O（1687），K2SO4（335）， CaCl2（126），MgSO4·7H2O（43），EDTA-FeNa （5.8），MnSO4·4H2O（6.7），ZnSO4·7H2O（10）， CuSO4·5H2O（2.0），H3BO3（0.68）。为使两种磷处理的土壤钾含量达到相同水平，低磷处理的土壤钾肥用量为 223 mg/kg。
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大白菜种子用 10% H2O2 浸泡 30 min 进行消毒处理，用去离子水冲洗后放至湿滤纸上于暗处发芽 24 h。每盆播种发芽均匀的种子 3 粒，一周后疏苗至每盆 1 株。整个试验期间，每 3 d 称重一次，土壤水分保持在田间持水量的（70±10）%。在培养室中，室温平均温度 20℃。从 6：00 到 20：00，使用 LED 灯 14 h，光强为 9000 LUS。
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1.3 样品采集与测定
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1.3.1 样品采集
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收获前1 d 用叶绿素仪（SPAD-502PLUS， KONICA MINOLTA）测定叶片 SPAD 值。收获时，用剪刀将大白菜地上部与根部分离，用自来水对大白菜地上部清洗后，继续使用去离子水洗净，然后将地上部用吸水纸擦干，并称取地上部鲜重。将大白菜地上部放入信封中，于烘干机中 105℃杀青 30 min，后转为 75℃烘干至恒重并称取干重。
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轻轻去除大白菜根系周围的大块土壤，并用自封袋收集粘附于大白菜根上最内部的根际土壤，放入 4℃的冰箱保存，用于测定根际土壤 pH 值和酸性磷酸酶活性。在根际土收集的过程中，尽量避免因用力过大等不规范的操作造成对大白菜根部的破坏，如若土壤中带有细根，需尽可能将其挑出，并先后用自来水和去离子水将其洗净放入 4℃冰箱备用。本试验中每个处理的大白菜 5 个重复，每个指标均测定一次。
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1.3.2 磷含量测定
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大白菜地上部和根部磷浓度以钼锑抗比色法进行测定：用研磨机分别将大白菜地上部和根部研磨为粉状，以 H2SO4-H2O2 法消煮后吸取上清液并加入相关试剂进行显色，在分光光度计 700 nm 波长处测定大白菜地上部和根部磷浓度[17]。
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1.3.3 根系性状测定
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将根系置于透明塑料盘中，在水中将根系散开，通过扫描仪（Epson Expression 1600 pro，Nagano，Japan）对根系进行扫描（400 dpi 分辨率）。扫描得到的根系图片使用 Win-Rhizo（Regent Instruments Inc.，Quebec，QC，Canada）进行分析，获取根长、根系直径等根系参数。随后将大白菜根系放入信封中，放入烘干机 105℃杀青 30 min，后转为 75℃烘干至恒重并称取干重。根据已知根部参数计算根冠比、比根长、单位体积内根长。
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1.3.4 根际土壤 pH 和酸性磷酸酶活性测定
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根际土壤 pH：采用电位法测定土壤 pH 值。
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土壤酸性磷酸酶活性：采用北京索莱宝生物科技公司生产的试剂盒对其进行检测。
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1.4 指标计算与数据处理
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测定指标的计数公式如下：
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地上部磷含量 = 地上部干重 × 地上部磷浓度
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根冠比 = 根部干重 / 地上部干重
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比根长 = 根长 / 根部干重
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单位体积根长 = 根长 / 根体积
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数据采用 Excel 2016 进行整理，SPSS 26.0 进行分析，通过双因素方差分析（Two-way ANOVA） 检验大白菜品种、磷水平及二者交互作用的显著性，运用 Pearson 相关系数法进行相关性分析；采用 Origin 2022 绘制图表，运用 Fisher LSD 检验法检验数据在 0.05 水平上的显著差异性。
