摘要
为明确连作土壤高温处理与摩西球囊霉对黄瓜幼苗生长与养分吸收的影响，对黄瓜连作土壤分别进行 50 与 55℃处理，然后采用盆钵培养的方法，分别于高温处理与未处理的土壤上培育黄瓜幼苗，育苗时接种摩西球囊霉，并设立相应不接种对照，试验共设置 6 个处理。结果表明：连作土壤经高温处理后，土壤质量明显改善，表现为高温处理土壤的碱解氮与有机质含量显著高于未处理的土壤，其中，55℃处理的土壤碱解氮、有效磷和有机质含量分别是灭菌前的 1.09、1.63 和 1.05 倍；同时，高温处理可使土壤细菌数量明显增加，而真菌数量明显下降；无论土壤是否经过高温处理，接种摩西球囊霉均能促进黄瓜幼苗的生长，且土壤高温处理与摩西球囊霉具有协同效应。其中，55℃处理土壤上菌根化幼苗的叶面积、地上部干重及壮苗指数分别比相应非菌根化处理增加了 46.23%、44.49% 及 97.16%，地上部钙、镁和铁含量分别是未灭菌土壤上接种摩西球囊霉处理的 1.04、1.04 和 1.41 倍，相应的菌根贡献率分别高达 34.1%、32.71% 和 55.76%，而地上部氮、磷与钾含量却因生长的稀释效应而有所下降；此外，与未处理土壤相比，55℃处理土壤接种摩西球囊霉的幼苗根际土细菌数量是未处理土壤的 1.11 倍，而真菌数量却降至最低，与原连作土壤接种摩西球囊处理相当。连作土壤经 55℃处理后，育苗时接种摩西球囊霉可有效缓解苗期黄瓜生长障碍。
Abstract
This study aimed to clarify the effects of continuous cropping soil high temperature treatment and Glomus mosseae on the growth and nutrient absorption of cucumber seedlings. Soil sampled from continuous cropping cucumber was treated with 50 and 55℃，and then cucumber seedlings were cultivated on high temperature treated and untreated soil. A pot experiment was conducted，Glomus mosseae was inoculated during seedling cultivation，and corresponding non-inoculation controls were set up. 6 treatments were designed. The results showed that after the continuous cropping soil was treated with high temperatures，the soil quality improved significantly，the alkaline nitrogen and organic matter contents of soil treated with high temperatures were higher than those of untreated soil. The alkaline nitrogen，available phosphorus and organic matter contents of soil treated with 55℃ were 1.09，1.63 and 1.05 times of those of unsterilized treatment，respectively. Meanwhile，the number of soil bacteria was significantly increased，while the number of fungi was significantly reduced by high temperature treatments. Regardless of sterilization，inoculation with Glomus mosseae promoted the growth of cucumber seedlings，and high temperature treatment and Glomus mosseae had a synergistic effect. The leaf area，shoots dry weight and seedling quality index of mycorrhizal seedlings grown on soil treated with 55℃ were increased by 46.23%，44.49% and 97.16%，respectively，compared to the corresponding non-mycorrhizal treatment. The calcium，magnesium and iron content in shoots were 1.04，1.04 and 1.41 times of those in the untreated soil inoculated with Glomus mosseae， respectively，and the corresponding mycorrhizal contribution rates were as high as 34.1%，32.71% and 55.76%， respectively. However，the nitrogen，phosphorus and potassium content in shoots were decreased due to the dilution effect of growth. In addition，compared with untreated soil，the number of bacterial communities in the rhizosphere of seedlings inoculated with Glomus mosseae on soil treated with 55℃ was 1.11 times higher，while the number of fungi was at the lowest level，comparable to that of the untreated soil inoculated with Glomus mosseae. After treated with 55℃，inoculating Glomus mosseae in continuous cropping soil could effectively alleviate the growth obstacles of cucumber during the seedling stage.
