摘要
土壤碳、氮养分对植物生长具有重要作用。为探究碳、氮对作物生长的影响机制，在黔中黄壤区通过田间盆栽试验，设置空白（CK）、葡萄糖（G）、尿素（U）、葡萄糖 + 尿素（GU）4 个处理，分析外加碳、氮对作物生长、土壤微生物群落和代谢的影响。GU 处理油菜鲜重、干重、茎粗等指标均显著高于其他处理（P<0.05），油菜株高也以 GU 处理为最高。G、U、GU 处理土壤 pH 含量均低于 CK 处理，土壤全氮、碱解氮和有机质含量均高于 CK 处理。GU 处理中土壤微生物的主要标志物种为节杆菌属（Arthrobacter），表明 Arthrobacter 在 GU 处理中可能发挥潜在的重要作用。KEGG Pathway levels 2 各类代谢中，氮代谢和碳水化合物代谢占主导，其中，在氮循环代谢路径中，G 处理固氮代谢途径占据主导，U 处理硝化作用代谢途径占主导；在碳循环代谢路径中，GU 处理碳水化合物代谢与其他 3 个处理有显著差异的途径有 18 条，CK、G、U 分别有 6、11、3 条；GU 处理 18 条显著差异代谢途径中，代谢基因主要来自 Arothrobacter 的有葡萄糖激酶 glk（K00845）、核糖 -5 磷酸异构酶 B rpiB（K01808）、1，6 二磷酸果糖激酶 glpX（K02446）、6 磷酸 -3 己糖异构酶 hxlB（K08094）、磷酸果糖激酶 pfk 和 pfp（K21071）。结构方程模型表明，碳循环代谢基因对油菜生长和产量产生直接和显著的影响（P<0.001）。以上研究结果为从微生物角度探究碳、氮对作物生长的影响提供了研究基础，也为作物增产研究提供了理论支撑。
关键词
Abstract
Soil carbon and nitrogen nutrients play a crucial role in plant growth. To investigate the effects of carbon and nitrogen on crop growth，a field experiment was conducted in the yellow soil region of central Guizhou. Four treatments were established，including control（CK），glucose（G），urea（U），and glucose + urea（GU）. The impacts of exogenous carbon and nitrogen on crop growth，soil microbial community，and metabolism were assessed. The GU treatment significantly increased the fresh weight，dry weight，and stem diameter of rapeseed compared to other treatments （P<0.05），and the plant height of rapeseed was also the highest in the GU treatment. The soil pH content of the G，U and GU treatments was lower than that of the CK treatment，while the soil total nitrogen，alkali-hydrolyzable nitrogen，and organic matter content were higher than those of the CK treatment. The predominant species of soil microbial community in the GU treatment was Arthrobacter，suggesting its potential importance in the GU treatment. At KEGG Pathway levels 2， nitrogen metabolism and carbohydrate metabolism were prominent. Among the nitrogen cycle metabolism pathways，the nitrogen fixation metabolism pathway dominated in the G treatment，while the nitrification metabolism pathway dominated in the U treatment. In the carbon cycle metabolism pathway，there were 18 significantly different metabolic pathways between the GU treatment and the other three treatments，with 6，11 and 3 pathways in CK，G and U，respectively. In the GU treatment，18 significantly different metabolic pathways were identified，with the metabolic genes mainly originating from Arthrobacter. These genes included glucose kinase glk（K00845），ribose-5-phosphate isomerase B rpiB（K01808），1， 6-diphosphofructokinase glpX（K02446），6-phospho-3-hexulose isomerase hxlB（K08094），and phosphofructokinase pfk and pfp（K21071）. Structural equation modeling demonstrated a direct and significant impact of carbon cycle metabolic genes on rapeseed growth and yield（P<0.001）. This study laid the groundwork for investigating the influence of carbon and nitrogen on crop growth from a microbial perspective and provided theoretical support for research on crop yield improvement.
