有机无机肥配施菌剂对葡萄幼苗生长及根际土壤的影响
doi: 10.11838/sfsc.1673-6257.24538
周润宇1 , 赖蕾1 , 张慧珍1 , 张齐2 , 高邦牢3 , 缪成鹏3 , 王群力3 , 惠竹梅1,4 , 王雪飞1,4
1. 西北农林科技大学葡萄酒学院,陕西 杨凌 712100
2. 杨凌职业技术学院,陕西 杨凌 712100
3. 山西戎子酒庄有限公司,山西 乡宁 042100
4. 陕西省葡萄与葡萄酒工程技术研究中心,陕西 杨凌 712100
基金项目: 宁夏回族自治区重点研发计划项目(2023BCF01023) ; 陕西省重点研发计划项目(2023-YBNY-243) ; 国家自然科学基金 (32001991) ; 陕西省引进国外博士专项(F2020221006) ; 国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-29-zp-6)
Effects of microbial agents and organic-inorganic fertilizer application on grape seedling growth and rhizosphere
ZHOU Run-yu1 , LAI Lei1 , ZHANG Hui-zhen1 , ZHANG Qi2 , GAO Bang-lao3 , MIAO Cheng-peng3 , WANG Qun-li3 , HUI Zhu-mei1,4 , WANG Xue-fei1,4
1. College of Enology,Northwest Agriculture and Forestry University,Yangling Shaanxi 712100
2. Yangling Vocational & Technical College,Yangling Shaanxi 712100
3. Shanxi Rongzi Winery Co., Ltd.,Xiangning Shanxi 042100
4. Shaanxi Grape and Wine Engineering Center,Yangling Shaanxi 712100
摘要
为了实现化肥减量并促进葡萄产业可持续发展,试验设置 6 个处理:不施肥(对照 CK)、100% 化肥 (C1)、100% 有机肥(O1)、100% 有机肥 + 菌剂(O1B)、60% 化肥 +40% 有机肥(C0.6O0.4)、60% 化肥 +40% 有机肥 + 菌剂(C0.6O0.4B),分析不同处理对赤霞珠葡萄扦插苗的生长、根际土壤和根系构型的影响,为酿酒葡萄实现化肥减量、科学高效施肥提供参考依据。结果表明:C0.6O0.4B 处理土壤有效磷、速效钾、有效钙、有效镁和有效锌含量最高,分别较 CK 处理提高了 47.05%、44.54%、9.98%、36.68% 和 10.00%,较 C1 处理提高了 16.90%、 18.62%、10.05%、34.32% 和 0.48%。O1B、C0.6O0.4 处理的土壤有机质含量较 O1 处理显著提高了 29.82% 和 58.82%。 C0.6O0.4B较C0.6O0.4 处理显著提高了土壤中的碱解氮、有效磷、有效钙、有效镁和有效铁含量,表明有机无机肥配施菌剂能够显著提高土壤中的有机质和有效养分含量;处理 120 d 后,与其他处理相比,C0.6O0.4B和O1B 处理均能显著提升新梢生长量、第五节节间长度,且 C0.6O0.4B > O1B;所有处理中,C0.6O0.4B 处理葡萄根系的总根长、总表面积、总体积、平均直径、根尖数和分枝数最大,O1B 次之;有机肥配施菌剂处理(C0.6O0.4B和O1B)葡萄扦插苗的比根长和根比表面积均大于其他处理,而其根组织密度低于其他处理;CK 处理的导管数量最少,C0.6O0.4B 处理数量最多,O1B 处理次之;通过土壤养分含量与根系指标间冗余分析,发现赤霞珠扦插苗根系形态的变化与土壤理化性质(有效元素含量)密切相关,证实了生物菌剂和有机肥共施对促进扦插苗根系生长的潜力。综合比较,施用有机肥及菌剂能够有效改善土壤性状、提升葡萄生长状况,其中减施化肥配施有机肥和菌剂(C0.6O0.4B)效果最显著。
Abstract