Keywords
黄瓜（Cucumis sativus L.）属葫芦科甜瓜属，具有较高的营养价值和栽培适应性，在我国被广泛种植[1]。但是，包括黄瓜在内的果蔬连作现象普遍存在且日益严重，连作后，植物生长环境恶化，病虫害多发，不利于养分吸收，导致产量与品质下降。造成连作障碍的原因主要有土壤质量退化、营养物质缺乏、土壤病虫害加剧及种植模式不合理等[2]。尤其是在设施种植业中，因施肥不合理与种植作物种类过分单一使得连作障碍更为突出，这种“肥料持续投入—土壤质量不断下降”的恶性循环严重制约了设施土壤的可持续利用[3]。目前，缓解连作障碍的措施有很多，如改变单一种植模式、添加土壤改良剂、培育抗性强的作物品种、土壤消毒和引入有益微生物等[4]。其中，以太阳能消毒为主的土壤高温闷棚技术因成本低、操作简单且有效，加之对环境友好而在实践中被广泛使用[5]。相关研究表明，高温处理配合农艺措施可使连作土壤表层温度维持在 50℃左右，同时，高温还可降低连作土壤有害真菌丰度，优化微生物群落结构，改善土壤理化性状，提高植物营养水平，促进植物生长，且处理时间越长，效果越好[6-15]。
广泛分布于农业生态系统中的丛枝菌根（AM） 真菌可以与 90% 以上的维管植物建立共生关系，互惠型共生体通过“菌根方式”促进寄主对各种矿质养分的吸收，提高产量与品质及抗逆性，且灭菌的土壤环境对 AM 真菌有益作用的发挥更为有利[16-17]；此外，菌根共生体的形成还有利于寄主根际细菌多样性的增加与养分转化[18-24]。有研究证实，与其他水热因子相比，对微生物生物量碳、氮影响最大的为土壤含水量和土壤温度[25]。作为土壤微生物群落组成的重要驱动因子，高温处理引起的土壤水分含量变化间接降低了微生物活性[26]。土壤微生物作为土壤酶的主要载体，其数量与活性的变化与土壤养分转化密切相关，土壤养分不仅是植物生长的基础，而且还可以通过植物生长间接调控根际微生物群落构成。鉴于高温处理引起的土壤生态系统的变化，本研究首先对设施黄瓜连作土进行高温处理，然后将摩西球囊霉（Glomus mosseae）引入高温处理后的连作土壤，以明确高温处理的连作土壤上该 AM 真菌与黄瓜幼苗的共生效应及相关机制，以期为黄瓜生产中连作障碍的缓解提供理论依据与技术支持。
1 材料与方法
1.1 试验材料
黄瓜：“迷妮”水果黄瓜，为当地主栽品种，播种前温汤浸种（50～55℃蒸馏水中持续搅拌 15 min），然后在 10%H2O2 中浸泡 5 min 进行表面消毒，再用灭菌的蒸馏水冲洗干净，最后放入铺有湿润滤纸的培养皿中 28℃黑暗催芽。
AM 真菌：G. mosseae 购自北京市农林科学院植物营养与资源研究所，菌种编号为 BJ01。
育苗基质：设施黄瓜连作土壤，基本理化性状：有机质 49.76 g/kg，碱解氮 205.33 mg/kg，有效磷 97.20 mg/kg，速效钾 210.39 mg/kg，pH（水∶ 土 =2.5∶1）6.67。
育苗容器：营养钵（上口径 10.5 cm，下口径 8 cm，高 10 cm），使用前用 70% 的酒精表面消毒，晾干备用。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计
试验共包括土壤处理与 G. mosseae 两因素，其中，土壤处理设置 3 个水平（CK、50℃、55℃），G. mosseae 设置 2 个水平（接种 G. mosseae 与未接种 G. mosseae），两因素各水平组合共 6 个处理：①连作土未处理（CK），育苗时接种 G. mosseae（+）；②连作土未处理，育苗时不接种 G. mosseae（-）；③连作土 50℃处理（50℃），育苗时接种 G. mosseae；④连作土 50℃处理，育苗时不接种 G. mosseae；⑤连作土 55℃ 处理（55℃），育苗时接种 G. mosseae；⑥连作土 55℃ 处理，育苗时不接种 G. mosseae。每处理 8 盆。