微生物是农业土壤能量代谢和养分循环最重要的生命体[1]，土壤功能微生物参与土壤碳、氮代谢循环，对土壤理化性质和碳、氮代谢产生影响[2-4]，进而影响作物生长[5]。Arthrobacter 属中的细菌有很多种类属于土壤有益功能微生物，在促进作物生长[6-7]、抑制病源微生物[8]、修复有机污染土壤[9]、重金属污染治理[10]等方面都有广泛的应用研究。这些研究均基于将 Arthrobacter 在实验室中筛选出来，在室内对其特性进行分析，然后应用到具体生产实践中。但是局限于微生物自身在土壤中的丰富度[11]、分离纯化保存过程中造成的菌种功能退化[12-13]、施入土壤后与土著微生物的竞争性关系[14]等，对微生物筛选和应用效果均会产生一定的不利影响。通过外源物质在原位土壤中刺激 Arthrobacter 生长，进而评价其对作物生长的影响更具有实际意义。目前，针对外加物质原位刺激土壤 Arthrobacter 富集研究报道较少。
碳源和氮源作为微生物生长和功能发挥的重要物质，添加碳或氮或碳氮联合施用会对 Arthrobacter 生长和功能产生影响。黄家庆等[15] 研究表明，外加碳或氮均促进了 Arthrobacter 的生长繁殖；何海峰等[16]分析了氮素添加对土壤微生物群落的影响，结果表明，Arthrobacter 是细菌优势属；黄锦文等[17]研究了稻草、尿素等单独或者联合施用对土壤微生物多样性的影响，表明单独稻草还田土壤 Arthrobacter 相对丰度降低，而与尿素联合施用 Arthrobacter 相对丰度增加。以上研究均集中在外加碳、氮对生长繁殖的影响，而由碳、氮添加激发 Arthrobacter 富集进而介导碳、氮循环变化对作物生长的影响路径如何目前未见报道。
葡萄糖作为植物根系分泌最常见的代谢物，进入土壤中作为可溶性碳源被微生物利用，是微生物生长和功能发挥的重要碳源[18]，尿素是农业生产大量使用的化学氮肥。土壤碳、氮循环相关功能基因可以通过编码特定功能蛋白参与微生物的生理生化过程并介导物质循环，具有指示土壤中生命活动的作用，因而，功能基因丰度能预测土壤碳、氮循环发展潜力与代谢特征[19-20]。本试验以葡萄糖和尿素分别作为外加碳源和氮源，通过田间盆栽试验研究外加碳、氮源对作物生长、土壤 Arthrobacter 及碳氮代谢相关基因的影响，并通过结构方程模型分析 Arthrobacter 及相关基因对作物生长的影响路径，将有助于进一步加深对 Arthrobacter 的研究认识，也为土壤原位利用 Arthrobacter 及作物增产提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 试验土壤
试验区位于贵州省安顺市西秀区大西桥镇同心村，该区域农田土壤为典型的黄壤，种植玉米、油菜等作物。土壤基本理化性质为 pH 7.12，全氮 2.08 g/kg，全磷 1.09 g/kg，全钾 36.36 g/kg，有效磷 52.37 mg/kg，有机质 71.87 g/kg。在试验区测量出 4 m×4 m 的方块区域，将表层（0～10 cm）土壤用铁锹挖起并充分混匀，并将 4 m×4 m 的区域再平均划分为 16 个 1 m×1 m 的区域。
1.2 试验设计
将 1.1 中土样混匀后及时称重放置于塑料盆中，每盆装土 5 kg，设置空白（CK）、添加葡萄糖（G）、添加尿素（U）、添加葡萄糖和尿素（GU）4 个处理，每个处理 4 次重复，总共 16 盆，随机放置于 1.1 中划分的 16 个区域。各处理葡萄糖和尿素添加量如表1所示，将添加物质与土样充分混匀后备用。种植作物为油菜，每盆移植油菜苗 3 株，15 d 后根据油菜幼苗长势每盆只留 1 株，试验时间为 2020 年 10 月—2021 年 5 月，由试验区工作人员专人负责管理。待油菜籽成熟后，采集油菜样品并称重，并采集油菜根际周围 （0～20 cm）土样 500 g 左右，杂质捡出后将土样分为两份，一份 100 g 左右放置在干冰中及时送至上海生物工程有限公司进行宏基因组测序，另一份土样风干后过 1 mm 筛，进行土壤理化性质的测定。
表1不同处理葡萄糖和尿素添加量
1.3 试验方法
1.3.1 土壤和植株样品指标测定