In order to reduce the amount of chemical fertilizer and promote the sustainable development of grape industry, an experiment with six treatments was conducted,which were no fertilizer control(CK),100% chemical fertilizer(C1), 100% organic fertilizer(O1),100% organic fertilizer + microbial agent(O1B),60% chemical fertilizer + 40% organic fertilizer(C0.6O0.4)and 60% chemical fertilizer + 40% organic fertilizer + microbial agent(C0.6O0.4B). Compared with CK, the effects of different treatments on the growth,rhizosphere and root configuration of Cabernet Sauvignon cuttings seedlings were analyzed,in order to provide reference for reducing the amount of chemical fertilizer application and scientifically and efficiently fertilizing wine grapes. The results showed that the contents of available P,available K,available Ca,available Mg and available Zn in C0.6O0.4B treatment were the highest,which were increased by 47.05%,44.54%,9.98%,36.68% and 10.00%,respectively,compared with CK treatment,and by 16.90%,18.62%,10.05%,34.32% and 0.48% respectively,compared with C1 treatment. The organic matter content of soil treated with O1B and C0.6O0.4 was significantly increased by 29.82% and 58.82%,respectively,compared with that treated with organic fertilizer(O1). Compared with C0.6O0.4,C0.6O0.4B significantly increased the contents of alkali-hydrolyzable N,available P,available Ca,available Mg and available Fe in soil,indicating that the combination of organic and inorganic fertilizers and microbial agents could significantly increase the contents of organic matter and available nutrients in soil. After 120 days of treatment,compared with other treatments,C0.6O0.4B and O1B treatments significantly increased the growth of shoots and the 5th intersection length,and C0.6O0.4B > O1B. Among all treatments,the total root length,total surface area,total volume,average diameter,number of root tips and number of branches of grape roots treated with C0.6O0.4B were the largest,followed by O1B. The specific root length and specific root surface area of grape cutting seedlings treated with organic fertilizer combined with microbial