1.2.2 土壤处理方法
试验用土取自黑龙江省哈尔滨市呼兰区，为设施黄瓜连作土，连作年限 5 年，土壤经风干后磨细过筛（2 mm），四分法取样，一部分用于基本理化性状分析与微生物数量分析，另一部分进行高温处理，处理方法为在恒温鼓风干燥箱内，将风干土样分别于 50、55℃间歇加热 1 周，然后于通风处放置 1 周，经高温处理的土样一部分用于基本理化性状与微生物数量分析，另一部分用于盆钵培养试验。
1.2.3 G. mosseae 接种与黄瓜育苗
分别将 50、55℃处理的土壤与未处理土壤装盆，每盆装土 300 g，装盆前将扩繁后的 G. mosseae 菌剂 30 g 与土壤混匀，未接种 G. mosseae 处理则加入等量灭菌菌剂与 30 mL 菌剂滤液，以保证处理间其他微生物种类一致。选择芽长一致的种子播于盆钵内，每盆播种两颗，出苗后每盆定植 1 株，于生长室常规管理，子叶展开后采用重量法浇水至田间持水量的 60%，播种 3 周后收获。
1.2.4 测定项目与方法
土壤灭菌前后测定指标及方法如下：有机质含量测定采用 K2Cr2O7 容量法-外加热法；碱解氮含量测定采用碱解扩散法；有效磷含量测定采用 Olsen 法；土壤 pH 测定采用电位法；土壤硝态氮含量测定采用酚二磺酸比色法；土壤硫酸根含量测定采用硫酸钡比浊法[27]。速效钾含量测定采用比浊法[28]。土壤微生物数量采用平板计数法测定，土壤细菌与真菌所用培养基分别为牛肉膏蛋白胨与马丁氏培养基。
盆钵培养试验测定指标及方法如下：幼苗收获后，迅速分割地上部与根系，清洗后吸水，随机取 4 盆用于测定株高、茎粗、叶面积、叶绿素与类胡萝卜素含量及菌根侵染率，其中，叶面积测定采用打孔法，叶绿素与类胡萝卜素含量测定采用比色法[29]，菌根侵染率测定采用根段法[30]。其余 4 盆用于测定植株干重及氮、磷、钾、钙、镁、铁含量，其中，氮与磷含量测定分别采用奈氏比色法与钒钼黄比色法；钾、钙、镁、铁含量测定采用原子吸收分光光度法[26]。同时根据测定结果计算壮苗指数、养分吸收量、菌根效应与菌根贡献率。采用抖土法收集幼苗根际土，测定根际土壤微生物数量。
壮苗指数 = 茎粗 / 株高 × 叶面积 × 全株干重
养分吸收量 = 养分含量 × 地上部干重
菌根效应（%）=（菌根化植株总干重-非菌根化植株总干重）/ 菌根化植株总干重 ×100
菌根贡献率（%）=（菌根化植株养分吸收量-非菌根化植株养分吸收量）/ 菌根化植株养分吸收量 ×100
1.2.5 试验数据处理
试验数据应用 JMP 16 进行统计分析，应用 Turkey HSD 方法进行多重比较，显著水平取 0.05 （P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 高温处理对连作土壤质量的影响
高温处理可以改善连作土壤质量，主要表现为土壤肥力提高与微生物群落结构优化（表1）。土壤经 50 与 55℃处理后，碱解氮、有机质含量与 pH 较未处理均显著提高，其中，55℃处理的土壤碱解氮与有机质含量分别是 CK 的 1.09 与 1.05 倍， pH 较 CK 增加了 0.05，而土壤硫酸根含量却明显下降，较 CK 降低了 26.92%。与此同时，高温处理还可使土壤细菌数量明显增加，真菌数量却显著下降。
表1高温处理对土壤理化性状与微生物数量的影响
注：同列不同小写字母表示连作土壤不同处理间差异显著（P<0.05）。
2.2 土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗生长的影响