土壤全氮采用凯氏定氮法测定[21]；有机质采用重铬酸钾外加热法[21]测定；土壤碱解氮采用碱解扩散法[21]测定；土壤 pH 采用 pH 测定仪测定 （水土比 1∶1）[21]；油菜鲜重、干重采用直接称重法；植株全氮含量采用硫酸-高氯酸消煮，钒钼黄比色法测定[21]。
1.3.2 土壤宏基因组测序
（1）土壤 DNA 提取与检测
通过 CTAB 法提取土壤样品总群落基因组 DNA[22]，利用 Agilent 5400 检测 DNA 浓度、完整性以及纯度。
（2）文库构建、检测与测序
使用 NEB Next®Ultra™ DNA Library Prep Kit for Illumina（NEB，USA）构建文库，文库准备完成后， PCR 产物通过 AMPure XP 系统纯化并使用 Agilent 2100 对文库的 insert size 进行检测，最后通过实时 PCR 对文库浓度进行定量分析。文库生成后，采用 Illumina NovaSeq 6000 高通量测序平台对 DNA 文库进行测序。
1.3.3 生物信息学分析
（1）数据质控
为了保证数据的可靠性，需要使用 Kneaddata 软件对 Raw 测序数据进行预处理。测得的原始数据使用 Trimmonmatic 进行过滤处理，默认参数值为 Q20，去除得分值低于 Q20 的质量序列，得到 Clean 序列通过 FastQC 检测质量控制的合理性和效果[23]。
（2）物种和功能注释
将质控后的序列通过使用 Kraken2 和自建的微生物核酸数据库（National Center for Biotechnology Information NT 核酸数据库和 RefSeq 全基因组数据库） 进行比对，计算实验样本中所含有物种的序列数，再用 Bracken 预测样本中物种的相对丰度[24]，并在 Kingdom、Phylum、Class、Order、Family、Genus、Species 各个分类学水平上统计物种的相对丰度。使用 HUMAnN2 软件，将 Clean 序列与蛋白质数据库（UniRef90）进行比对（基于 DIAMOND），根据 UniRef90 ID 与 Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes（KEGG）数据库的对应关系，得到 KEGG 相关的注释信息和相对丰度表。
（3）土壤碳氮循环功能基因鉴定
在 KEGG 数据库中，可以查找碳、氮循环中编码关键酶的功能基因及对应的 KO 号，KEGG 中每个基因对应的 KO 号的相对丰度即为该基因的相对丰度[4]。氮循环路径、功能基因及对应 KO 包括：固氮作用（nifH，K02588；nifD，K02586；nifK，K02591）、硝化作用（amoA，K10944；amoB，K10945；amoC， K10946；hao，K10535）、反硝化作用（narG，K00370； narH，K00371；narI，K00374；nirK，K00368；nirS， K15864；norB，K04561；norC，K02305；nosZ， K00376）、同化硝酸盐还原作用（nasA，K00372； nasB，K00367）、异化硝酸盐还原作用（napA， K02567；nirB，K00362；nirD，K00363）[4]；碳水化合物主要代谢酶、功能基因及 KO 包括：葡萄糖激酶（glk，K00845）；核糖-5 磷酸异构酶 B（rpiB， K01808）、1，6 二磷酸果糖激酶（glpX，K02446）、6 磷酸-3 己糖异构酶（hxlB，K08094）、磷酸果糖激酶（pfk、pfp，K21071）。以分组信息为基础，通过 Lefse Biomarker 和 Dunntest 等来分析样品之间的物种组成和功能组成的差异[25]。
1.4 数据处理