agents(C0.6O0.4B and O1B)were larger than those of other treatments,but the root tissue density was lower than those of other treatments. The number of catheters treated with CK was the least,and the number of catheters treated with C0.6O0.4B was the most,followed by O1B. RDA analysis between soil nutrient content and root index showed that the changes of root configuration of Cabernet Sauvignon cutting seedlings were closely related to soil physical and chemical properties (content of available elements),which proved the potential of co-application of biological agents and organic fertilizers to promote root growth of cutting seedlings. A comprehensive comparison showed that applying organic fertilizer and microbial agent could effectively improve soil properties and improve grape growth,among which reducing chemical fertilizer combined with organic fertilizer and microbial agent(C0.6O0.4B)had the most significant effect.
中国是世界上最大的鲜食葡萄生产国和消费国,近年来,中国葡萄产量整体呈上升趋势,行业整体发展迅速[1]。科学、高效、合理的施肥对提高葡萄产量具有决定性作用。但目前在实际生产过程中,葡萄施肥环节存在诸多问题,如滥用无机肥料导致的作物吸收率低、土壤结构破坏等,严重制约着果实品质的改善与产量的提高[2-3]。配施有机肥能够减轻化肥对环境污染问题的影响。已有研究表明,有机肥部分替代化肥能够提高土壤透气性、改善土壤微环境,缓解化肥造成的土壤酸化问题[4-5]。有机肥通过调控养分的释放速率,持续为作物提供稳定充足的养分,有益于作物生长和产量提高,提高酿酒葡萄果实和葡萄酒品质指标[6-8]。科学合理施肥是种植优质葡萄、生产优质酿酒葡萄的基础,改进施肥方式、调整施肥结构,是实现我国葡萄优质发展亟待解决的问题。
微生物菌剂是经过特殊工艺制成的含有活菌的生物制剂,具有环保、低成本、无毒、易于使用等优点。微生物菌剂能够改善土壤营养条件,提高作物根系养分吸收效率,促进植物生长,且微生物菌剂多是有益菌,施用后可改善土壤微生物群落结构,保护植物免受真菌、细菌和病毒引起的多种病害以及游离污染物的侵害[9-10]。Youssef 等[11] 发现,微生物多具有改善土壤微生物群落结构,提高土壤肥力及生物防治的作用[12]。微生物菌剂也被报道有提升作物品质的功效,通过减轻化肥引起的菠菜叶片中积累硝酸盐的含量,从而达到提升菠菜品质的作用[13]。引入外来的有益菌种可以减少高达 50% 的化肥投入,并且对作物的产量和品质均具有积极影响[14],是实现化肥减量的重要途径。但目前我国微生物肥料施用量不到总肥料施用量的 3%,且有关有机肥适配微生物菌剂的研究鲜有报道。
前期研究发现,施用有机肥及拜赖青霉菌剂可以改善不同土层的土壤性状及酿酒葡萄品质,进而提高葡萄酒口感和色泽品质,其中减施化肥配施有机肥和菌剂(C0.6O0.4B)效果最好[6]。但不同处理对葡萄自身的生长发育的影响尚不明确,本试验以有机肥部分替代化肥、配施拜赖青霉菌剂,深入探究其对赤霞珠扦插苗营养生长、根际土壤理化性质及根系形态的影响,为葡萄的绿色、优质生产和可持续发展提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 供试肥料