土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗生长的影响见表2，由表2可知，未接种 G. mosseae 的条件下，连作土高温处理有利于黄瓜幼苗根系生物量的积累，与土壤未处理相比，50℃处理土壤上幼苗根系干重增加了 56.25%，且该处理幼苗的株高、茎粗、地上部干重和植株总干重都有不同程度的增加，相应指标分别是未处理的 1.15、1.10、1.10 和 1.12 倍。同时，无论土壤高温处理与否，接种 G. mosseae 均可促进黄瓜幼苗生长（图1）。在未处理土上，菌根化幼苗的叶面积、地上部干重与壮苗指数分别是相应非菌根化幼苗的 1.29、1.24 与 1.44 倍；50℃处理土上接种 G. mosseae 的幼苗叶绿素含量、叶面积、地上部干重与壮苗指数分别是相应未接种处理的 2.51、1.33、1.12 与 1.44 倍，同时，该处理幼苗的叶面积与地上部干重较未处理土上菌根化幼苗都减少。连作土经 55℃处理后，接种 G. mosseae 的黄瓜幼苗生长最健壮，该处理幼苗的叶面积、地上部干重及壮苗指数分别比相应未接种处理增加了 46.23%、44.49% 及 97.16%，且叶绿素含量是相应非菌根化处理的 2.5 倍；同时，该处理的上述各指标分别是未处理土上菌根化幼苗的 1.02、1.11 及 1.23 倍。此外，从图2可以看出，连作土壤经高温处理后，可显著提高 G. mosseae 对黄瓜幼苗根系的侵染，使菌根侵染率显著高于相应未接种的处理，尤其是 55℃高温处理条件下，菌根效应高达 30.2%，分别是 50℃处理与 CK 的 3.74 与 1.53 倍，且 55℃处理土壤上，G. mosseae 对黄瓜幼苗根系的侵染较好，侵染率为 32.5%。同时，50℃ 处理土壤上，G. mosseae 虽与黄瓜幼苗根系建成相对完善的共生体，但菌根效应却相对较低。
表2土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗生长的影响及方差分析结果
续表
注：同列不同小写字母表示同一土壤处理条件下接种 G. mosseae 与未接种 G. mosseae 处理间差异显著（P<0.05），未标注字母表示无显著差异。下同。
图1土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗生长的影响
注：图中从上到下为 G. mosseae 因素 2 水平，上面一组为接种 G. mosseae，下面一组为未接种 G. mosseae；从左至右为土壤处理 3 水平，分别为 CK、 50℃、55℃。
图2不同土壤处理条件下的菌根侵染率与菌根效应
注：菌根侵染率图中 AM 表示接种 G. mosseae，NM 表示未接种 G. mosseae。不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。
2.3 土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗养分吸收的影响
2.3.1 土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗氮、磷与钾养分吸收的影响
表3为土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗氮、磷与钾吸收的影响，方差分析结果表明，高温处理对连作土壤上幼苗地上部氮含量有显著影响。不接种 G. mosseae 的条件下，与土壤未处理相比，50 与 55℃处理土壤上黄瓜幼苗地上部氮含量均有所提高，其中，50 与 55℃ 处理土壤上幼苗地上部氮含量分别是土壤未处理的 1.09 与 1.09 倍，但三者间的差异未达到显著水平。与此同时，高温处理土壤上幼苗地上部磷与钾含量较土壤未处理有不同程度的下降。接种 G. mosseae可促进未处理土和 50℃处理土上黄瓜幼苗地上部氮、磷与钾营养的改善。在未处理土上，接种 G. mosseae 的幼苗地上部氮、磷与钾含量分别是相应未接种处理的 1.16、1.01 与 1.05 倍，相应的菌根贡献率分别为 30.77%、20.33% 与 23.52%（图3）。在 50℃ 灭菌土上，菌根化幼苗地上部氮、磷与钾含量分别是相应非菌根化处理的 1.10、1.10 与 1.06 倍。