通过 Excel 2021 对原始数据进行初步整理与计算。通过微科盟生科云网站（https://www.bioincloud.tech/task-meta） 进行 α 多样性分析、基于 Bray-Curtis 距离算法的主坐标分析（Principal Coordinates Analysis，PCoA）、基因物种来源等图的制作。采用 R 4.2.2 中“Vegan”包进行单因素方差分析（one-way ANOVA）和 LSD 多重比较对土壤理化性质、油菜等指标进行差异显著性检验 （P<0.05）。使用 non-parametric factorial Kruskal-Wallis（KW）sum-rank test 和线性判别分析（linear discriminant analysis，LDA）对 KEGG 中碳、氮循环路径进行 LEfSe（linear discriminant analysis effect size） 分析。利用分段结构方程模型（piecewise SEM）评估土壤养分、微生物、碳循环基因等对作物生长直接和间接的联系。最后采用 R 4.2.2 中的 ggplot2、 pheatmap 包等进行数据可视化，微生物高通量测序原始数据已经上传至 NCBI 网站的 Sequence Read Archive（SRA）数据库。
2 结果与分析
2.1 外加碳、氮对油菜产量及生长特性的影响
外加碳、氮对油菜鲜重、干重、株高和茎粗产生影响。由图1可知，G、U、GU 等处理油菜鲜重、干重、株高和茎粗显著高于 CK 处理（P<0.05），其中 GU 处理上述 4 项指标含量最高。GU 处理与 CK、G、 U 等 3 个处理相比，植物鲜重分别增加了 2.94、1.35 和 1.33 倍（图1A），植物干重分别增加了 1.59、1.17 和 1.09 倍（ 图1B），株高分别增加了 1.24、1.07、 1.09 倍（图1C），茎粗分别增加了 1.78、1.34、1.26 倍（图1D）。
图1不同碳、氮处理下油菜鲜重、干重、株高、茎粗
注：小写字母不同表示不同处理间差异显著（P<0.05）。
2.2 外加碳、氮对土壤理化性质的影响
各处理土壤 pH、全氮、碱解氮及有机质含量见表2。由表2可知，G、U、GU 处理土壤 pH 均低于 CK 处理，各处理 pH 差异不显著；各处理土壤全氮含量顺序为 GU>U>G>CK，GU 处理土壤全氮含量最高，为 2.16 g/kg，显著高于 CK 处理，与 G、U 处理间差异不显著；GU、U、G 处理土壤碱解氮含量显著高于 CK 处理，3 个处理间差异不显著； 各处理土壤有机质含量顺序为 GU>G>U>CK。
表2外加碳、氮对土壤 pH 及全氮、碱解氮和有机质含量的影响
注：同列不同小写字母表示在 0.05 水平上的差异显著性（P<0.05）。
2.3 外加碳、氮对土壤微生物群落的影响
细菌群落组成分析结果表明，G、U 和 GU 处理下土壤细菌群落分别由自身固氮菌属（Azotobacter）、假单胞菌属（Pseudomonas）和节杆菌属（Arthrobacter） 占主导（图2A）。与 CK 相比，GU 处理 Arthrobacter 相对丰度增加了 80.40%，而 G 处理 Arthrobacter 相对丰度呈现减少的趋势。不同处理下 LefSe 分析共鉴定出 24 个指示类群（LDA>4.0），分属于不同的微生物类群（图2B）。GU 处理中的主要标志物种为Arthrobacter，这与细菌群落组成分析结果相似，表明 Arthrobacter 在 GU 处理中可能发挥潜在的重要作用。不同处理下的微生物群落 Alpha 多样性指数不同，U 及 GU 处理 Shannon 指数高于 CK 处理，而 G 处理 Shannon 指数低于 CK，但各处理间无显著性差异（图2C）。基于 OTUs 进行的非度量多维尺度分析 （NMDS）结果显示，不同处理间的微生物群落结构具有极显著差异（P<0.001）。
2.4 外加碳、氮对土壤微生物碳、氮代谢的影响