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2 结果与分析
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2.1 大白菜生长性状和磷吸收对磷处理和品种的响应
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对大白菜的生长性状、磷吸收等 16 个指标进行方差分析（表1），发现不同处理对这 16 个指标均有显著影响（P<0.05）；除根表面积外，品种极显著影响了其他 15 个指标（P<0.001）；磷水平与品种之间的交互作用对地上部干重、地上部磷含量以及 11 个根系性状均有极显著影响（P<0.001）。总体来看，大白菜植株地上和地下部性状受土壤磷水平和品种影响较大。
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注：* 表示 P<0.05；** 表示 P<0.01；*** 表示 P<0.001；df 为自由度。
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2.2 高、低磷处理对不同品种大白菜地上部性状的影响
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由图1a 可知，10 个品种大白菜的地上部干重在高、低磷处理下存在显著差异；高磷处理下，叠抱直筒型 C 和叠抱卵圆型 F 两个品种显著高于其他品种，低磷处理下，叠抱卵圆型的 E 品种显著高于其他品种（P<0.05）。与高磷处理相比，低磷处理下叠抱卵圆型 E 和合抱卵圆型 H 两个品种的地上部干重显著增加，分别增加 26.03% 和 23.13%；其他 8 个品种的地上部干重显著降低，分别降低 24.10%、12.00%、 15.81%、20.86%、19.46%、17.05%、25.17%、17.42%。由图1b 可知，10 个品种大白菜叶绿素在高、低磷处理下存在显著差异；高磷处理下，花心直筒型 B、叠抱直筒型 C 和叠抱卵圆型 F 叶绿素含量显著高于其他 7 个品种，低磷处理下，花心直筒型 B 叶绿素显著高于其他 9 个品种（P<0.05）。同时，与高磷处理相比，低磷处理显著降低品种 C、F 和 J 的 SPAD 值，分别降低 9.00%、16.06% 和 16.75%。
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图1 高、低磷处理对不同品种大白菜地上部性状的影响
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注：LP—低磷处理；HP—高磷处理；柱上不同小写字母代表相同磷水平下大白菜品种之间差异显著（P<0.05）；* 表示相同大白菜品种在低磷和高磷处理之间差异显著（P<0.05）。下同。
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2.3 高、低磷处理对不同品种大白菜根部性状的影响
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由图2 可知，10 个品种大白菜的根部性状在高、低磷处理下存在显著差异；高磷处理下，叠抱卵圆型 F 品种大白菜根部干重显著高于其他品种，花心直筒型 A、叠抱直筒型 D 和合抱卵圆型 G 品种根长显著高于其他品种，花心直筒型（A、B）、叠抱直筒型 D、叠抱卵圆型 E 大白菜根表面积显著高于其他品种，在高磷处理下，合抱平顶型 I 品种大白菜根直径、根体积和根冠比均显著高于其他品种；而在低磷条件下，合抱平顶型 I 品种大白菜根部干重、根长和根表面积显著高于其他品种；可见，合抱平顶型 I 品种大白菜能根据磷水平的改变来调节根部性状，以适应环境变化。
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与高磷处理相比，低磷使 A、B、C、H、I 和 J 品种的根部干重增加，低磷处理使 F 品种的根部干重降低，降低了 58.62%（图2a）。低磷降低了叠抱直筒型（C、D）和合抱卵圆型（G、H）4 个品种的根长，降幅分别为 38.05%～43.06% 和 52.41%～59.85%（ 图2b）。低磷也显著降低了品种 C、D 和 E 的根表面积（ 图2c）。但低磷使合抱平顶型（I、J）品种的根长和根表面积分别增加了 107.30%～198.36% 和 17.50%～49.52% （图2b、c）。低磷增加了花心直筒型、叠抱直筒型的根直径、根体积和根冠比，增幅分别为 62%～93%、 19%～140%、60%～229% 和 44%～45%、4 %～18%、13%～200%；同时，低磷降低了叠抱卵圆型的根直径、根体积和根冠比（图2d、e、f）。与高磷相比，低磷降低了花心直筒型、叠抱直筒型和合抱直筒型的比根长和单位体积内根长，降幅分别为 42.58%～67.01% 和 30.42%～66.69%、33.28%～70.01% 和 40.61%～50.61%、28.17%～78.83% 和 46.70%～69.93%；增加了合抱平顶型的比根长和单位体积内根长，增幅分别为 37.67%～123.40% 和 120.02%～231.04%（图2g、h）。随供磷水平降低，花心直筒型、叠抱卵圆型和合抱平顶型的根尖数增加，其他两个生态型品种的根尖数降低（图2i）。
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2.4 高、低磷处理对不同品种大白菜磷吸收的影响