表3土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗氮、磷与钾吸收的影响及方差分析结果
图3不同土壤处理条件下 G. mosseae 对幼苗氮、磷、钾吸收的贡献率
2.3.2 土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗钙、镁与铁养分吸收的影响
未接种 G. mosseae 的条件下，高温处理有利于黄瓜幼苗地上部钙和镁营养的改善；同时，无论土壤是否经过高温处理，接种 G. mosseae 均可促进幼苗对钙与铁的吸收，且以 55℃处理土上的促进效果最明显（表4）。就连作土壤高温处理对幼苗地上部钙与镁营养的改善效应而言，50℃处理土上幼苗地上部的钙与镁含量分别为未处理土的 1.09 和 1.15 倍，55℃处理土上幼苗相应指标则分别为未处理土的 1.07 与 1.12 倍。接种 G. mosseae 的条件下，在未处理土上接种 G. mosseae 的幼苗地上部钙、镁与铁含量分别是相应未接种处理的 1.08、1.11 与 1.55 倍，且 G. mosseae 对钙、镁与铁吸收的贡献率分别为 25.65%、 27.71% 与 47.91%（图4）；土壤经 55℃高温处理后，菌根化幼苗地上部钙、镁及铁含量分别是未处理土上菌根化幼苗的 1.04、1.04 与 1.41 倍，相应的菌根贡献率分别高达 34.1%、32.71% 与 55.76%。所有处理中，G. mosseae 对黄瓜幼苗钙、镁、铁吸收的贡献均以 55℃高温处理的土壤最高。
表4土壤处理与 G. mosseae 对幼苗钙、镁和铁吸收的影响及方差分析结果
续表
图4不同土壤处理条件下 G. mosseae 对幼苗钙镁与铁吸收的贡献率
2.4 土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗根际微生物数量的影响
连作土壤高温处理与 G. mosseae 均对黄瓜幼苗根际细菌与真菌数量产生显著影响（表5）。未接种 G. mosseae 的条件下，高温处理土上黄瓜幼苗根际土壤细菌数量和真菌数量有不同程度的增加，其中，55℃处理土上幼苗根际土细菌和真菌数量分别是未处理土的 1.03 和 1.22 倍。此外，无论土壤高温处理与否，接种 G. mosseae 可使幼苗根际土细菌数量增加，真菌数量显著减少，其中，未处理土与 55℃处理土上菌根化幼苗根际细菌的数量分别是各自相应非菌根化处理的 1.12 与 1.22 倍，同时，与土壤未高温处理相比，55℃处理土上接种 G. mosseae 的幼苗根际土细菌数量是未处理土的 1.11 倍，而真菌数量却降至最低，与未处理土上接种 G. mosseae 的幼苗根际真菌数量相当。
表5土壤处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗根际土壤微生物的影响
3 讨论和结论
3.1 高温处理对连作土壤质量的影响
设施农业生产中，可通过日晒、高温闷棚与有机肥及灌水相结合等措施对连作土壤进行灭菌，灭菌后，土壤温度变化的同时会引起土壤肥力与微生物群落组成的改变。有研究发现，在甘肃地区，采用新棚膜、地膜与草帘“三覆盖”技术于 7—8 月闷棚，可使棚内 10 cm 地温达 50℃以上，且持续 13 h，55℃以上则持续 8 h，同时，可有效杀灭各茬口的根结线虫[13]。在新疆，温室内采取灌水加覆膜技术，最后扣棚，可使温室内 10 cm 土温达 60℃ 以上，并保持 50 min；同时，该技术可使土壤有效磷含量显著增加，而速效钾含量却显著降低[11]。