KEGG Pathway levels 2 结果分析（图3）表明，氮代谢和碳水化合物代谢在各类代谢中占据主导（图3A）。在氮循环代谢路径中，G 处理固氮代谢途径占据主导，显著高于其他处理（LDA>2.0，图3B），U 处理硝化作用代谢途径占主导，GU 处理各类氮循环代谢途径均不占主导。在碳水化合物代谢途径中，GU 处理与其他 3 个处理有显著差异的途径有 18 条，在 KEGG 数据库中，这 18 条代谢 KO 号及对应基因分别为 K00615（tktA、tktA）、K01808（rpiB）、K00033（gntZ）、K01596（PCK）、 K21071（pfk）、K02446（glpX）、K01835（pgm）、 K00845（glk）、K15634（gpmB）、K13979（yahK）、 K01803（tpiA）、K08094（hxlB）、K08093（hxlA）、 K01223（bglA）、K04041（fbp3）、K01222（celF）、 K07404（pgl）、K11212（cofD）。CK 处理与其他 3 个处理有显著差异的途径有 6 条，G 处理与其他 3 个处理有显著差异的途径有 11 条，U 处理与其他 3 个处理有显著差异的途径有 3 条，外加葡萄糖以及葡萄糖与尿素联合施用后，碳水化合物代谢途径发生显著变化。
图2外加碳、氮对土壤微生物群落的影响
注：A 为不同处理土壤优势细菌属的相对丰度，B 为 LefSe 分析的差异物种进化分支图，C 为细菌 Shannon 指数，D 为细菌群落组 NMDS 分析。
图3外加碳、氮对土壤微生物碳、氮代谢的影响
注：A 为 KEGG pathway levels 2 功能注释及相对丰度，是所有处理综合计算得出的结果，反映土壤总体的代谢趋势，各处理氮代谢中显著性差异路径（LDA>2.0）；B 图仅显示在设定条件下有显著差异的处理 G 和 U，不显著的处理 CK 和 GU 未显示出，各处理碳代谢中显著差异 KO（LDA>2.5； C 为不同处理碳化代谢中显著差异的 KO 途径。
2.5 GU 处理碳水化合物显著代谢基因物种 （Arthrobacter）来源
LefSe 分析各处理的差异物种（图2B），GU 处理的标志物种为节杆菌属。通过分析 GU 处理碳水化合物代谢中的 18 条显著代谢对应基因的物种来源图，有葡萄糖激酶 glk（K00845）、核糖-5 磷酸异构酶B rpiB（K01808）、1，6 二磷酸果糖激酶 glpX（K02446）、6 磷酸-3 己糖异构酶 hxlB （K08094）、磷酸果糖激酶 pfk（K21071） 等 5 个基因主要来自于 Arthrobacter（ 图4A、B、C、D、 E），这 5 个基因主要与葡萄糖的分解和合成代谢相关。
2.6 土壤养分、Arthrobacter、碳代谢基因等对油菜生长的影响
分段 SEM（图5）进一步揭示了土壤理化性质、Arthrobacter 相对丰度、碳水化合物代谢基因相对丰度等对油菜鲜重（图5A）、干重（图5B）、株高（图5C）、茎粗（图5D）的直接和间接影响，其中，土壤理化性质指标包括 pH、全氮、碱解氮和有机质，碳水化合物代谢基因为 GU 处理中差异显著代谢且主要来源于 Arthrobacter 的 5 个基因。由图5可知，土壤养分的变化对 Arthrobacter 的变化均产生了直接显著的影响，路径系数分别为 0.65、0.63、0.62、0.74，显著性水平分别为 0.01、0.01、0.05、0.01；Arthrobacter 的变化对油菜鲜重、干重、茎粗均产生直接且不显著的影响，而碳水化合物代谢基因变化对油菜鲜重、干重、株高、茎粗均产生直接且极显著的影响 （P<0.001）。
图4GU 处理碳水化合物显著代谢基因物种（Arthrobacter）来源图
图5土壤养分、节杆菌属、碳水化合物代谢基因对油菜鲜重、干重、株高、茎粗的结构方程模型
注：A 为鲜重，B 为干重，C 为株高，D 为茎粗。
3 讨论
3.1 外加碳、氮对油菜生长和产量的影响
葡萄糖作为微生物可以高效利用的碳源，加入土壤后直接增加了土壤有机质的含量[26-27]。碳对作物生长和产量的形成具有重要作用，是作物不可或缺的，土壤碳含量通过调控作物根系生长和养分运输等影响作物的生长[28]。葛顺峰等[29]研究表明，外加碳源对作物生物量的增加有直接的作用；赵莹等[30]研究表明，葡萄糖有助于玉米幼苗的生长，这些均与本试验的研究结果一致，即外加葡萄糖处理油菜鲜重、干重、株高、茎粗等指标均显著高于空白处理；尿素作为氮肥对油菜生长具有直接的促进作用，因此外加尿素处理油菜鲜重、干重、株高、茎粗也均显著高于空白处理；GU 处理油菜鲜重、干重、株高、茎粗均高于其他 3 个处理，碳、氮联合施用效果优于单独碳添加或者氮添加处理，这可能是因为同时向土壤中添加碳源和氮源，两种养分的协同作用对作物生长和产量产生了积极的影响[31-32]。