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由图3 可知，10 个品种大白菜的磷吸收状况在高、低磷处理下存在显著差异；与高磷相比，低磷降低了 10 个品种大白菜的地上部和根部磷浓度 （图3a、c）。由图3b 可知，除品种 E 和 H 外（分别增加 14.85% 和 5.9%），其他 8 个品种的地上部磷含量在低磷处理下显著降低，分别降低 31.56%、 19.12%、26.23%、26.35%、30.28%、31.08%、 28.36%、27.91%。并且，叠抱卵圆型 E 品种大白菜在高磷处理下地上部磷浓度（除 A、D 外）和根部磷浓度（除 A 外）均显著高于其他大白菜品种，同时在低磷处理下地上部磷浓度（除 A、D 外）和根部磷浓度（除 A、F 外）均显著高于其他大白菜品种。
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图2 高、低磷处理对不同品种大白菜根部性状的影响
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图3 高、低磷处理对不同品种大白菜磷吸收的影响
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2.5 高、低磷处理对不同品种大白菜根际土壤 pH 和酸性磷酸酶活性的影响
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由图4 可知，在高磷处理下，叠抱直筒型 D、叠抱卵圆型（E、F）和合抱卵圆型 G 品种大白菜根际土壤 pH 显著高于其他品种，合抱卵圆型 G 和合抱平顶型 I 品种大白菜土壤酸性磷酸酶活性显著高于其他品种；低磷处理下，花心直筒型 A 品种大白菜根际土壤 pH 较高，而叠抱卵圆型 F 品种大白菜土壤酸性磷酸酶活性较强。与高磷处理相比，花心直筒型、合抱卵圆型 4 个品种以及叠抱直筒型 C 品种的根际土壤 pH 在低磷条件下增加（图4a），分别增加 12.90%、6.17%、5.30%、2.34 %、0.55%；叠抱卵圆型、合抱平顶型的 4 个品种以及叠抱直筒型 D 品种的根际土壤 pH 在低磷条件下降低（图4a），分别降低 3.85%、3.08%、 2.86%、3.16%、1.45%。相较于高磷处理，低磷处理使品种 C、F 和 H 的大白菜根际土壤酸性磷酸酶活性显著增加，分别增加了 36.72%、60.84% 和 77.46%；其他品种在高、低磷处理之间无显著差异 （图4b）。
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图4 高、低磷处理对不同品种大白菜根际土壤 pH 和酸性磷酸酶活性的影响
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2.6 高、低磷处理下大白菜生长性状和磷吸收的相关性分析
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对高、低磷处理下大白菜生长性状和磷吸收进行相关性分析（Pearson）。由表2 可知，低磷处理下，地上部干重与地上部磷含量呈显著正相关，与根干重、根长、根表面积、根体积、根冠比呈显著负相关；根际土壤 pH 与叶绿素、地上部磷浓度呈显著正相关；叶绿素与单位体积内根长、pH 呈显著正相关，与根体积呈显著负相关；土壤酸性磷酸酶活性与根长呈显著正相关，与地上部磷浓度和根冠比呈显著负相关。
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高磷处理下，地上部干重与叶绿素、地上部磷含量、单位体积内根长、根尖数呈显著正相关，与根体积、比根长呈显著负相关；根际土壤 pH 与单位体积内根长、根冠比和根体积呈显著正相关，与叶绿素呈显著负相关，与其他指标没有明显的相关性；叶绿素与地上部磷浓度和单位体积内根长呈显著正相关，与根体积和 pH 呈显著负相关。
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高磷处理下，大白菜有 47 组地上和地下部性状显著相关，低磷处理下，大白菜有 33 组地上和地下部性状显著相关；高、低磷处理大白菜地上和地下部性状之间都具有较强的相关性。
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续表
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注：SDW—地上部干重，RDW—根部干重，RL—根长，RSA—根表面积，RD—根直径，RV—根体积，RSR—根冠比，SRL—比根长，RPV—单位体积内根长，Tips—根尖数，SPC—地上部磷浓度，SPT—地上部磷含量，RPC—根部磷浓度，pH—根际土壤 pH，A-pase—酸性磷酸酶活性； * 表示两个性状间的显著相关性，* 表示 P<0.05，** 表示 P<0.01。
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3 讨论
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3.1 不同大白菜品种生长性状对磷的响应