对连作西瓜 2 年的土壤进行灌水闷棚后，地温最高可升至 40℃，同时，土壤 pH 升高[31]。与之相似，将菜籽饼施入草莓连作土中，然后进行灌水加覆膜并闷棚处理，结果发现，闷棚可使土壤 pH 显著升高，而有机质含量显著降低[6]。对黄瓜—豇豆栽培模式长达 8 年的温室进行闷棚处理，闷棚前配合使用不同的土壤添加剂，结果证实，闷棚处理 5 cm 土层最高温度不超过 50℃，但是，如果闷棚前在连作土壤中施入麦草加鸡粪，则 5 cm 土层温度大于 40、50 和 60℃的时间分别为 18、8 和 5 h[32]。将有机肥施入连作辣椒 10 年的设施土壤，灌水加覆膜闷棚 16 d 时，10 cm 土壤温度达 55℃以上，20 cm 处低于 36℃[14]。对连作 17 茬黄瓜的土壤分别进行 45、50、55 和 60℃高温处理，50 和 60℃处理可有效防治黄瓜根结线虫病和枯萎病[33]。结合本研究，对设施黄瓜连作土壤进行 50 与 55℃高温处理后，土壤肥力显著改善，表现为土壤碱解氮、有机质含量与 pH 较高温处理前显著提高，且以 55℃ 处理对连作土壤肥力的改善效果较明显，且高温处理对连作土壤 pH 的影响与已有的研究结果相一致。分析认为，高温杀灭了土壤中的部分微生物，使微生物生物量碳与生物固持氮量在一定程度上增加，从而间接增加了土壤有机碳与土壤氮矿化基质，在一定程度上提高了土壤有机质与碱解氮含量；此外，高温处理间接引起的土壤呼吸变化也是本研究土壤有机质含量提高的主要原因之一。土壤微生物呼吸与根系呼吸是土壤呼吸的 2 个主要生物学过程，所释放 CO2 中，30%～50% 来自根系呼吸，其余部分则主要源于土壤微生物对有机质的分解作用[34]。土壤温度与湿度是影响矿质土壤呼吸的 2 个重要因素，二者通过多种机制影响矿质土壤呼吸[35]。具体到本研究，分别对连作土壤进行 50 与 55℃处理，与对照相比，土壤温度升高与湿度降低，在一定程度上抑制了土壤微生物的生长与代谢，致使微生物活性下降，参与有机质分解的土壤酶活性降低，土壤呼吸减弱，有利于土壤有机碳积累，表现为土壤有机质含量相对提高。与此同时，土壤经高温处理后速效钾含量显著降低，这可能与加热过程中水分变化引起的钾晶格固定有关。类似的研究发现，日晒能促进有机质大量分解，从而使土壤中可溶性氮含量提高[36]。相关研究认为，土壤中可溶性氮含量的提高与死亡的生物细胞快速释放有机质进入土壤有关[37]。还有研究证实，种植干豆前，对土壤进行日晒处理，播种覆膜后，日晒 60 d 可使 10 cm 表层土壤温度达 40.8℃，同时，土壤全氮、全磷与全钾含量增加[10]。
此外，本研究还发现，对连作土高温处理后，土壤细菌数量增加，真菌数量减少。有研究认为，高温条件下细菌数量增加是耐热或嗜热性细菌种群丰度增加的结果，真菌数量减少则是高温降低了其繁殖体对胁迫的耐受能力所致[38-39]。病原真菌作为连作土壤中真菌的主要类群，经日晒处理后其数量的大幅减少可有效改善土壤生态环境并保持土壤中有益微生物的活性[40-41]。
3.2 高温处理与 G. mosseae 对黄瓜幼苗生长与养分吸收的影响
研究发现，高温处理有利于黄瓜幼苗根系生物量的积累，其中，50℃处理可以在一定程度上缓解连作对幼苗生长的抑制作用。根系对土壤环境变化的响应是土壤质量最直观的体现，且根冠间生长密切相关。在苹果连作土上种植平邑甜茶的研究证实，连作会显著抑制根系生长，表现为根长、根面积、根尖数显著低于正常水平，根系功能下降，由此导致氮素营养主要在根系积累，地上部供给不足，幼苗生长发育不良。研究认为，土壤微生物是引起连作障碍的主要因素，连作土壤中细菌数量显著低于灭菌土，而真菌数量较灭菌土明显增加，且真菌数量随连作时间的延长而增加[8]。结合本研究，50℃灭菌处理对连作土上幼苗生长障碍的缓解与细菌数量的增加及相对较少的真菌数量有关。