3.2 外加碳、氮对细菌群落和碳、氮代谢的影响
碳源作为微生物有机体的能源物质和结构物质，外加碳源会对细菌的群落结构及其功能组成产生重要影响[33]。本试验 G 处理土壤 Shannon 指数低于 CK 处理，与杨璐等[34]的研究结果一致，这可能与葡萄糖在土壤中可以被微生物高度利用有一定关系，加剧了微生物的竞争，处于竞争劣势的物种减少，优势物种大量生长，土壤 Shannon 指数减少。图2A 中 Azotobacter 在 G 处理中相对丰度比 CK 处理显著增加了 310.30 倍，是 G 处理 Shannon 指数减少可能性的明显例证。U 和 GU 处理土壤 Shannon 指数高于 CK 处理，添加尿素后土壤无机氮含量增加，为土壤微生物生长繁殖提供了更多的物质基础[35]。同时外加葡萄糖和尿素改变了土壤养分化学计量，合理的碳氮比为土壤微生物代谢提供了物质和能量来源，是影响土壤细菌多样性的主要因素[36]。因此，同时外加葡萄糖和尿素较单独添加葡萄糖或者尿素可能更适合微生物的整体生长[34]。 GU 和 U 处理土壤 Arthrobacter 相对丰度显著高于 CK 处理，外加氮源以及碳、氮共同添加有助于 Arthrobacter 的生长，这与黄锦文等[17] 的研究一致，氮素的增加对这类微生物生长有积极的作用。
外加碳、氮为微生物提供了充足的碳源和氮源等物质，对碳、氮循环产生重要影响。G 处理固氮作用代谢显著高于其他处理，葡萄糖添加导致以 Azotobacter 为代表的固氮微生物大量增加，固氮作用增强[37]；U 处理硝化作用代谢显著高于其他处理，氮肥的施用有利于硝化作用代谢的增强[38]。同时外加尿素对固氮途径起抑制作用[39]，外加葡萄糖抑制了土壤硝化作用[38]，因此，GU 处理土壤在固氮和硝化作用代谢上没有表现出显著增加的效果。向土壤中添加葡萄糖会引起土壤的激发效应，短期内引起有机碳的矿化[40]，因此，G、GU 处理碳水化合物显著代谢途径条数均大于 CK 和 U 处理。
3.3 土壤养分、Arthrobacter、碳水化合物代谢基因对油菜产量和生长的影响
外加碳、氮增加了土壤碳、氮养分含量，氮含量的增加对土壤 Arthrobacter 的生长产生了显著影响，Arthrobacter 参与作物生长的相关代谢，土壤养分、Arthrobacter、相关代谢均与作物生长和产量有一定的关系。土壤养分的变化为微生物的生长提供了条件，因此，分段 SEM 显示土壤养分含量对 Arthrobacter 的变化产生直接且显著的影响。 Arthrobacter 对相关碳水化合物代谢基因、油菜产量和茎粗均具有直接却不显著的作用，这是因为土壤微生物种类繁多，单一的物种对作物生长和基因的影响作用有限。碳水化合物代谢基因对油菜生长和产量均产生直接且显著的作用，结果表明，影响作物生长和产量的直接因素是土壤体系中复杂的各类代谢，寻找和明确显著影响作物生长和产量的各种代谢，将有助于作物高效增产的研究。
4 结论
葡萄糖 + 尿素（GU）处理油菜鲜重、干重、茎粗等指标均显著高于其他处理（P<0.05），油菜株高也以 GU 处理为最高；G、U、GU 处理土壤 pH 含量均低于 CK 处理，土壤全氮、碱解氮和有机质含量均高于 CK 处理。外加碳、氮显著改变了土壤细菌群落结构；GU 处理中的主要标志物种为节杆菌属。各处理均以氮代谢和碳水化合物代谢占主导，其中，在氮循环代谢路径中，G 处理固氮代谢途径占据主导，U 处理硝化作用代谢途径占主导； 在碳循环代谢路径中，GU 处理碳水化合物代谢与其他 3 个处理有显著差异的途径有 18 条，在 18 条显著差异代谢途径中，代谢基因主要来自 Arothrobacter 的有葡萄糖激酶 glk（K00845）、核糖-5磷酸异构酶 B rpiB（K01808）、1，6 二磷酸果糖激酶 glpX（K02446）、6 磷酸-3 己糖异构酶 hxlB （K08094）、磷酸果糖激酶 pfk 和 pfp（K21071）。结构方程模型表明，Arthrobacter 的变化对油菜鲜重、干重、茎粗具有直接却不显著的影响，碳水化合物代谢基因对油菜生长和产量产生直接且极显著的影响（P<0.001）。