供试肥料包括尿素(阳煤丰喜肥业有限责任公司,N 46%);硫酸钾(国投新疆罗布泊钾盐有限责任公司,K2O 52 %);过磷酸钙(荆门市宏运肥业有限公司,P2O5 12%);有机肥选用腐熟羊粪,含水量 40%,有机质含量 45%,N 1.50%、P2O5 0.50%、K2O 1.33%;拜赖青霉菌剂(慕恩生物科技有限公司)有效活菌数≥ 2×108 cfu/g。
试验选用上径为 29 cm、下径为 18 cm、高为 20 cm 的塑料盆,供试土壤取自西北农林科技大学葡萄试验基地 0~20 cm 耕层土壤,其有机质含量 22.13 g·kg-1,全氮含量 1.79 mg·kg-1,有效磷含量 13.15 mg·kg-1,速效钾含量 120.35 mg·kg-1,每盆装过筛土壤 8 kg。表1中肥料、菌剂在试验开始前以基肥方式施入,过筛土壤与肥料、菌剂充分拌匀后装盆备用。
1.2 试验设计
设置不施肥( 对照 CK)、100% 化肥(C1)、 100% 有机肥(O1)、100% 有机肥 + 菌剂(O1B)、 60% 化肥 +40% 有机肥(C0.6O0.4)、60% 化肥 +40% 有机肥 + 菌剂(C0.6O0.4B)6 个处理。具体的试验设计方案见表1。选择长势一致、无病虫害的具有 5~6 片叶的 1 年生赤霞珠扦插苗统一移栽至花盆,每盆种植 1 株,每个处理 18 盆,随机放置在温室内[28℃ /16℃(白天 / 黑夜)、空气湿度 70%]。 C1 处理每株葡萄扦插苗用纯N 1.7 g、P2O5 2.2 g、 K2O 2.4 g、有机质 135 g。扦插前土壤浇透水,之后每隔 3 d 浇蒸馏水 500 mL 左右,各处理生长期间修剪、灌溉管理措施保持一致。
1试验各处理施肥量
1.3 测定指标与方法
1.3.1 根际土壤养分含量测定
葡萄扦插苗施肥处理 16 周后各处理选取 5 株整株取样,去除根系周围大块土壤,轻轻抖下植株根系表面土壤,混合均匀,部分土壤自然风干后过 2 mm 筛,常温密封保存;剩余土壤装袋密封 4℃保存。有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、有效钙、有效镁、有效铁和有效锌的测定参考鲁如坤[15]和鲍士旦[16]的方法。
1.3.2 扦插苗生长指标测定
用卷尺测量新梢生长量和基部向上第 5 节节间长度,并用数显游标卡尺测量第 5 节间粗度。生长指标(新稍生长量、第 5 节节间长度、节间粗度)分别于施肥后第 4、8、12 和 16 周测定 1 次,共测定 4 次。16 周整株取样后,将植株整体分为地上部分(茎和叶)和地下部分(根),冲洗干净后置于烘箱中,105℃杀青 30 min,60℃下烘干至质量恒定,使用湘仪 TP-E 电子天平称量各组分质量。植株总生物量 = 地上部生物量 + 根部生物量。
1.3.3 扦插苗根系形态测定
将根部洗净后水平放置在一个用黑色摄影布覆盖的塑料板上,用无菌镊子将纠缠或重叠的根部分开,使用佳能 5D4 数码单反相机拍照。采用杭州万深 SC-G 全自动根系扫描分析仪测定根系面积,采用 Win RHIZO 软件分析获得植株根长、体积、表面积、平均直径和根尖数、分枝数等形态指标[17]
1.3.4 扦插苗根解剖结构分析
选择冲洗后的细根根尖制作根切片。放入FAA 固定液(V 甲醛∶V 冰醋酸∶V70% 酒精 =1∶1∶18)中固定 24 h,然后用 50%~100% 浓度酒精梯度脱水 2 h,二甲苯纯酒精处理透明后充分透蜡,在石蜡中包埋成蜡块后,用切片机切片,番红固绿染色[18]。用 LECIA DM6 B 型正置荧光显微镜观察根切片, Image J 1.51J8 软件测量木栓层厚度、木质部厚度、韧皮部厚度、导管直径等参数。
1.3.5 数据统计与分析
采用 Excel 2020 和 SPSS 20.0 对数据进行统计分析。采用单因素(one-way ANOVA)和 Duncan 法进行方差分析和多重比较(α=0.05)。利用 Canoco 5.0 软件进行冗余度分析(RDA)。利用逐步向前选择(Interactive-forward-selection)和蒙特卡洛置换检验(Monte-Carlo permutation test 999)确定土壤环境因子的相对贡献量。利用 Spearman 相关分析确定根系形态指标和土壤环境因子的相关性。
2 结果与分析
2.1 不同施肥处理对根际土壤养分含量的影响