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探究不同品种大白菜应对不同磷水平的生长策略对“低投入”大白菜育种研究具有重要意义。本研究表明，在高磷条件下，各品种大白菜根部的磷浓度较高，充足的磷养分能够显著增加大白菜地上部干重和叶绿素含量（叠抱直筒型 C、叠抱卵圆型 F 和合抱平顶型 J）；而低磷限制了大白菜的生长发育，大白菜地上和根部干重积累均受到抑制 （图1a，图2a）。本研究中，在低磷条件下，叠抱直筒型（C、D）和合抱卵圆型（G、H）大白菜的根长、根表面积性状增强（图2）。研究表明，当面临缺磷胁迫时，植株通过增加根长和根表面积来扩大根系与土壤的接触面积，可有效增加养分的吸收范围，使植株吸收更多的磷素以维持根系细胞生长[18-19]。植物干物质积累的分配是对生长环境更直观地反映。本研究中，高磷条件下大白菜地上部干重更高，但根部干重更低；而低磷条件相反 （图1a，图2a）。高磷条件下，土壤中丰富的磷素资源为大白菜提供了充足的磷营养，此时植物不需要强化根系生长获取磷素以及将过多的营养投入到根系发育，因此会弱化植物的根系性状，减少根系对磷的吸收[18，20]。Shen 等[21]的研究也表明，在低磷环境下，维持根系生物量是植物面对极端缺磷的主要策略。尽管低磷增强了不同品种大白菜的根系发育，但特定性状仍在品种间存在差异。在低磷条件下，花心直筒型（A、B）、叠抱直筒型（C、D）大白菜根直径、根体积显著增加； 而合抱平顶型（I、J）大白菜根长、比根长、单位体积内根长和根尖数显著增加（图2）。直径增加将有助于提高穿透坚硬土壤的能力[22]；而更强的根长、比根长和细根长能够有效地探索更大的土壤体积[10，23]，获得更多的养分资源。通过根系形态结构的改变增大了根系与土壤的接触面积，促进了根系对有限磷素的吸收[24]。朱厚荣等[25]的研究也表明，在低磷胁迫下，作物能通过促进根系的生长和调整代谢物积累来适应低磷环境。相较于高磷环境，低磷环境下叠抱卵圆型（E、F） 大白菜根际土壤 pH 降低、酸性磷酸酶活性增强 （图4），从而加强土壤中有机磷向无机磷的转化。低磷环境促使根系分泌物活性增强，尽可能地提高根系对土壤有效磷素的吸收[10，20]。
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3.2 根系性状介导磷吸收
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由表2 可知，低磷环境下，酸性磷酸酶的活性与地上部磷浓度呈显著的负相关，与根长和根表面积也呈显著负相关。原因可能是，极低的磷环境能够促进大白菜根系分泌物活性增强，提高根际土壤养分的有效性来维持根系生长。Wang 等[26]的研究表明，低磷会诱导根部基因和酶活性，调节根的重力性，负控主根生长，刺激侧根发育。在缺磷条件下，植物能够上调某些基因的表达，促进根系分泌物的合成和分泌，从而增强对难溶性磷的活化和利用[27]，进而促进作物生长，使得地上部磷含量提高[28]。但是，根系分泌物并不是唯一的影响因素，不同的磷水平除了对大白菜生物量和根际分泌物产生影响外，还会影响大白菜地上部和根系结构以及形态的相关性。蒲子天等[20]的研究表明，在低磷条件下，小麦地上部和地下部的关联性较强，高磷供给弱化了小麦地上部和地下部的关联性。本研究表明，在高磷环境下，大白菜地上部与地下部形态相关性增强，且大多数都呈负相关，这说明，在磷素充足的情况下，大白菜能够正常生长，各器官根据自身的养分需求来竞争土壤养分，以达到各自的生物量。杨存义等[29]的研究也表明，在外源供磷充足的条件下，各器官中的总磷均高于低磷条件，子叶中的磷和外源磷存在补偿关系。本研究表明，不同品种的大白菜无论在高磷还是低磷情况下，其根部结构形态都具有较强的相关性。高磷环境下大白菜地上部和地下部能够协同生长，而低磷胁迫下大白菜通过改变根系形态来探索资源。并且，在低磷条件下，植物能够通过抑制光合色素的合成、降低叶片光合能力、增强细胞保护酶活性来提高抗性[30]。在低磷诱导下，磷转运蛋白也能促进植物对磷的吸收，提高植物对低磷胁迫的适应性[31]。
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4 结论
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大白菜植株地上和地下部性状受土壤磷水平和品种影响较大，大白菜通过调节根系性状来适应磷环境的变化。低磷条件下，大白菜根部磷浓度较低，其地上部干重、株高等受限；但大白菜根长、根表面积、比根长、单位体积内根长及根冠比等地下部性状在低磷条件下表现出增强态势。同时，在低磷条件下，大白菜根际土壤 pH 值有所降低，根部土壤酸性磷酸酶活性增强，从而增加对难溶性磷的活化和吸收，以适应低磷环境。整体上，不同品种大白菜性状对高、低磷的响应相似，仅在个别根系性状表现上存在部分差异。
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摘要
磷是植物生长必需的大量元素之一，但作物对磷的响应因品种而存在差异。为探究不同大白菜品种对磷的响应，以选育适低磷较优品种，试验设置了大白菜品种和磷水平的双因素试验：10 个大白菜品种，分别在磷水平 20 和 200 mg/kg 下种植，测定大白菜地上部、根部性状以及根部土壤 pH、酸性磷酸酶活性的变化，以探究供磷水平对不同品种大白菜生长的影响。试验结果表明：（1）大白菜植株地上和地下部性状受土壤磷水平和品种影响较大。整体上，低磷处理使大白菜的地上部干重和根部磷浓度降低，降幅分别为 12.00% ～ 25.17% 和 19.12% ～ 31.56%；（2）高、低磷处理大白菜地上和地下部性状之间都具有较强的相关性，高磷处理下，大白菜有 47 组地上和地下部性状显著相关，低磷处理下，大白菜有 33 组地上和地下部性状显著相关；（3）低磷处理显著增强部分品种大白菜根际土壤酸性磷酸酶活性，增幅为 7.46% ～ 36.72%；（4）低磷条件下，叠抱卵圆型 E 大白菜保持优于其他品种的地上部磷浓度和根部磷浓度，使其地上部磷含量和地上部干重增加，分别增加 14.85% 和 26.03%，同时低磷处理降低了叠抱卵圆型 E 大白菜土壤 pH、增强了酸性磷酸酶活性、增加了土壤中磷素的有效性；合抱平顶型 I 品种大白菜能根据磷水平的改变来调节根部性状的发育；叠抱卵圆型 E、合抱平顶型 I 品种大白菜是较适宜在低磷条件下种植的品种。