AM 真菌可通过多种机制促进植物生长、改善植物的营养水平[20]。因此，AM 真菌在农业生产中的应用日趋广泛[42]。通常，AM 真菌在特定植物上的应用潜力用菌根效应来衡量，菌根效应是指 AM 真菌对植物生长促进效应的大小。菌根效应主要取决于 AM 真菌与宿主植物的配合程度。在草莓上的研究发现，采用覆膜对连作土进行高温灭菌处理能有效提高植株叶绿素含量，降低光系统Ⅱ供体侧放氧复合体受伤害的程度，提高净光合速率与光能利用率，进而使草莓生物量与产量增加，且灭菌时双层膜覆盖与添加石灰氮具有协同作用[7]。本研究中，无论连作土壤是否进行高温处理，接种 G. mosseae 都能促进幼苗生长，尤其是土壤经高温处理后更有利于 G. mosseae 作用的发挥，其中， 55℃处理土壤上的菌根效应达 30.2%，G. mosseae 对黄瓜幼苗生长的促进作用可以在一定程度上缓解因连作造成的生长障碍。分析认为，高温处理与 G. mosseae 的协同作用与光合效能提高有关，即在高温处理土上接种 G. mosseae 可增加幼苗叶面积与叶绿素含量，由此间接提高了叶片对光能的捕获能力与光合作用，促进了幼苗地上部生物量的积累。
植株生物量的积累是以根系对养分的高效吸收为基础的，连作土壤经高温灭菌提高了土壤肥力，改善了土壤微生物群落结构，为植物生长与根系高效吸收养分创造了有利条件，同时也为 AM 真菌有益作用的发挥奠定了基础。本研究中，接种该 AM 真菌改善了幼苗地上部氮、磷、钾、钙、镁与铁营养水平，尤其是对叶绿素合成过程中必不可少的元素—铁的吸收，幼苗地上部 50% 以上的铁吸收量归因于接种 G. mosseae。与此同时，幼苗地上部养分含量会因促生作用而被稀释，且以 55℃ 高温处理的稀释效应最明显，最终表现为该灭菌条件下幼苗地上部氮、磷、钾含量下降。已有的研究证实，AM 真菌可通过活化养分、优化根际微生物群落及扩大养分吸收面积等诸多机制改善寄主的营养水平[20，43-49]。植物根系作为养分吸收的主要器官，可通过根际分泌物的释放，改变根际微生物群落结构，进而影响根际环境及养分的有效性。本试验中，高温处理土幼苗接种 G. mosseae 后，不仅增加了土壤中细菌的数量，而且根际细菌的数量多于非菌根化处理，同时，根际真菌数量减少。因此，于高温处理土壤接种 G. mosseae 可使连作土壤从表征地力衰退的“真菌型”向肥力提高的“细菌型”转化。已有的研究结果证实，AM 真菌可通过自身或与其共生的寄主分泌物成分的改变调节根际微生物群落结构，使根际细菌丰度增加、真菌丰度降低[50-53]。本研究中，G. mosseae 对黄瓜幼苗根际细菌与真菌数量的影响与已有的报道相一致，且 G. mosseae 与连作土壤高温处理具有协同效应。有研究证实，高温灭菌无法将土著 AM 真菌完全消除[54]。结合本研究结果，连作土经高温处理后，在土著 AM 真菌与部分病原菌存活条件下，G. mosseae 与黄瓜幼苗根系依然建成了稳定的互惠共生体，这在一定程度上降低了病原真菌尤其是土传病原菌对幼苗根系的侵染，进而降低其存活率。
综上所述，对连作土壤进行高温处理可有效改善土壤质量，土壤碱解氮、有机质含量与 pH 显著提高，同时，50℃高温处理有利于黄瓜幼苗的生长；无论土壤灭菌与否，G. mosseae 均对黄瓜幼苗生长有促进作用，且土壤高温处理与 G. mosseae 具有协同效应，55℃高温处理土壤上接种 G. mosseae，不仅有效改善了黄瓜幼苗钙、镁、铁营养水平，还优化了根际土壤微生物群落结构，有效缓解了连作土上黄瓜苗期的生长障碍。大部分作物尤其是设施环境条件下，连作现象普遍存在，因此而造成的连作障碍一直是农业生产中一个古老且现实的问题，本研究结果对于农作物苗期连作障碍的缓解有一定的借鉴意义。但是，如何多措并举充分利用当地的水热资源改善连作土壤质量，为作物生长创造健康的环境及如何结合育苗环节将菌根效应优良型的互惠共生体适时地移栽至连作土壤，并科学评价作物生育后期的菌根效应都是值得深入探究的问题。