表2可知,不同施肥处理根际土壤有机质范围为 23.14~42.93 g·kg-1。与 CK 相比,C1 处理能够显著提高土壤有机质、碱解氮、有效磷、速效钾含量。与 C1 和 CK 处理相比,C0.6O0.4 显著提升了速效钾、有效钙、有效镁、有效铁和有效锌含量。O1B、C0.6O0.4B 处理的土壤有机质含量较 O1 处理显著提高了 29.82% 和 58.82%。O1 处理土壤有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、有效钙、有效镁、有效铁和有效锌含量较 CK 处理显著提高了 16.81%、77.25%、12.69%、15.00%、1.60%、 11.85%、14.20% 和 7.50%。C0.6O0.4 处理土壤有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、有效钙、有效镁、有效铁和有效锌含量较 CK 处理显著提高了 51.64%、 196.83%、18.43%、43.07%、3.17%、24.51%、 38.27% 和 10.00%。O1B 处理的根际土壤有效铁和有效锌含量最高,较 C1 处理显著提高了 61.18% 和 7.14%。C0.6O0.4B 处理土壤有效磷、速效钾、有效钙、有效镁和有效锌含量最高,分别较 CK 处理提高了 47.05%、44.54%、9.98%、36.68% 和 10.00%,较C1 处理提高了 16.90%、18.62%、10.05%、34.32% 和 0.48%。O1B 处理土壤碱解氮、有效磷、速效钾、有效钙和有效铁含量较 O1 处理均显著提高。C0.6O0.4B 较 C0.6O0.4 处理显著提高了土壤碱解氮、有效磷、有效钙、有效镁和有效铁含量,表明配施菌剂能够显著提高土壤中的有机质和有效养分含量。
2不同施肥处理对根际土壤养分含量的影响
注:同行不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。
2.2 不同施肥处理对扦插苗新梢生长的影响
图1A 可知,各处理赤霞珠扦插苗的新梢长度均随着处理时间的延长而逐渐增加,处理 30 d 后,各处理新梢生长量无显著差异,但随着处理时间延长,差异越来越明显。处理第 60、90、 120 d 后,与 CK 相比,C0.6O0.4B处理新梢长度分别显著提高 22.82%、25.88% 和 5.30%。处理 120 d 后,各处理新梢生长量由高到低的顺序为: C0.6O0.4B>O1B>C0.6O0.4>C1>O1>CK,即添加菌剂的处理高于未添加菌剂的处理;有机肥无机肥配施处理高于单施化肥和单施有机肥处理,C0.6O0.4B 新梢生长量显著高于 CK,其余处理与 CK 差异不显著。
图1B 所示,随着处理时间延长,各处理赤霞珠扦插苗的第五节节间长度均逐渐增加。处理 30 d 后开始,C0.6O0.4B 处理的第五节节间长度均高于其他处理,并且与 CK 相比差异显著。处理 60 d 后,5 种施肥处理的第五节节间长度较 CK 提高了 7.9%~62.06%,处理 120 d 后,与 CK 相比, C0.6O0.4B和O1B 处理的第五节节间长度分别提高了 59.26% 和 32.11%,处理 C0.6O0.4B对扦插苗节间长度生长的促进作用最明显。
图1C 可知,处理后的 90 d 内,不同施肥处理间的扦插苗节间粗度差异不显著,处理 120 d 后, C0.6O0.4B 处理节间粗度最大,为 3.84 mm,CK 节间粗度最小,为 3.25 mm;C0.6O0.4B 处理显著高于 CK,其他处理与 CK 相比差异不显著。即除 C0.6O0.4B 处理外,其余施肥处理均对赤霞珠扦插苗节间粗度无显著促进作用。
1不同施肥处理对扦插苗新稍生长的影响
注:不同小写字母表示相同时期不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。
表3可知,与 CK 相比,5 种施肥处理均会不同程度提高赤霞珠扦插苗地上部、地下部及植株总生物量。O1B 处理地上部、地下部以及总生物量均高于 O1 处理,且分别较 CK 显著提高了 40.93%、 47.07% 和 44.62%。C0.6O0.4B 处理的地上部、地下部以及总生物量均最高,分别较 C1 处理提高了 38.76%、93.53% 和 72.73%,较 C0.6O0.4 处理提高了 19.57%、27.44% 和 36.45%。
3施肥对赤霞珠扦插苗生物量的影响
2.3 不同施肥处理对扦插苗根系结构的影响
根系形态决定植物吸收养分的速率,是衡量植物生产力的重要指标。有机肥配施菌剂处理显著增加了葡萄的粗根和细根数量(图2),刺激了根的生长。C0.6O0.4B 处理扦插苗根系数量较多,根毛较多,O1B 处理次之,最后是 CK。
2不同施肥处理对赤霞珠扦插苗根系生长的影响