Abstract
Phosphorus is one of the essential elements for plant growth，but the response of crops to phosphorus varies according to varieties. In order to investigate the response of different Chinese cabbage varieties to phosphorus，and select and breed suitable low phosphorus superior varieties，a two-factor test of cabbage varieties and phosphorus levels was conducted， including ten cabbage varieties and two phosphorus levels of 20 and 200 mg/kg. The aboveground and root traits of cabbage， as well as root soil pH，acid phosphatase activity changes were determined，in order to explore the impact of phosphorus supply levels on the growth of different varieties of cabbage. The results showed：（1）The aboveground and belowground traits of Chinese cabbage plants were greatly affected by soil phosphorus levels and varieties. Overall，low phosphorus treatment reduced the aboveground dry weight and root phosphorus concentration of Chinese cabbage by 12.00%-25.17% and 19.12%-31.56%，respectively；（2）There was a strong correlation between aboveground and belowground traits of Chinese cabbage under high and low phosphorus treatments. Under the high phosphorus treatment，47 groups of cabbage aboveground and belowground traits were significantly correlated，while under low phosphorus treatment，33 groups of cabbage aboveground and belowground traits were significantly correlated；（3）Low phosphorus treatment significantly enhanced the acid phosphatase activity in rhizosphere soil of some varieties of cabbage，with an increase of 7.46%-36.72%；（4）In low phosphorus conditions，stacked embracing ovoid E cabbage maintained better aboveground phosphorus concentration and root phosphorus concentration than other varieties，so that its aboveground phosphorus content and aboveground dry weight increased by 14.85% and 26.03%，respectively，while low phosphorus treatment reduced soil pH of the stacked ovoid E cabbage，enhanced acid phosphatase activity to increase the effectiveness of phosphorus in the soil；Embracing flat-topped type I variety of cabbage could adjust the change of the development of root traits according to the phosphorus level；Both the stacked embracing ovoid E and embracing flat-topped type I were varieties of cabbage which were more suitable for growing under low phosphorus conditions.
Keywords
phosphorus ； Chinese cabbage ； phosphorus absorption ； variety ； growth strategy