本试验 5 个施肥处理均不同程度地增加了赤霞珠扦插苗根系的根长、根表面积、根体积、根尖数和分枝数( 表4)。与 CK、C1 和 O1 处理相比,C0.6O0.4 处理的根系总根长、总表面积、根尖数和分枝数均显著提高;与 C0.6O0.4 相比,C0.6O0.4B 显著提高了根系总长度、总表面积、根尖数和分枝数,分别提高了 59.3%、48.32%、74.78%、96.4%; C0.6O0.4B 处理葡萄根系的总根长、总表面积、总体积、平均直径、根尖数和分枝数最大,分别比C1 处理提高 88.81%、78.81%、61.37%、44.65%、 101.49%、126.21%,O1B 处理次之,分别比 C1 处理提高 45.53%、42.59%、23.59%、11.32%、29.61%、 38.25%。各处理根系平均直径差异不显著。
将整株根系按照直径分为极细根(<0.64 mm)、细根(0.64~2.56 mm)和粗根(>5.12 mm)3 个等级[19]。由表5可知,CK、C1、O1 和 C0.6O0.4 处理间极细根、细根和粗根的根长差异不显著。且不同施肥处理对粗根长度的影响差异不显著。与 CK 相比,C0.6O0.4B 处理的极细根、细根和粗根长度分别显著增加 112%、103% 和 57%。与 C1 相比分别显著增加 100%、75% 和 50%,并且极细根长度的增幅大于细根,细根长度的增幅大于粗根。C0.6O0.4B 与 O1B 处理间极细根长度差异显著,细根和粗根长度差异不显著,3 个根径等级根长度分别增加了 45%、16% 和 21%。
4不同施肥处理对扦插苗根系结构的影响
5不同施肥处理各根径等级内的根系长度
表6可知,CK、C1、O1 和 C0.6O0.4 处理间极细根、细根和粗根的根表面积差异不显著。与 CK 相比,O1B和C0.6O0.4B 处理极细根、细根和粗根表面积分别提高了 35% 和 81%、83% 和 114%、27% 和 60%。与 C1 相比,O1B和C0.6O0.4B处理极细根表面积分别提高了 41% 和 89%,细根分别提高了 57% 和 83%,粗根分别提高了 19% 和 49%。其中极细根的根表面积提升幅度大于粗根。
表7可知,CK、C1、O1 和 C0.6O0.4 处理间极细根、细根和粗根根系体积差异不显著。与 CK 处理相比,O1B和C0.6O0.4B 处理极细根、细根和粗根体积分别提高了 31% 和 68%、89% 和 123%、24% 和 62%。与 C1 相比,O1B和C0.6O0.4B 处理极细根体积分别提高了 40% 和 80%,细根体积分别提高了 64% 和 93%,粗根体积分别提高了 14% 和 49%。其中极细根的根系体积增加幅度大于粗根。
6不同施肥处理各根径等级内的根系表面积
7不同施肥处理各根径等级内的根系体积
图3所示,C1、O1 和 C0.6O0.4 处理植株比根长较 CK 分别提高了 11.75%、8.78% 和 7.80%;O1B 与 C0.6O0.4B 处理比根长无显著差异,较 CK 分别提高了 27.10% 和 32.67%。各处理植株根比表面积与比根长趋势一致,其中 C0.6O0.4B 与 CK 处理植株根比表面积差异显著,较 CK 提高了 46.77%。不同处理间植株根组织密度差异不显著,但与比根长和比根表面积呈负相关关系,C0.6O0.4B 处理根组织密度最小,然后是 O1B 处理,最后是 CK。与 CK 和 C0.6O0.4 处理相比,C0.6O0.4B 处理 d<0.32 的根长占总根长之比显著升高,0.32<d<0.64 的根长占总根长之比有所下降。C0.6O0.4B和O1B 处理葡萄扦插苗的比根长和根比表面积均大于其他处理,而其根组织密度低于其他处理。
3不同施肥处理对赤霞珠扦插苗根系比根长、根比表面积、根组织密度及各级根长占比的影响
2.4 不同施肥处理扦插苗根解剖结构分析
解剖结构中 CK 处理的导管数量最少, C0.6O0.4B 处理数量最多,O1B 处理次之( 图4)。 O1 处理根部木栓层厚度最小,为(34.58±6.33) µm,O1B 处理扦插苗根木栓层厚度最大,为 (49.11±3.53)µm,其次是 CK 和 C0.6O0.4B 处理 ( 图5A)。其中 C1、O1 和 C0.6O0.4 处理的扦插苗根木栓层厚度无显著差异。CK 处理木质部厚度在(456.73±17.32)µm。O1 处理的木质部厚度最小,为(449.15±10.08)µm,且与 CK 和 C0.6O0.4 处理间无显著差异,C0.6O0.4B处理的木质部厚度最大,为(793.85±22.15)µm( 图5B)。CK 处理韧皮部厚度为(189.22±12.35)µm( 图5C)。C0.6O0.4 处理扦插苗韧皮部厚度最小且与 CK 无显著差异,为(180.66±14.26)µm。C1、O1B 和 C0.6O0.4B 处理赤霞珠扦插苗韧皮部厚度之间无显著差异,分别为(271.89±29.38)、(301.19±44.17) 和 (282.53±15.36)µm,其中 O1B 处理厚度最大。不同施肥处理扦插苗根部导管直径之间差异不显著,CK、 C1、O1、O1B、C0.6O0.4 和 C0.6O0.4B处理根导管直径分别为(25.05±8.81)、(27.03±11.15)、(25.62±6.80)、 (26.89±11.72)、(33.60±11.49)和(32.96±9.94)µm(图5D)。此外,CK 处理的导管数量最少,C0.6O0.4B 处理数量最多,O1B 处理次之。
4不同施肥处理扦插苗根解剖结构分析
5不同施肥处理扦插苗根解剖特征
2.5 土壤养分含量与根系形态间冗余度分析(RDA)
RDA 模型的前两个轴分别占赤霞珠扦插苗根系形态指标总方差贡献率的 84.32%(图6A)。与第一轴相关性较高的为有效磷和有效钙,与第二轴相关性较高的为碱解氮和有效锌,pRDA 分析发现,有效磷、碱解氮、有机质是影响葡萄根系形态的主要环境因子(表8)。RDA 图和 Spearman 相关性分析(图6B)结果表明,不同处理葡萄扦插苗根系形态与主要环境因子的关系不同,其中根系长度、表面积、体积、平均直径、根尖数、比根长、根比表面积、分枝强度与根际土壤中有机质、有效磷、速效钾、有效钙、有效镁、有效铁、有效锌呈显著正相关,与碱解氮呈正相关,但相关性并不显著;根组织密度与根系长度、表面积、体积、平均直径、根尖数、比根长、根比表面积、分枝强度呈负相关关系,与根际土壤有效钙呈显著负相关,相关性系数为 0.50,根组织密度与有机质、碱解氮、有效磷、速效钾、有效镁、有效铁、有效锌呈负相关,但相关性并不显著,这表明赤霞珠扦插苗根系形态的变化与土壤理化性质(有效元素含量)密切相关,证实了生物菌剂和有机肥共施对促进扦插苗根系生长的潜力。
6不同施肥处理根际土壤养分含量和根系指标间冗余度分析
注:A 为土壤理化性质与根系形态指标间冗余度分析;B 为土壤理化性质与根系形态指标间 Spearman 相关性分析。SOM 为有机质;AN 为碱解氮; AP 为有效磷;AK 为速效钾;ACa 为有效钙;AMg 为有效镁;AFe 为有效铁;AZn 为有效锌;RL 为根系长度;RSA 为根系表面积;RV 为根系体积; RAD 为平均直径;RTN 为根尖数;SRL 为比根长;RSAB 为根比表面积;RTD 为根组织密度;BI 为分枝强度。白色字体表示显著相关,黑色字体表示相关性并不显著。
8pRDA 分析确定 8 个土壤环境因子对根系形态的相对贡献率
3 讨论
3.1 不同施肥处理对扦插苗根际土壤养分和葡萄生长的影响
土壤有机质含量影响作物生长和产量,通过直接提供养分或间接改变土壤物理性质,改善根系环境,从而刺激植物生长。具体表现为通过增加土壤微生物活性,将土壤中的氮、磷和钾转化为易被吸收的形式,提高土壤有效肥力[19-20]。有机肥还可通过提高土壤的孔隙度与有机质含量达到改善土壤理化性质的目的。施用有机肥还可以通过促进养分平衡、协调氮供应表现以及加强碳氮代谢来显著提高作物质量[21]。Wu 等[22]研究发现,有机肥化肥配施提高了葡萄根际土壤的有效养分含量,改善了土壤细菌群落结构,最终影响了葡萄叶片和根的矿质元素含量,促进了葡萄对养分的吸收。范晓晖等[23]也发现,化肥减量配施有机肥通过改善土壤质量状况、提升土壤养分,实现葡萄品质的提升,本文与上述的前人研究结果一致,有机肥化肥配施 (C0.6O0.4)处理根际土壤有机质、速效钾、有效钙、有效镁、有效铁和有效锌含量较单施化肥(C1)和单施有机肥(O1)处理显著提高。
微生物菌剂虽然不可以直接为作物生长提供养分,但可以通过微生物及其代谢产物快速分解有机质,间接改善土壤理化性质,分解农药、化肥等化学物质,将难溶的氮、磷、钾解离出来,提高养分利用率。微生物通过许多机制促进植物生长,例如提供对害虫和土壤传播病原体的保护,回收养分,改善周围土壤结构,刺激植物激素,增加土壤抗逆性和使矿物质可用于植物[24]。拜赖青霉产生的主要酸性代谢物是草酸和柠檬酸,拜赖青霉可能通过释放有机酸来增加植物对磷酸盐的利用[25]。本试验中 O1B和C0.6O0.4B 处理与单施化肥相比,根际土壤有效磷、速效钾、有效钙、有效镁、有效铁和有效锌的含量均有不同程度的提高,以土壤有机质及有效磷增加最为显著,二者分别较 CK 增加 85.52% 和 47.05%,较 C1 增加 73.17% 和 16.90%。扦插 120 d 后,C0.6O0.4B 处理扦插苗新梢长度(55.00 cm)、第五节节间长度(4.33 cm)和茎粗(3.84 cm)均达到最大值,而 CK 处理上述指标均为最小值。因此,C0.6O0.4B 在多方面表现优异可能是通过增加土壤有效磷的含量改善土壤品质,从而促进葡萄苗生长。
3.2 不同施肥处理对扦插苗根系形态的影响
作物根系表面积、体积、平均直径及根系形态分布受不同肥料类型和施肥方式的影响显著,其中有机无机肥配施、生物有机无机肥配施处理的根系性状明显优于长期单施化肥和不施肥处理[26]。本试验结果表明,C0.6O0.4B 处理扦插苗总根长、表面积、体积、平均直径、根尖数和分枝数均最大, O1B 处理次之。拜赖青霉菌可增加根长度和根毛丰度,使作物能更有效地获取土壤水分和养分,保持最佳生长状态[27]。本试验 C0.6O0.4B 施肥处理降低了根组织密度,增大了根系比根长,使细根能够快速获取土壤资源。根尖数量和根表面积直接影响植株养分的获取,吸收作用主要在根的末端区域即根尖进行,且根表面积越大,根与土壤之间的接触面积越大,能够吸收利用深层土壤中的氮素养分。C0.6O0.4B和O1B 处理葡萄扦插苗的比根长和根比表面积均大于其他处理,而其根组织密度低于其他处理,施用肥料后植物会通过增加细根生物量、比根长和比表面积获取较多养分与水分。土壤养分含量和细根性状对植物资源获取策略有重要影响[28]。采取资源获取策略的根系通常具有直径较小、比根长较长的特征,而采取资源保守策略的根系则通常具有直径较大、比根长较短的特征[29]
土壤养分含量和根中多种相关激素的浓度以及它们之间的比例可能是导致皮层中柱增加或降低的重要原因[30-31]。不同施肥处理对皮层的影响表现不一致,推测施肥对细根皮层组织无促进作用,而主要促进了中柱和导管的发育,提高细根运输能力。相较于 CK 处理,C1、O1B和C0.6O0.4B处理幼苗根系木质部直径增加、导管直径增粗和数量增多,促进了根系养分和水分的轴向运输。理论上,植物木质部的水流导度与导管直径和导管数量呈正相关,即导管直径增加 1 倍,水流导度将提高 16 倍[32]。与本研究结果一致,王文娜[33]研究发现,施氮肥显著提高了 6 个树种的前 5 级根中柱直径,降低了皮层组织。
根的生长可能与吲哚-3-乙酸的生物合成有关,新合成的生长素被植物吸收后与内源性生长素一起直接促进细胞分裂和根伸长[34],且研究表明,根际中 80% 的微生物普遍存在生长素合成功能。本试验发现,根系形态结构的变化与根毛的增加密切相关,且全量化肥处理限制了根的生长,可能因为高浓度化肥会增加根际土壤盐度,阻碍根系对水分和养分的吸收,促生菌剂在减轻盐度影响而不损害根部环境方面起着重要作用。
RDA 分析并结合 Spearman 相关系数分析了根系形态指标与土壤环境因子间的相互关系,结果表明,扦插苗根系形态的变化主要受土壤环境因子(有效磷、碱解氮、有机质)的影响。同时,相较于单施有机肥,C0.6O0.4 的扦插苗根系性状较好, C0.6O0.4B 处理扦插苗根系形状指标最优。
4 结论
本文研究了 6 种施肥处理对赤霞珠扦插苗生长、根际土壤及根系构型的影响。试验表明,有机肥配施菌剂处理(O1B、C0.6O0.4B)可显著提高根系分枝数、总根长、根系表面积及体积,其中化肥减量配施有机肥及菌剂(C0.6O0.4B)处理对于赤霞珠扦插苗新梢生长及地下部根系生长均有显著促进效果。C0.6O0.4B 处理极细根(<0.64 mm)根系所占百分比大于单施化肥处理,C0.6O0.4B 处理显著增加了赤霞珠扦插苗粗根和细根数量,刺激了根的生长。根际土壤有效磷、碱解氮、有机质是影响葡萄根系形态的主要环境因子,赤霞珠扦插苗根系形态的变化与土壤理化性质密切相关,尤其是有效元素含量。并且证实了生物菌剂和有机肥共施对促进扦插苗根系生长的潜力。本研究为葡萄栽培的科学施肥、优质生产和可持续发展提供了参考依据。
1不同施肥处理对扦插苗新稍生长的影响
2不同施肥处理对赤霞珠扦插苗根系生长的影响
3不同施肥处理对赤霞珠扦插苗根系比根长、根比表面积、根组织密度及各级根长占比的影响
4不同施肥处理扦插苗根解剖结构分析
5不同施肥处理扦插苗根解剖特征
6不同施肥处理根际土壤养分含量和根系指标间冗余度分析
1试验各处理施肥量
2不同施肥处理对根际土壤养分含量的影响
3施肥对赤霞珠扦插苗生物量的影响
4不同施肥处理对扦插苗根系结构的影响
5不同施肥处理各根径等级内的根系长度
6不同施肥处理各根径等级内的根系表面积
7不同施肥处理各根径等级内的根系体积
8pRDA 分析确定 8 个土壤环境因子对根系形态的相对贡献率
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